Darwin, Charles. El Origen De Las Especies Por Medio De La Seleccion Natural [EPL][2015]

CHARLES

DARWÍN

EL ORIGEN
DE LAS
ESFECÍ3S

Con esta obra, Charles Darwin presentó su teoría de
la evolución mediante la selección natural que, pasados
más de cien años, continúa siendo la base del estudio
de la naturaleza para la biología actual. Gran éxito
desde su primera edición, suscitó vivas polémicas y su
influencia se hizo notar no sólo en la comunidad
científica, sino también en toda la sociedad.

epublibre

Charles Darwin

El origen de las especies por
medio de la selección natural

ePub r1.2

Titivillus 26.01.15
EDICIÓN DIGITAL

Título original: The origin ofspecies by means of natural selection
Charles Darwin, 1859
Traducción: Antonio de Zulueta
Editor digital: Titivillus
ePub base rl.2

Edición digital: epublibre, 2015
Conversión a pdf: ES, 2020

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Nota del editor digital

Este libro está maquetado a partir de la edición de 1921 de
El origen de las especies por medio de la selección natural,
traducido del inglés por Antonio de Zulueta. Se trata de la
primera edición en lengua castellana traducida por Zulueta.
La obra de Darwin, ya había sido traducida por Enrique
Godínez en 1877, pero la preparación científica de Zulueta le
permite obtener un resultado mucho más riguroso.

Se ha tratado de respetar al máximo la edición original del
libro, siempre que los recursos digitales lo han permitido, y se
han minimizado las correcciones ortotipográficas, para tratar
de transmitir al lector sensaciones similares a las que tendría
en el caso de tener en sus manos los ejemplares en papel que
le dieron vida (el libro original está dividido en tres tomos).

No se ha incluido al final del libro la reseña biográfica del
autor, como es habitual en estas ediciones, ya que el propio
Zulueta la ha incluido al principio del mismo. Ese lugar se ha
destinado a una breve biografía de Antonio de Zulueta, cuya
personalidad ha influido decisivamente en el resultado de la
obra.

Titivillus

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Charles-Robert Darwin nació en Shewsbury (Inglaterra) el
día 12 de febrero de 1809, y fue el cuarto hijo del doctor Robert
Waring Darwin, médico de aquella población.

Durante su juventud tuvo espontanea afición al campo y a
la Historia Natural, especialmente a la Entomología; mas su
padre pensó en dedicarle a la Medicina, enviándole a estudiar
a Edinburgo; pero viendo luego que no era ésta su vocación, lo
mandó a Cambrige con el propósito de que siguiese la carrera
eclesiástica.

Cuando tenía, pues, veintidós años (1831) ocurrió un hecho
en su vida que decidió su suerte. Como conservaba sus
aficiones y seguía en relación con hombres de ciencia, consiguió
embarcar como naturalista a bordo del Beagle, buque de la
marina de guerra, que realizó un viaje científico de cinco años,
visitando las costas de America del Sur y muchas islas del
Pacifico y del Atlántico.

De regreso a su patria, publicó el Viaje de un naturalista y
empezó a tomar notas (julio de 1837) sobre la transmutación
de las especies, impresionado por algunos hechos observados en
su viaje —semejanza entre los animales fósiles de América del
Sur y los que actualmente la pueblan; notabilísima fauna de las
islas de los Galápagos —, hechos que, como él mismo dice,
constituyeron el origen de todas sus teorías. Eue reuniendo
datos sobre la formación de las razas de plantas y animales
domésticos y vio inmediatamente que la selección era la clave
de los triunfos del hombre; pero continuó siendo para él un
misterio cómo podría aplicarse la selección a los organismos
que viven en estado natural. En octubre del año siguiente
(1838) leyó el Ensayo sobre la población, de Malthus, y,
convencido de la lucha por la existencia, se le ocurrió
inmediatamente que las variaciones favorables tenderían a
conservarse, y las desfavorables, a ser destruidas; con lo cual

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tuvo una teoría completa en la que trabajar.

Pocos años después (1839) se casó, escribió su obra sobre la
Estructura y distribución de los arrecifes de coral, y luego
(1842) fijó su residencia en Down —pueblecillo poco distante
de Londres —, y allí vivió retirado hasta su muerte, disfrutando
de una posición desahogada, haciendo una vida tranquila,
rodeado de su mujer y de sus numerosos hijas, y uniendo el
estudio metódico con el cuidado de su salud, siempre deficiente.

En Down fue acumulando más datos relacionados con su
teoría, escribió un ensayo sobre ella —231 páginas en folio — y
estuvo en correspondencia científica con Hooker y otros
notables naturalistas.

A instancias del célebre geólogo Lyell empezó a escribir
(1856) un tratado más extenso, y estando ya hacia la mitad
recibió de A. R. Wallace, que estaba de viaje en las islas
Malucas, un manuscrito, con encargo de que lo leyese, diese su
opinión y lo transmitiese a Lyell. Quedó Darwin asombrado al
ver que Wallace —influido también por la lectura del libro de
Malthus — exponía levemente en su manuscrito la misma
teoría de la selección natural. Con lealtad completa transmitió
inmediatamente el manuscrito a Lyell exponiéndole el caso, y
éste, de acuerdo con Hooker, envió a la Linnean Society, de
Londres, el ensayo de Wallace, junto con un extracto de la obra
de Darwin, acompañados de una carta aclaratoria. Los dos
trabajos se leyeron en una misma sesión de aquella sociedad,
que los publicó en su Journal como una sola comunicación
(1858).

Darwin, siguiendo los consejos de Lyell y de Hooker, se
ocupó inmediatamente en escribir la que había de ser su obra
maestra, y el 24 de noviembre de 1858 se puso a la venta El
ORIGEN DE LAS ESPECIES, quedando agotada en aquel mismo día
la edición entera, de 1.250 ejemplares. ¡Tal era el interés con

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que se esperaba en Londres la publicación de la obra de
Darwin!

No quedó acabada con esta obra la actividad de Darwin:
siguió trabajando experimentalmente, acumulando
observaciones y datos, publicando nuevas ediciones
aumentadas de El origen de las especies — hasta llegar a la
sexta, de la cual es traducción la presente — y escribiendo obras
documentadísimas y del mayor interés sobre muy varios
aspectos de la Historia Natural, entre las que sobresalen: La
variación de los animales y las plantas en estado doméstico
(1868), La descendencia del hombre (1871), La expresión de
las emociones (1872), La fecundación de las orquídeas (1862),
Las plantas insectívoras (1875), etc. También escribió su
autobiografía y numerosas cartas, que luego fueron reunidas y
publicadas por uno de sus hijos.

Después de una vida de fecundo trabajo, y gozando de la
mayor consideración de sus conciudadanos y del mundo
científico, falleció Darwin, a los setenta y tres años de edad, el
día 19 de abril de 1882, siendo sepultado su cadáver en la
abadía de Westminster, a pocos pasos del deNewton.

Las obras de Darwin, y particularmente El origen de las
ESPECIES, han ejercido una gran influencia en la Biología, y aun
en el desarrollo del pensamiento humano. En primer lugar,
renovaron la atención y el interés, no sólo de los naturalistas,
sino de todas las personas ilustradas, por la teoría —sostenida
ya anteriormente, con fundamento científico, por Lamarck y
otros naturalistas — del origen de los animales y plantas
mediante transformación o evolución, suscitando vivísima
controversia en todos los países cultos. Además, Darwin explicó
esta transformación de un modo nuevo, mediante la selección
natural, reuniendo en favor de su explicación un cúmulo tal de
datos como no se ha reunido nunca para demostrar ninguna

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otra opinión científica.

Las ideas de Darwin, después de vehementes discusiones,
apasionadas algunas veces, quedaron aceptadas sinceramente
por la mayor parte de los hombres de ciencia, si bien más tarde
fue creciendo la tendencia a discutir, no el hecho de la
evolución —que hoy es casi umversalmente admitido — sino el
papel que en ella representen la selección natural y la herencia.
Por este motivo. El origen de las especies ha vuelto a ser un
libro de interés actual.

Antonio de Zulueta

En la presente edición se han conservado aquellos nombres extranjeros de razas
domésticas de ganado, perros, palomas, gallinas, etc., que no tienen traducción exacta
en castellano, siguiendo así la práctica establecida en los tratados y revistas sobre estos
animales y en los concursos y exposiciones. A.Z.

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«Pero, por lo que se refiere al mundo material, podemos,
por lo menos, llegar a esto: podemos conocer que los hechos
se producen, no por intervenciones aisladas del poder divino
ejercidas en cada caso particular, sino mediante la institución
de leyes generales».— Whewell: Bridgewater Treatise.

«El único sentido claro de la palabra natural es regulado,
fijado o establecido, y, por consiguiente, tanto requiere y
presupone lo que es natural un agente inteligente que lo haga
tal —esto es: que lo produzca continuamente o en momentos
determinados— como requiere lo que es sobrenatural o
milagroso un agente que lo produzca una sola vez».— Butler:
Analogy ofRevealed Religión.

«Para concluir: por consiguiente, nadie, por una pobre idea
de sobriedad o una moderación mal aplicada, piense o
sostenga que el hombre puede buscar demasiado o aprender
demasiado en el libro de la palabra de Dios o en el libro de las
obras de Dios, Teología o Filosofía, sino, más bien, procuren
los hombres un infinito progreso o perfeccionamiento en
ambas».— Bacon: Advancement ofLearning.

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NOTICIA HISTORICA DEL DESARROLLO DE LAS
IDEAS ACERCA DEL ORIGEN DE LAS ESPECIES
ANTES DE LA PUBLICACION DE LA PRIMERA
EDICION DE ESTA OBRA

Daré aquí una breve noticia del desarrollo de las ideas
acerca del origen de las especies. Hasta hace poco tiempo, la
gran mayoría de los naturalistas creía que las especies eran
creaciones inmutables y que habían sido creadas
separadamente. Esta opinión ha sido hábilmente sostenida
por muchos autores. Unos pocos naturalistas, por el
contrario, han creído que las especies sufren modificaciones y
que las formas orgánicas existentes son descendientes, por
verdadera generación, de formas preexistentes. Pasando por
alto las alusiones a este asunto en los escritores clásicos^^', el
primer autor que en los tiempos modernos lo ha tratado con
espíritu científico fué Buffón; pero como sus opiniones
fluctuaron mucho en diferentes períodos y no entra en las
causas o modos de transformación de las especies, no necesito
entrar aquí en detalles.

Lamarck fué el primero cuyas conclusiones sobre este
asunto despertaron mucho la atención. Este naturalista,
justamente celebrado, publicó primero sus opiniones en 1801,
las amplió mucho en 1809, en su Philosophie Zoologique, y
después, en 1815, en la Introducción a su Hist. Nat. des
animaux sans vertebres. En estas obras sostuvo la doctrina de
que las especies, incluso el hombre, han descendido de otras
especies. Eué el primero que prestó el eminente servicio de
despertar la atención acerca de la probabilidad de que todos
los cambios, tanto en el mundo orgánico como en el
inorgánico, sean el resultado de una ley y no de una
interposición milagrosa. Lamarck parece haber sido
principalmente llevado a su conclusión sobre el cambio

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gradual de las especies por la dificultad de distinguir especies
y variedades, por la gradación casi perfecta de formas en
ciertos grupos y por la analogía con las producciones
domésticas. Respecto a los medios de modificación, atribuyó
algo a la acción directa de las condiciones físicas de vida, algo
al cruzamiento de las formas ya existentes, y mucho al uso y
desuso, esto es: a los efectos de la costumbre. A este último
agente parece atribuir todas las hermosas adaptaciones
existentes en la Naturaleza, tales como el largo cuello de la
jirafa para ramonear en las ramas de los árboles. Pero
Lamarck creyó igualmente en una ley de desarrollo
progresivo; y como todas las formas orgánicas tienden de este
modo a progresar, para explicar la existencia en el día
presente de seres sencillos sostuvo que estas formas se
engendran en la actualidad espontáneamente^^f

Geoffroy Saint-Hilaire, según se consigna en su Vida,
escrita por su hijo, sospechó ya en 1795 que lo que llamamos
especies son diferentes degeneraciones del mismo tipo. Pero
hasta 1828 no publicó su convicción de que las mismas
formas no se han perpetuado desde el origen de todas las
cosas. Geoffroy parece haber contado principalmente con las
condiciones de vida o el monde ambiant como causa del
cambio. Fué prudente en sacar conclusiones y no creyó que
las especies existentes estuviesen en este momento
experimentando modificaciones, y, como añade su hijo,
«G’est done un probléme á réserver entiérement á 1’avenir,
supposé méme que l’avenir doive avoir prise sur lui».

En 1813, el doctor W. G. Wells leyó, ante la Royal Society,
An Account of a White femóle, part of whose skin resembles
that of a Negro; pero su Memoria no fué publicada hasta que
lo fueron en 1818 sus famosos Two Essays upon Dew and
Single Vision. En esta Memoria reconoce claramente el

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principio de la selección natural, y es la primera vez que haya
sido señalada, que se ha reconocido este principio; pero lo
aplica sólo a las razas humanas y a ciertos caracteres
únicamente. Después de hacer notar que los negros y mulatos
gozan de inmunidad para ciertas enfermedades tropicales,
hace observar, en primer lugar, que todos los animales
tienden a variar en algún grado, y en segundo lugar, que los
agricultores mejoran sus animales domésticos mediante
selección, y, por consiguiente —añade—, «lo que en este
último caso hace el arte parece hacerlo con igual eficacia,
aunque más lentamente, la Naturaleza, en la formación de las
variedades de la Humanidad adecuadas para el país que
habitan. De las variedades accidentales del hombre que
aparecerían entre los pocos y esparcidos primeros habitantes
de las regiones centrales del Africa, alguna sería más adecuada
que las otras para soportar las enfermedades del país. Esta
raza, por consiguiente, se multiplicaría, mientras que las otras
decrecerían, no sólo por su incapacidad para resistir los
ataques de las enfermedades, sino también por su incapacidad
para contender con sus vecinos más vigorosos. Por lo que
antes se ha dicho, doy por supuesto que el color de esta raza
vigorosa sería obscuro. Pero existiendo todavía la misma
disposición para formar variedades, saldría en el transcurso
del tiempo una raza más y más obscura; y como la más
obscura sería la mejor dispuesta para el clima, ésta, a la larga,
llegaría a ser la raza predominante, si no la única, en la región
determinada en la que se hubiese originado». El doctor W. C.
Wells extiende luego las mismas ideas a los habitantes blancos
de climas fríos. Debo a míster Rowley, de los Estados Unidos,
el haberme llamado la atención, por medio de mister Brace,
sobre el pasaje precedente de la obra del doctor Wells.

El Honorable y Reverendo W. Herbert, más tarde deán de
Manchester, en el volumen cuarto de las Horticultural

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Transactions, 1822, y en su obra sobre las Amaryllidacece,
1837, págs. 19 y 339, declara que «experimentos de
horticultura han demostrado, sin que sea posible la
refutación, que las especies botánicas son sólo una clase más
elevada y más permanente de variedades». Hace extensiva la
misma opinión a los animales. El deán cree que una sola
especie de cada género fué creada de una condición
primitivamente muy plástica, y que éstas han producido,
principalmente por cruzamiento, pero también por variación,
todas nuestras especies existentes.

En 1826, el profesor Grant, en el párrafo final de su famosa
Memoria {Edinburgh Philosophical Journal, vol. XIV, pág.
283) sobre la Spongilla, manifiesta claramente su creencia de
que las especies descienden de otras especies y que se
perfeccionan en el transcurso de la modificación. La misma
opinión fué expuesta en su lección 55, publicada en la Lancet
en 1834.

En 1831, mister Patrick Matthew publicó su obra sobre
Naval Timber and Arboriculture, en la cual expone
precisamente la misma opinión sobre el origen de las especies
que la propuesta por mister Wallace y por mí en el Linnean
Journal —de la que se hablará luego— y que la desarrollada
en el presente libro. Desgraciadamente, esta opinión fué
expuesta por mister Matthew muy brevemente en pasajes
esparcidos en un apéndice de una obra sobre un asunto
diferente, de modo que permaneció desconocida hasta que el
mismo mister Matthew llamó la atención sobre ella en la
Gardener’s Chronicle de 7 de abril de 1860. Las diferencias
entre la opinión de mister Matthew y la mía no son de mucha
importancia: parece que él cree que el mundo fué casi
despoblado en períodos sucesivos, y luego repoblado, y da
como una posibilidad el que nuevas formas pueden ser
engendradas «sin la presencia de ningún molde ni germen de

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agregados precedentes». No estoy seguro de entender algunos
pasajes, pero parece que atribuye mucha influencia a la acción
directa de las condiciones de vida. Sin embargo, mister
Matthew vió claramente toda la fuerza de la selección natural.

El renombrado geólogo naturalista Von Buch, en su
excelente Description Physique des Isles Cañarles (1836, pág.
147) expresa claramente su creencia de que las variedades
llegan lentamente a convertirse en especies permanentes que
ya no son capaces de cruzamiento.

Raflnesque, en su New Flora of North America, publicada
en 1836, escribió (pág. 6) lo siguiente: «Todas las especies
pudieron haber sido en otro tiempo variedades, y muchas
variedades se están convirtiendo gradualmente en especies,
adquiriendo caracteres constantes y peculiares»; pero más
adelante (pág. 18) añade: «Excepto los tipos primitivos o
progenitores de los géneros».

El 1843-44, el profesor Haldeman (Boston Journal of Nat.
Hist. U. States, vol. IV, pág. 468) ha presentado hábilmente las
razones en favor y en contra de la hipótesis del desarrollo y
modificación de las especies: parece inclinarse hacia el lado
del cambio.

Los Vestiges ofCreation aparecieron en 1844. En la décima
edición, muy mejorada (1853), su anónimo autor dice (pág.
155): «La proposición establecida, después de muchas
consideraciones, es que las diferentes series de seres vivos,
desde los más sencillos y antiguos hasta los más elevados y
recientes, son el resultado, según la providencia de Dios:
primero, de un impulso que ha sido comunicado a las formas
orgánicas, haciéndolas ascender, en tiempos determinados,
mediante generación, por grados de organización que
terminan en las dicotiledóneas y vertebrados superiores,
siendo estos grados en corto número y marcados

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generalmente por intervalos de carácter orgánico, que vemos
que son una dificultad práctica para descubrir las afinidades;
segundo, de otro impulso relacionado con las fuerzas vitales,
que tiende, en el trascurso de las generaciones, a modificar las
estructuras orgánicas en correspondencia con las
circunstancias externas, como la comida, la naturaleza de la
región donde vive el animal o planta y los agentes meteóricos,
siendo éstas las adaptaciones de la teolología natural». El
autor, al parecer, cree que la organización progresa por saltos
bruscos, pero que los efectos producidos por las condiciones
de vida son graduales. El autor defiende con mucha energía,
sobre fundamentos generales, el que las especies no son
producciones inmutables; pero yo no sé ver cómo los dos
supuestos impulsos expliquen, en un sentido científico, las
numerosas y hermosas adaptaciones mutuas que vemos por
toda la Naturaleza; no puedo comprender que adquiramos así
conocimiento alguno de cómo, por ejemplo, un pájaro
carpintero haya llegado a adaptarse a su modo peculiar de
vida. La obra, por su enérgico y brillante estilo, aunque en sus
primeras ediciones mostró poca exactitud en los
conocimientos y una gran falta de prudencia científica, tuvo
inmediatamente gran circulación. En mi opinión, ha prestado
excelente servicio en nuestro país llamando la atención sobre
este asunto, alejando prejuicios y preparando así el terreno
para recibir ideas análogas.

En 1846, el veterano geólogo M. J. d’Omalius d’Halloy
publicó en un excelente aunque corto trabajo (Bulletins de
VAcad. Roy. Bruxelles, tomo XIII, pág. 581) su opinión de que
es más probable el que nuevas especies hayan sido producidas
por descendencia con modificación que el que hayan sido
creadas separadamente: el autor hizo pública esta opinión por
vez primera en 1831.

El profesor Owen, en 1849 (Nature of Limbs, pág. 86),

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escribió lo siguiente: «La idea arquetípica se manifestó en la
tierra, en los animales, con diversas modificaciones, mucho
antes de la existencia de las especies animales que
actualmente son ejemplos de ella. Hasta ahora ignoráramos a
qué leyes naturales o causas secundarias puede haber sido
encomendada la ordenada sucesión y marcha de estos
fenómenos orgánicos». En su discurso ante la British
Association en 1858, habló (pág. LI) de «el axioma de la
actuación continua del poder creador y del ordenado cambiar
de los seres vivientes». Más adelante (página XC), después de
referirse a la distribución geográfica, añade: «Estos
fenómenos hacen vacilar nuestra confianza en la conclusión
que el Apteryx, de Nueva Zelandia, y el Lagopus scoticus, de
Inglaterra, fueron, respectivamente, creaciones expresas en
estas islas y para estas islas. Siempre, pues, convendrá tener
presente que mediante la palabra creación el zoólogo entiende
un proceso, no sabe cuál». El profesor H. Owen amplifica esta
idea añadiendo que cuando casos tales como el del Lagopus
scoticus son «citados por el zoólogo como pruebas de creación
expresa de un ave en tales y para tales islas, manifiesta
principalmente que no sabe cómo el Lagopus scoticus llegó a
estar allí y exclusivamente allí; significación también
mediante este modo de expresar tal ignorancia su creencia de
que tanto el ave como la isla debieron su origen a una gran
causa creadora primera». Si estas afirmaciones hechas en el
mismo discurso las interpretamos una mediante otra, parece
que este eminente filósofo, en 1858, sintió vacilar su
seguridad de que el Apteryx y el Lagopus apareciesen por vez
primera en sus respectivas patrias, «no sabemos cómo», o
mediante algún proceso, «no sabemos cuál». Este discurso fué
pronunciado después que las Memorias de míster Wallace y
mías sobre el origen de las especies, de las que luego se
hablará, hubieron sido leídas ante la Linnean Society. Cuando

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se publicó la primera edición de esta obra estaba yo tan
completamente engañado, como lo estaban muchos otros,
por expresiones tales como «la actuación continua del poder
creador», que incluí al profesor Owen, con otros
paleontólogos, como firmemente convencido de la
inmutabilidad de las especies; pero parece (Anat. oj
Vertebrates, vol. III, pág. 796) que esto fué por mi parte un
error absurdo. En la última edición de esta obra deduzco—y
la deducción, hasta ahora, me parece perfectamente justa—de
un pasaje que empieza con las palabras «sin duda la forma-
tipo», etcétera (Ibid., vol. III, pág. 35), que el profesor Owen
admitió que la selección natural puede haber hecho algo en la
formación de una especie nueva; pero esto, según parece
(Ibid., vol. III, pág. 798), es impreciso y sin pruebas. También
di yo algunos extractos de una correspondencia entre el
profesor Owen y el editor de la London Review, de los cuales
resulta manifiesto para el editor, lo mismo que para mí, que el
profesor Owen pretendió haber promulgado la teoría de la
selección natural antes que yo lo hubiese hecho, y yo expresé
mi sorpresa y satisfacción por esta advertencia; pero hasta
dónde es posible entender ciertos pasajes recientemente
publicados (Ibid., vol. III, pág. 798), yo he caído, total o
parcialmente, de nuevo en error. Es consolador para mí que
otros encuentren los escritos polémicos del profesor Owen
tan difíciles de entender y tan inconciliables entre sí como yo
los encuentro. Por lo que se refiere a la simple enunciación
del principio de la selección natural, no tiene importancia
alguna que el profesor Owen me haya precedido o no, pues
ambos, como se ha demostrado en esta noticia histórica,
fuimos precedidos hace mucho tiempo por el doctor Wells y
mister Matthew.

Monsieur Isidore Geoffroy Saint-Hilaire, en sus

conferencias dadas en 1850 —de las que apareció un resumen

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en la Revue et Mag. de Zoolog, Jan., 1851—, expone
brevemente sus razones para creer que los caracteres
específicos «sont fixés, pour chaqué espéce, tant qu’elle se
perpétue au milieu des mémes circonstances: ils se modifient,
si les circonstances ambiantes viennent á changer». «En
résumé, Vobservation des animaux sauvages démontre déjá la
variabilité limitée des espéces. Les expériences sur les animaux
sauvages devenus domestiques, et sur les animaux
domestiques redevenus sauvages la démontrent plus
clairement encore. Ces mémes expérences prouvent, de plus,
que les différences produites peuvent étre de valeur
générique». En su Hist. Nat. Genérale (tomo II, p. 430, 1859)
amplía conclusiones análogas.

De una circular publicada últimamente resulta que el
doctor Ereke, en 1851 (Dublin Medical Press, pág. 322),
propuso la doctrina de que todos los seres orgánicos habían
descendido de una forma primordial. Los fundamentos de su
opinión y el modo de tratar el asunto son completamente
diferentes de los míos; pero como el doctor Ereke ha
publicado ahora su ensayo sobre el Origin ofSpecies by means
of Organic Affinity, el difícil intento de dar una idea de sus
opiniones sería superfluo por mi parte.

Mister Herbert Spencer, en un ensayo —primeramente
publicado en el Leader, marzo 1852, y reeditado en sus Essays
en 1858—, ha expuesto con notable habilidad y vigor el
contraste entre la teoría de la creación y la del desarrollo de
los seres orgánicos. De la analogía con los productos
domésticos, de los cambios que experimentan los embriones
de muchas especies, de la dificultad de distinguir especies y
variedades y del principio de la gradación general deduce que
las especies se han modificado. El autor (1855) se ha ocupado
también de psicología partiendo del principio de la necesaria
adquisición gradual de cada facultad y capacidad mental.

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En 1852, monsieur Naudin, distinguido botánico, en una
admirable Memoria sobre el origen de las especies {Revue
Horticole, pág. 102; después, parcialmente editada en los
Nouvelles Archives du Muséum, tomo I, pág. 171), afirmó
expresamente su creencia de que las especies se forman de un
modo análogo al modo como se forman las variedades
mediante cultivo, y atribuye este último proceso al poder de
selección del hombre; pero no expone cómo la selección actúa
en la Naturaleza, Cree, como el deán Herbert, que las
especies, al nacer, eran más plásticas que al presente. Atribuye
importancia a lo que llama el principio de finalidad,
«puissance mystérieuse, indéterminée; fatalité pour les uns;
pour les autres, volonté providentielle, dont l’action
incessante sur les étres vivants détermine, á toutes les époques
de l’existence du monde, la forme, le volume et la durée de
chacun d’eux, en raison de sa destinée dans Fordre de choses
dont-il fait partie. C’est cette puissance qui harmonise chaqué
membre á l’ensamble, en l’appropriant á la fonction qu’il doit
remplir dans l’organisme général de la nature, fonction qui
est pour lui sa raison d’étre»^^'.

En 1853, un reputado geólogo, el conde Kayserling
(Bulletin de la Soc. Géolog., tomo X, página 357), indicó que,
del mismo modo que se han originado y extendido sobre la
tierra nuevas enfermedades, que se supone han sido
producidas por algún miasma, así también, en ciertos
períodos, los gérmenes de las especies existentes han sido
influidos químicamente por moléculas circumambientes de
naturaleza particular y han dado así nacimiento a formas
nuevas.

En el mismo año 1853, el doctor Schaaffhausen publicó un
excelente artículo {Verhand des Naturhist. Vereins der Preuss.
Rheinlands, etc.), en el cual defiende el desarrollo de las

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formas orgánicas sobre la tierra. Llega a la conclusión de que
muchas especies se han mantenido constantes durante largos
períodos, mientras que unas pocas han llegado a modificarse.
Explica la separación de especies por la destrucción de formas
intermedias. «De este modo las plantas y animales vivientes
no están separados de los extintos por nuevas creaciones, sino
que han de ser considerados como sus descendientes por
reproducción continuada».

Un reputado botánico francés, monsieur Lecoq, escribe en
1854 (Études sur Géograph. Bot, tomo I, pág. 250): «On voit
que nos recherches sur la fixité ou la variation de Fespéce
nous conduisent directement aux idées émises par deux
hommes justement célebres, Geoffroy Saint-Hilaire et
Goethe». Algunos otros pasajes esparcidos en la extensa obra
de monsieur Lecoq hacen algo dudoso hasta qué punto
extiende sus opiniones sobre la modificación de las especies.

Lsl filosofía de la creación ha sido tratada de modo magistral
por el reverendo Badén Powell en sus Essays on the Unity oj
Worlds, 1855. Nada puede haber más notable que el modo
como muestra que la introducción de nuevas especies es «un
fenómeno regular y no casual», o, como lo expresa sir John
Herschel, «un procedimiento natural en oposición a un
procedimiento milagroso».

El tercer volumen del Journal of the Linnean Society
contiene trabajos leídos en 1° de julio de 1858 por mister
Wallace y por mí, en los que, como se dijo en las
observaciones preliminares de este volumen, la teoría de la
selección natural es proclamada por mister Wallace con
admirable energía y claridad.

Von Baer, hacia quien todos los zoólogos experimentan tan
profundo respeto, expresó por el año 1859 (véase Prof.
Rudolph Wagner, Zoologisch-Anthropologische

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Untersuchungen, 1861, página 51) su convicción, fundada
principalmente en las leyes de la distribución geográfica, de
que formas ahora perfectamente distintas han descendido de
una sola forma madre.

En junio de 1859, el profesor Huxley dió una conferencia
ante la Royal Institution sobre los Persistent Types of Animal
Life. Refiriéndose a tales casos, hace observar: «Es difícil
comprender la significación de hechos como éstos si
suponemos que cada especie de animal o planta, o cada gran
tipo de organización, fué formado y colocado sobre la
superficie del globo, tras grandes intervalos, por un acto
distinto del poder creador, y es conveniente recoger que esta
suposición está tan falta de apoyo por parte de la tradición o
la revelación, cuanto se opone a la analogía general de la
Naturaleza. Si, por el contrario, consideramos los tipos
persistentes en relación con la hipótesis que supone que las
especies que han vivido en cualquier tiempo son el resultado
de la modificación gradual de especies preexistentes —
hipótesis que, aunque no probada y lastimosamente
perjudicada por algunos de sus defensores, es, sin embargo, la
única a la cual la fisiología presta algún apoyo—, su existencia
parecería demostrar que la modificación que los seres
vivientes han experimentado durante el tiempo geológico es
muy pequeña en relación con toda la serie de cambios que
han soportado».

En diciembre de 1859, el doctor Hooker publicó su
Introduction to the Australian Flora. En la primera parte de
esta gran obra admite la verdad de la descendencia y
modificación de las especies y defiende esta doctrina con
muchas observaciones originales.

La primera edición de esta obra se publicó el día 24 de
noviembre de 1859, y la segunda edición, el 7 de enero de

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1860.

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INTRODUCCIÓN

Cuando estaba como naturalista a bordo del Beagle, buque
de la marina real, me impresionaron mucho ciertos hechos
que se presentan en la distribución geográfica de los seres
orgánicos que viven en América del Sur y en las relaciones
geológicas entre los habitantes actuales y los pasados de aquel
continente. Estos hechos, como se verá en los últimos
capítulos de este libro, parecían dar alguna luz sobre el origen
de las especies, este misterio de los misterios, como lo ha
llamado uno de nuestros mayores filósofos. A mi regreso al
hogar ocurrióseme en 1837 que acaso se podría llegar a
descifrar algo de esta cuestión acumulando pacientemente y
reflexionando sobre toda clase de hechos que pudiesen tener
quizá alguna relación con ella. Después de cinco años de
trabajo me permití discurrir especulativamente sobre esta
materia y redacté unas breves notas; éstas las amplié en 1844,
formando un bosquejo de las conclusiones que entonces me
parecían probables. Desde este período hasta el día de hoy me
he dedicado invariablemente al mismo asunto; espero que se
me puede excusar el que entre en estos detalles personales,
que los doy para mostrar que no me he precipitado al
decidirme.

Mi obra está ahora (1859) casi terminada; pero como el
completarla me llevará aún muchos años y mi salud dista de
ser robusta, he sido instado, para que publicase este resumen.
Me ha movido, especialmente a hacerlo el que míster Wallace,
que está actualmente estudiando la historia natural del
Archipiélago Malayo, ha llegado casi exactamente a las
mismas conclusiones generales a que he llegado yo sobre el
origen de las especies. En 1858: me envió una Memoria sobre
este asunto, con ruego de que la transmitiese a sir Charles

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Lyell, quien la envió a la Linnean Society y está publicada en
el tercer tomo del Journal de esta Sociedad. Sir C. Lyell y el
doctor Hooker, que tenían conocimiento de mi trabajo, pues
este último había leído mi bosquejo de 1844, me honraron,
juzgando, prudente publicar, junto con la excelente Memoria
de míster Wallace, algunos breves extractos de mis
manuscritos.

Este resumen que publico ahora tiene necesariamente que
ser imperfecto. No puedo dar aquí referencias y textos en
favor de mis diversas afirmaciones, y tengo que contar con
que el lector pondrá alguna confianza en mi exactitud. Sin
duda se habrán deslizado errores, aunque espero que siempre
he sido prudente en dar crédito tan sólo a buenas autoridades.
No puedo dar aquí más que las conclusiones generales a que
he llegado con algunos; hechos como ejemplos, que espero,
sin embargo, serán suficientes en la mayor parte de los casos.
Nadie puede sentir más que yo la necesidad de publicar
después detalladamente, y con referencias, todos los hechos
sobre que se han fundado mis conclusiones, y que espero
hacer esto en una obra futura; pues sé perfectamente que
apenas se discute en este libro un solo punto acerca del cual
no puedan aducirse hechos que con frecuencia llevan, al
parecer, a conclusiones directamente opuestas a aquellas a
que yo he llegado. Un resultado justo puede obtenerse sólo
exponiendo y pesando perfectamente los hechos y
argumentos de ambas partes de la cuestión, y esto aquí no es
posible.

Siento mucho que la falta de espacio me impida tener la
satisfacción de dar las gracias por el generoso auxilio que he
recibido de muchísimos naturalistas, a algunos de los cuales
no conozco personalmente. No puedo, sin embargo, dejar
pasar esta oportunidad sin expresar mi profundo
agradecimiento al doctor Hooker, quien durante los últimos

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quince años me ha ayudado de todos los modos posibles, con
su gran cúmulo de conocimientos y su excelente criterio.

Al considerar el origen de las especies se concibe
perfectamente que un naturalista, reflexionando sobre las
afinidades mutuas de los seres orgánicos, sobre sus relaciones
embriológicas, su distribución geográfica, sucesión geológica
y otros hechos semejantes, puede llegar a la conclusión de que
las especies no han sido independientemente creadas, sino
que han descendido, como las variedades, de otras especies.
Sin embargo, esta conclusión, aunque estuviese bien fundada,
no sería satisfactoria hasta tanto que pudiese demostrarse
cómo las innumerables especies que habitan el mundo se han
modificado hasta adquirir esta perfección de estructuras y
esta adaptación mutua que causa, con justicia, nuestra
admiración. Los naturalistas continuamente aluden a
condiciones externas, tales como clima, alimento, etc., como
la sola causa posible de variación. En un sentido limitado,
como veremos después, puede esto ser verdad; pero es
absurdo atribuir a causas puramente externas la estructura,
por ejemplo, del pájaro carpintero, con sus patas, cola, pico y
lengua tan admirablemente adaptados para capturar insectos
bajo la corteza de los árboles. En el caso del muérdago, que
saca su alimento de ciertos árboles, que tiene semillas que
necesitan ser transportadas por ciertas aves y que tiene flores
con sexos separados que requieren absolutamente la
mediación de ciertos insectos para llevar polen de una flor a
otra, es igualmente absurdo explicar la estructura de este
parásito y sus relaciones con varios seres orgánicos distintos,
por efecto de las condiciones externas, de la costumbre o de la
voluntad de la planta misma.

Es, por consiguiente, de la mayor importancia llegar a un
juicio claro acerca de los medios de modificación y de
adaptación mutua. Al principio de mis observaciones me

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pareció probable que un estudio cuidadoso de los animales
domésticos y de las plantas cultivadas ofrecería las mayores
probabilidades de resolver este obscuro problema. No he sido
defraudado: en éste y en todos los otros casos dudosos he
hallado invariablemente que nuestro conocimiento, aun
imperfecto como es, de la variación en estado doméstico
proporciona la guía mejor y más segura. Puedo aventurarme
a manifestar mi convicción sobre el gran valor de estos
estudios, aunque han sido muy comúnmente descuidados por
los naturalistas.

Por estas consideraciones, dedicaré el primer capítulo de
este resumen a la variación en estado doméstico. Veremos
que es, por lo menos, posible una gran modificación
hereditaria, y, lo que es tanto o más importante, veremos
cuán grande es el poder del hombre al acumular por su
selección ligeras variaciones sucesivas. Pasaré luego a la
variación de las especies en estado natural pero,
desgraciadamente, me veré obligado a tratar este asunto con
demasiada brevedad, pues sólo puede ser tratado
adecuadamente dando largos catálogos de hechos. Nos será
dado, sin embargo, discutir qué circunstancias son más
favorables para la variación. En el capítulo siguiente se
examinará la lucha por la existencia entre todos los seres
orgánicos en todo el mundo, lo cual se sigue inevitablemente
de la elevada razón geométrica de su aumento. Es ésta la
doctrina de Malthus aplicada al conjunto de los reinos animal
y vegetal. Como de cada especie nacen muchos más
individuos de los que pueden sobrevivir, y como, en
consecuencia, hay una lucha por la vida, que se repite
frecuentemente, se sigue que todo ser, si varía, por débilmente
que sea, de algún modo provechoso para él bajo las complejas
y a veces variables condiciones de la vida, tendrá mayor
probabilidad de sobrevivir y de ser así naturalmente

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seleccionado. Según el poderoso principio de la herencia, toda
variedad seleccionada tenderá a propagar su nueva y
modificada forma.

Esta cuestión fundamental de la selección natural será
tratada con alguna extensión en el capítulo IV, y entonces
veremos cómo la selección natural produce casi
inevitablemente gran extinción de formas de vida menos
perfeccionadas y conduce a lo que he llamado divergencia de
caracteres. En el capítulo siguiente discutiré las complejas y
poco conocidas leyes de la variación. En los cinco capítulos
siguientes se presentarán las dificultades más aparentes y
graves para aceptar la teoría; a saber: primero, las dificultades
de las transiciones, o cómo un ser sencillo o un órgano
sencillo puede transformarse y perfeccionarse, hasta
convertirse en un ser sumamente desarrollado o en un órgano
complicadamente construido; segundo, el tema del instinto o
de las facultades mentales de los animales; tercero, la
hibridación o la esterilidad de las especies y fecundidad de las
variedades cuando se cruzan; y cuarto, la imperfección de la
crónica geológica. En el capítulo siguiente consideraré la
sucesión geológica de los series en el tiempo; en los capítulos
XII y XIII, su clasificación y afinidades mutuas, tanto de
adultos como en estado embrionario. En el último capítulo
daré un breve resumen de toda la obra, con algunas
observaciones finales.

Nadie debe sentirse sorprendido por lo mucho que queda
todavía inexplicado respecto al origen de las especies y
variedades, si se hace el cargo debido de nuestra profunda
ignorancia respecto a las relaciones mutuas de los muchos
seres que viven a nuestro alrededor. ¿Quién puede explicar
por qué una especie se extiende mucho y es numerosísima y
por qué otra especie afín tiene una dispersión reducida y es
rara? Sin embargo, estas relaciones son de suma importancia.

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pues determinan la prosperidad presente y, a mi parecer, la
futura fortuna y variación de cada uno de los habitantes del
mundo. Todavía sabemos menos de las relaciones mutuas de
los innumerables habitantes de la tierra durante las diversas
épocas geológicas pasadas de su historia. Aunque mucho
permanece y permanecerá largo tiempo obscuro, no puedo,
después del más reflexionado estudio y desapasionado juicio
de que soy capaz, abrigar duda alguna de que la opinión que
la mayor parte de los naturalistas mantuvieron hasta hace
poco, y que yo mantuve anteriormente —o sea que cada
especie ha sido creada independientemente—, es errónea.
Estoy completamente convencido de que las especies no son
inmutables y de que las que pertenecen a lo que se llama el
mismo género son descendientes directos de alguna otra
especie, generalmente extinguida, de la misma manera que las
variedades reconocidas de una especie son los descendientes
de ésta. Además, estoy convencido de que la selección natural
ha sido el medio más importante, pero no el único, de
modificación.

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CAPÍTULO I

Variación en estado doméstico.

Causas de variabilidad.—Efectos de la costumbre y del uso y desuso de los
órganos.—Variación correlativa.—Herencia.—Caracteres de las variedades
domésticas.—Dificultad de la distinción entre especies y variedades.—Origen de las
variedades domésticas, a partir de una o de varias especies.—Palomas domésticas;
sus diferencias y origen.—Principios de la selección seguidos de antiguo; sus efectos.
—Selección metódica y selección inconsciente.—Desconocido origen de nuestras
producciones domésticas.—Circunstancias favorables al poder de selección del
hombre.

Causas de variabilidad.

Cuando comparamos los individuos de la misma variedad
o subvariedad de nuestras plantas y animales cultivados más
antiguos, una de las primeras cosas que nos impresionan es
que generalmente difieren más entre sí que los individuos de
cualquier especie en estado natural; y si reflexionamos en la
gran diversidad de plantas y animales que han sido cultivados
y que han variado durante todas las edades bajo los más
diferentes climas y tratos, nos vemos llevados a la conclusión
de que esta gran variabilidad se debe a que nuestras
producciones domésticas se han criado en condiciones de
vida menos uniformes y algo diferentes de aquellas a que ha
estado sometida en la naturaleza la especie madre. Hay, pues,
algo de probable en la opinión propuesta por Andrew Knight,
de que esta variabilidad puede estar relacionada, en parte, con
el exceso de alimento. Parece claro que los seres orgánicos,
para que se produzca alguna variación importante, tienen que
estar expuestos durante varias generaciones a condiciones
nuevas, y que, una vez que el organismo ha empezado a
variar, continúa generalmente variando durante muchas
generaciones. No se ha registrado un solo caso de un
organismo variable que haya cesado de variar sometido a
cultivo. Las plantas cultivadas más antiguas, tales como el
trigo, producen todavía nuevas variedades; los animales

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domésticos más antiguos son capaces de modificación y
perfeccionamiento rápidos.

Hasta donde puedo yo juzgar después de prestar mucho
tiempo atención a este asunto, las condiciones de vida
parecen actuar de dos modos directamente, sobre todo el
organismo o sobre ciertas partes sólo, e indirectamente,
obrando sobre el aparato reproductor. Respecto a la acción
directa, debemos tener presente que en cada caso, como el
profesor Weismann ha señalado hace poco y como yo he
expuesto incidentalmente en mi obra sobre la Variation
under Domestication, hay dos factores, a saber: la naturaleza
del organismo y la naturaleza de las condiciones de vida. El
primero parece ser, con mucho, el más importante, pues
variaciones muy semejantes se originan a veces, hasta donde
podernos juzgar, en condiciones diferentes; y, por el
contrario, variaciones diferentes se originan en condiciones
que parecen ser casi iguales. Los efectos en la descendencia
son determinados o indeterminados. Se pueden considerar
como determinados cuando todos, o casi todos, los
descendientes de individuos sometidos a ciertas condiciones,
durante varias generaciones, están modificados de la misma
manera. Es sumamente difícil llegar a una conclusión acerca
de la extensión de los cambios que se han producido
definitivamente de este modo. Sin embargo, apenas cabe duda
por lo que se refiere a muchos cambias ligeros, como el
tamaño, mediante la cantidad de comida; el color, mediante la
clase de comida; el grueso de la piel y del pelaje, según el
clima, etc. Cada una de las infinitas variaciones que vemos en
el plumaje de nuestras gallinas debe haber tenido alguna
causa eficiente; y si la misma causa actuase uniformemente
durante una larga serie de generaciones sobre muchos
individuos, todos, probablemente, se modificarían del mismo
modo. Hechos tales como la compleja y extraordinaria

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excrecencia que invariablemente sigue a la introducción de
una diminuta gota de veneno por un insecto productor de
agallas nos muestran las singulares modificaciones que
podrían resultar, en el caso de las plantas, por un cambio
químico en la naturaleza de la savia.

La variabilidad indeterminada es un resultado mucho más
frecuente del cambio de condiciones que la variabilidad
determinada, y ha desempeñado, probablemente, un papel
más importante en la formación de las razas domésticas.
Vemos variabilidad indeterminada en las innumerables
particularidades pequeñas que distinguen a los individuos de
la misma especie y que no pueden explicarse por herencia, ni
de sus padres, ni de ningún antecesor más remoto. Incluso
diferencias muy marcadas aparecen de vez en cuando entre
los pequeños de una misma camada y en las plantitas
procedentes de semillas del mismo fruto. Entre los millones
de individuos criados en el mismo país y alimentados casi con
el mismo alimento, aparecen muy de tarde en tarde anomalías
de estructura tan pronunciadas, que merecen ser llamadas
monstruosidades; pero las monstruosidades no pueden
separarse por una línea precisa de las variaciones más ligeras.
Todos estos cambios de conformación, ya sumamente ligeros,
ya notablemente marcados, que aparecen entre muchos
individuos que viven juntos, pueden considerarse como los
efectos indeterminados de las condiciones de vida sobre cada
organismo dado, casi del mismo modo que un enfriamiento
obra en hombres diferentes de un modo indeterminado,
según la condición del cuerpo o constitución, causando toses
o resfriados, reumatismo o inflamación de diferentes órganos.

Respecto a lo que he llamado la acción indirecta del cambio
de condiciones, o sea mediante el aparato reproductor al ser
influido, podemos inferir que la variabilidad se produce de
este modo, en parte por el hecho de ser este aparato

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sumamente sensible a cualquier cambio en las condiciones de
vida, y en parte por la semejanza que existe —según Kólreuter
y otros autores han señalado— entre la variabilidad que
resulta del cruzamiento de especies distintas y la que puede
observarse en plantas y animales criados en condiciones
nuevas o artificiales. Muchos hechos demuestran claramente
lo muy sensible que es el aparato reproductor para ligerísimos
cambios en las condiciones ambientes. Nada más fácil que
amansar un animal, y pocas cosas hay más difíciles que
hacerle criar ilimitadamente en cautividad, aun cuando el
macho y la hembra se unan. ¡Cuántos animales hay que no
quieren criar aun tenidos en estado casi libre en su país natal!
Esto se atribuye en general, aunque erróneamente, a instintos
viciados. ¡Muchas plantas cultivadas muestran el mayor vigor
y, sin embargo, rara vez o nunca producen semillas! En un
corto número de casos se ha descubierto que un cambio muy
insignificante, como un poco más o menos de agua en algún
período determinado del crecimiento, determina el que una
planta produzca o no semillas. No puedo dar aquí los detalles
que he recogido y publicado en otra parte sobre este curioso
asunto pero para demostrar lo extrañas que son las leyes que
determinan la reproducción de los animales en cautividad,
puedo indicar que los mamíferos carnívoros, aun los de los
trópicos, crían en nuestro país bastante bien en cautividad,
excepto los plantígrados, o familia de los osos, que rara vez
dan crías; mientras que las aves carnívoras, salvo rarísimas
excepciones, casi nunca ponen huevos fecundos. Muchas
plantas exóticas tienen polen completamente inútil, de la
misma condición que el de las plantas híbridas más estériles.
Cuando, por una parte, vemos plantas y animales domésticos
que, débiles y enfermizos muchas veces, crían ilimitadamente
en cautividad, y cuando, por otra parte, vemos individuos
que, aun sacados jóvenes del estado natural, perfectamente

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amansados, habiendo vivido bastante tiempo y sanos —de lo
que podría dar yo numerosos ejemplos—, tienen, sin
embargo, su aparato reproductor tan gravemente
perjudicado, por causas desconocidas, que deja de funcionar,
no ha de sorprendernos que este aparato, cuando funciona en
cautividad, lo haga irregularmente y produzca descendencia
algo diferente de sus padres. Puedo añadir que, así como
algunos organismos crían ilimitadamente en las condiciones
más artificiales —por ejemplo los hurones y los conejos
tenidos en cajones—, lo que muestra que sus órganos
reproductores no son tan fácilmente alterados, así también
algunos animales y plantas resistirán la domesticación y el
cultivo y variarán muy ligeramente, quizá apenas más que en
estado natural.

Algunos naturalistas han sostenido que todas las
variaciones están relacionadas con el acto de la reproducción
sexual; pero esto seguramente es un error, pues he dado en
otra obra una larga lista de sporting plañís, como los llaman
los jardineros y hortelanos; esto es: de plantas que han
producido súbitamente un solo brote con caracteres nuevos y
a veces muy diferentes de los de los demás brotes de la misma
planta. Estas variaciones de brotes, como puede llamárseles,
pueden ser propagadas por injertos, acodos, etc., y algunas
veces por semilla. Estas variaciones ocurren pocas veces en
estado natural, pero distan de ser raras en los cultivos. Como
entre los muchos miles de brotes producidos, año tras año, en
el mismo árbol, en condiciones uniformes, se ha visto uno
sólo que tome súbitamente caracteres nuevos, y como brotes
de distintos árboles que crecen en condiciones diferentes han
producido a veces casi las mismas variedades, por ejemplo,
brotes de melocotonero que producen nectarines^‘^\ y brotes
de rosal común que producen rosas de musgo, vemos
claramente que la naturaleza de las condiciones es de

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importancia secundaria, en comparación de la naturaleza del
organismo, para determinar cada forma particular de
variedad, quizá de importancia no mayor que la que tiene la
naturaleza de la chispa con que se enciende una masa de
materia combustible en determinar la naturaleza de las
llamas.

Efectos de la costumbre y del uso y desuso de los órganos;
variación correlativa; herencia.

El cambio de condiciones produce un efecto hereditario,
como en la época de florecer las plantas cuando se las
transporta de un clima a otro. En los animales, el creciente
uso o desuso de órganos ha tenido una influencia más
marcada; así, en el pato doméstico, encuentro que, en
proporción a todo el esqueleto, los huesos del ala pesan
menos y los huesos de la pata más que los mismos huesos del
pato salvaje, y este cambio puede atribuirse seguramente a
que el pato doméstico vuela mucho menos y anda más que
sus progenitores salvajes. El grande y hereditario desarrollo
de las ubres en las vacas y cabras en países donde son
habitualmente ordeñadas, en comparación con estos órganos
en otros países, es, probablemente, otro ejemplo de los efectos
del uso. No puede citarse un animal doméstico que no tenga
en algún país las orejas caídas, y parece probable la opinión,
que se ha indicado, de que el tener las orejas caídas se debe al
desuso de los músculos de la oreja, porque estos animales
raras veces se sienten muy alarmados.

Muchas leyes regulan la variación, algunas de ellas pueden
ser vislumbradas y serán después brevemente discutidas. Sólo
me referiré aquí a lo que puede llamarse variación correlativa.
Cambios importantes en el embrión o larva ocasionarán
probablemente cambios en el animal adulto. En las
monstruosidades son curiosísimas las correlaciones entre

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órganos por completo distintos, y se citan de ello muchos
ejemplos en la gran obra de Isidore Geoffroy Saint-Hilaire
sobre esta materia. Los criadores creen que las patas largas
van casi siempre acompañadas de cabeza alargada. Algunos
ejemplos de correlación son muy caprichosos: así, los gatos
que son del todo blancos y tienen los ojos azules,
generalmente son sordos; pero últimamente míster Tait ha
mostrado que esto está limitado a los machos. El color y
particularidades de constitución van juntos, de lo que podrían
citarse muchos casos notables en animales y plantas. De los
hechos reunidos por Heusinger resulta que a las ovejas y
cerdos blancos les dañan ciertas plantas, de lo que se salvan
los individuos de color obscuro. El profesor Wyman me ha
comunicado recientemente un buen ejemplo de este hecho:
preguntando a algunos labradores de Virginia por qué era que
todos sus cerdos eran negros, le informaron que los cerdos
comieron paint-root (Lachnanthes), que tiñó sus huesos de
color de rosa e hizo caer las pesuñas de todas las variedades,
menos las de la negra; y uno de los crackers —colonos
usurpadores de Virginia— añadió: «Elegimos para la cría los
individuos negros de una carnada, pues sólo ellos tienen
probabilidades de vida». Los perros de poco pelo tienen los
dientes imperfectos; los animales de pelo largo y basto son
propensos a tener, según se afirma, largos cuernos; las
palomas calzadas tienen piel entre sus dedos externos; las
palomas con pico corto tienen pies pequeños, y las de pico
largo, pies grandes. Por lo tanto, si se continúa seleccionando
y haciendo aumentar de este modo cualquier particularidad,
casi con seguridad se modificarán involuntariamente otras
partes de la estructura, debido a las misteriosas leyes de
correlación.

Los resultados de las diversas leyes, ignoradas u
obscuramente conocidas, de variación son infinitamente

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complejos y variados. Vale bien la pena el estudiar
cuidadosamente los diversos tratados de algunas de nuestras
plantas cultivadas de antiguo, como el jacinto, la patata, hasta
la dalia, etc., y es verdaderamente sorprendente observar el
sinfín de puntos de estructura y de constitución en que las
variedades y subvariedades difieren ligeramente unas de
otras. Toda la organización parece haberse vuelto plástica y se
desvía ligeramente de la del tipo progenitor.

Toda variación que no es hereditaria carece de importancia
para nosotros. Pero es infinito el número y diversidad de
variaciones de estructura hereditarias, tanto de pequeña como
de considerable importancia fisiológica. El tratado, en dos
grandes volúmenes, del doctor Prosper Lucas es el más
completo y el mejor sobre este asunto. Ningún criador duda
de lo enérgica que es la tendencia a la herencia; que lo
semejante produce lo semejante es su creencia fundamental;
solamente autores teóricos han suscitado dudas sobre este
principio. Cuando una anomalía cualquiera de estructura
aparece con frecuencia y la vemos en el padre y en el hijo, no
podemos afirmar que esta desviación no pueda ser debida a
una misma causa que haya actuado sobre ambos; pero cuando
entre individuos evidentemente sometidos a las mismas
condiciones alguna rarísima anomalía, debida a alguna
extraordinaria combinación de circunstancias, aparece en el
padre —por ejemplo: una vez entre varios millones de
individuos— y reaparece en el hijo, la simple doctrina de las
probabilidades casi nos obliga a atribuir a la herencia su
reaparición. Todo el mundo tiene que haber oído hablar de
casos de albinismo, de piel con púas, de cuerpo cubierto de
pelo, etc., que aparecen en varios miembros de la misma
familia. Si las variaciones de estructura raras y extrañas se
heredan realmente, puede admitirse sin reserva que las
variaciones más comunes y menos extrañas son heredables.

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Quizá el modo justo de ver todo este asunto sería considerar
la herencia de todo carácter, cualquiera que sea, como regla, y
la no herencia, como excepción.

Las leyes que rigen la herencia son, en su mayor parte,
desconocidas. Nadie puede decir por qué la misma
articularidad en diferentes individuos de la misma especie o
en diferentes especies es unas veces heredada y otras no; por
qué muchas veces el niño, en ciertos caracteres, vuelve a su
abuelo o abuela, o un antepasado más remoto; por qué
muchas veces una particularidad es transmitida de un sexo a
los dos sexos, o a un sexo solamente, y en este caso, más
comúnmente, aunque no siempre, al mismo sexo. Es un
hecho de cierta importancia para nosotros el que
particularidades que aparecen en los machos de las castas
domésticas, con frecuencia se transmiten a los machos
exclusivamente, o en grado mucho mayor. Una regla mucho
más importante, a la que yo espero se dará crédito, es que,
cualquiera que sea el período de la vida en que aparece por
vez primera alguna peculiaridad, ésta tiende a reaparecer en la
descendencia a la misma edad, aunque, a veces, un poco
antes. En muchos casos, esto no puede ser de otra manera; así,
las particularidades hereditarias en los cuernos del ganado
vacuno solamente podían aparecer en la descendencia cerca
del término del desarrollo; de particularidades en el gusano de
la seda se sabe que aparecen en la fase correspondiente de
oruga o de capullo. Pero las enfermedades hereditarias y
algunos otros hechos me hacen creer que la regla tiene una
gran extensión, y que, aun cuando no exista ninguna razón
manifiesta para que una particularidad haya de aparecer a una
edad determinada, no obstante, tiende a aparecer en la
descendencia en el mismo período en que apareció por vez
primera en el antecesor. Creo que esta regla es de suma
importancia para explicar las leyes de la embriología. Estas

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advertencias están, naturalmente, limitadas a la primera
aparición de la particularidad, y no a la causa primera que
puede haber obrado sobre los óvulos o sobre el elemento
masculino; del mismo modo que la mayor longitud de los
cuernos en los hijos de una vaca de cuernos cortos con un
toro de cuernos largos, aunque aparece en un período
avanzado de la vida, se debe evidentemente al elemento
masculino.

Habiendo aludido a la cuestión de la reversión, debo
referirme a una afirmación hecha frecuentemente por los
naturalistas, o sea, que las variedades domésticas, cuando
pasan de nuevo al estado salvaje, vuelven gradual, pero
invariablemente, a los caracteres de su tronco primitivo. De
aquí se ha argüido que no pueden sacarse deducciones de las
razas domésticas para las especies en estado natural. En vano
me he esforzado en descubrir con qué hechos decisivos se ha
formulado tan frecuente y tan osadamente la afirmación
anterior. Sería muy difícil probar su verdad: podemos con
seguridad sacar la conclusión de que muchísimas de las
variedades domésticas más marcadas no podrían quizá vivir
en estado salvaje. En muchos casos no conocemos cuál fue el
tronco primitivo, y, así, no podríamos decir si había ocurrido
o no reversión casi perfecta. Sería necesario, para evitar los
efectos del cruzamiento, que una sola variedad únicamente se
hubiese vuelto silvestre en su nueva patria. Sin embargo,
como nuestras variedades ciertamente revierten a veces, en
algunos de sus caracteres, a formas precursoras, no me parece
improbable que, si lográsemos naturalizar, o se cultivasen
durante muchas generaciones, las varias razas, por ejemplo,
de la col, en suelo muy pobre —en cual caso, sin embargo,
algún efecto se habría de atribuir a la acción determinada del
suelo pobre—, volverían en gran parte, o hasta
completamente, al primitivo tronco salvaje. Que tuviese o no

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buen éxito el experimento, no es de gran importancia para
nuestra argumentación, pues, por el experimento mismo, las
condiciones de vida han cambiado. Si pudiese demostrarse
que las variedades domésticas manifiestan una enérgica
tendencia a la reversión—esto es, a perder los caracteres
adquiridos cuando se las mantiene en las mismas condiciones
y en grupo considerable, de modo que el cruzamiento libre
pueda contrarrestar, mezclándolas entre sí, cualesquiera
ligeras desviaciones de su estructura—; en este caso, convengo
en que de las variedades domésticas no podríamos sacar
deducción alguna por lo que toca a las especies. Pero no hay
ni una sombra de prueba en favor de esta opinión: el afirmar
que no podríamos criar, por un número ilimitado de
generaciones, nuestros caballos de tiro y de carrera, ganado
vacuno de astas largas y de astas cortas, aves de corral de
diferentes castas y plantas comestibles, sería contrario a toda
experiencia.

Caracteres de las variedades domésticas; dificultad de la
distinción entre variedades y especies; origen de las variedades
domésticas a partir de una o de varias especies.

Cuando consideramos las variedades hereditarias o razas
de las plantas y animales domésticos, y las comparamos con
especies muy afines, vemos generalmente en cada raza
doméstica, como antes se hizo observar, menos uniformidad
de caracteres que en las especies verdaderas. Las razas
domésticas tienen con frecuencia un carácter algo
monstruoso; con lo cual quiero decir que, aunque difieren
entre sí y de las otras especies del mismo género en diferentes
puntos poco importantes, con frecuencia difieren en sumo
grado en alguna parte cuando se comparan entre sí, y más
aún cuando se comparan con la especie en estado natural, de
que son más afines. Con estas excepciones —y con la de la
perfecta fecundidad de las variedades cuando se cruzan.

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asunto para discutido más adelante—, las razas domésticas de
la misma especie difieren entre sí del mismo modo que las
especies muy afines del mismo género en estado natural; pero
las diferencias, en la mayor parte de los casos, son en grado
menor. Esto ha de admitirse como cierto, pues las razas
domésticas de muchos animales y plantas han sido
clasificadas por varias autoridades competentes como
descendientes de especies primitivamente distintas, y por
otras autoridades competentes, como simples variedades. Si
existiese alguna diferencia bien marcada entre una raza
doméstica y una especie, esta causa de duda no se presentaría
tan continuamente. Se ha dicho muchas veces que las razas
domésticas no difieren entre sí por caracteres de valor
genérico. Puede demostrarse que esta afirmación no es exacta,
y los naturalistas discrepan mucho al determinar qué
caracteres son de valor genérico, pues todas estas valoraciones
son al presente empíricas. Cuando se exponga de qué modo
los géneros se originan en la naturaleza, se verá que no
tenemos derecho alguno a esperar hallar muchas veces en las
razas domésticas un grado genérico de diferencia.

Al intentar apreciar el grado de diferencia estructural entre
razas domésticas afines, nos vemos pronto envueltos en la
duda, por no saber si han descendido de una o de varias
especies madres. Este punto, si pudiese ser aclarado, sería
interesante; si, por ejemplo, pudiese demostrarse que el galgo,
el bloodhound, el terrier, el spaniel y el bull-dog, que todos
sabemos que propagan su raza sin variación, eran la
descendencia de una sola especie, entonces estos hechos
tendrían gran peso para hacernos dudar de la inmutabilidad
de las muchas especies naturales muy afines —por ejemplo,
los muchos zorros— que viven en diferentes regiones de la
tierra. No creo, como luego veremos, que toda la diferencia
que existe entre las diversas castas de perros se haya

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producido en domesticidad; creo que una pequeña parte de la
diferencia es debida a haber descendido de especies distintas.
En el caso de razas muy marcadas de algunas otras especies
domésticas hay la presunción, o hasta pruebas poderosas, de
que todas descienden de un solo tronco salvaje.

Se ha admitido con frecuencia que el hombre ha escogido
para la domesticación animales y plantas que tienen una
extraordinaria tendencia intrínseca a variar y también a
resistir climas diferentes. No discuto que estas condiciones
han añadido mucho al valor de la mayor parte de nuestras
producciones domésticas; pero ¿cómo pudo un salvaje,
cuando domesticó por vez primera un animal, conocer si éste
variaría en las generaciones sucesivas y si soportaría o no
otros climas? La poca variabilidad del asno y el ganso, la poca
resistencia del reno para el calor, o del camello común para el
frío, ¿han impedido su domesticación? No puedo dudar que
si otros animales y plantas, en igual número que nuestras
producciones domésticas y pertenecientes a clases y regiones
igualmente diversas, fuesen tomados del estado natural y se
pudiese hacerles criar en domesticidad, en un número igual
de generaciones, variarían, por término medio, tanto como
han variado las especies madres de las producciones
domésticas hoy existentes.

En el caso de la mayor parte de las plantas y animales
domésticos de antiguo, no es posible llegar a una conclusión
precisa acerca de si han descendido de una o varias especies
salvajes. El argumento con que cuentan principalmente los
que creen en el origen múltiple de nuestros animales
domésticos es que en los tiempos más antiguos, en los
monumentos de Egipto y en las habitaciones lacustres de
Suiza encontramos gran diversidad de razas, y que muchas de
estas razas antiguas se parecen mucho, o hasta son idénticas, a
las que existen todavía. Pero esto hace sólo retroceder la

42

historia de la civilización y demuestra que los animales fueron
domesticados en tiempo mucho más antiguo de lo que hasta
ahora se ha supuesto. Los habitantes de los lagos de Suiza
cultivaron diversas clases de trigo y de cebada, el guisante, la
adormidera para aceite y el lino, y poseyeron diversos
animales domesticados. También mantuvieron comercio con
otras naciones. Todo esto muestra claramente, como ha
señalado Heer, que en esta remota edad habían progresado
considerablemente en civilización, y esto significa además un
prolongado período previo de civilización menos adelantada,
durante el cual los animales domésticos tenidos en diferentes
regiones por diferentes tribus pudieron haber variado y dado
origen a diferentes razas. Desde el descubrimiento de los
objetos de sílex en las formaciones superficiales de muchas
partes de la tierra, todos los geólogos creen que el hombre
salvaje existió en un período enormemente remoto, y
sabemos que hoy día apenas hay una tribu tan salvaje que no
tenga domesticado, por lo menos, el perro.

El origen de la mayor parte de nuestros animales
domésticos, probablemente quedará siempre dudoso. Pero
puedo decir que, considerando los perros domésticos de todo
el mundo, después de una laboriosa recopilación de todos los
datos conocidos, he llegado a la conclusión de que han sido
amansadas varias especies salvajes de cánidos, y que su
sangre, mezclada en algunos casos, corre por las venas de
nuestras razas domésticas. Por lo que se refiere a las ovejas y
cabras no puedo formar opinión decidida. Por los datos que
me ha comunicado míster Blyth sobre las costumbres, voz,
constitución y estructura del ganado vacuno indio de
joroba^^^, es casi cierto que descendió de diferente rama
primitiva que nuestro ganado vacuno europeo, y algunas
autoridades competentes creen que este último ha tenido dos
o tres progenitores salvajes, merezcan o no el nombre de

43

especies. Esta conclusión, lo mismo que la distinción
específica entre el ganado vacuno común y el de joroba,
puede realmente considerarse como demostrada por las
admirables investigaciones del profesor Rütimeyer. Respecto
a los caballos, por razones que no puedo dar aquí, me inclino,
con dudas, a creer, en oposición a diversos autores, que todas
las razas pertenecen a la misma especie. Habiendo tenido
vivas casi todas las razas inglesas de gallinas, habiéndolas
criado y cruzado y examinado sus esqueletos, me parece casi
seguro que todas son descendientes de la gallina salvaje de la
India, Gallus bankiva, y ésta es la conclusión de míster Blyth y
de otros que han estudiado esta ave en la India. Respecto a los
patos y conejos, algunas de cuyas razas difieren mucho entre
sí, son claras las pruebas de que descienden todas del pato y
del conejo comunes salvajes.

La doctrina del origen de nuestras diversas razas
domésticas a partir de diversos troncos primitivos ha sido
llevada a un extremo absurdo por algunos autores. Creen que
cada raza que cría sin variaciones, por ligeros que sean los
caracteres distintivos, ha tenido su prototipo salvaje. A este
paso, tendrían que haber existido, por lo menos, una veintena
de especies de ganado vacuno salvaje, otras tantas ovejas y
varias cabras sólo en Europa, y varias aun dentro de la misma
Gran Bretaña. ¡Un autor cree que en otro tiempo existieron
once especies salvajes de ovejas peculiares de la Gran Bretaña!
Si tenemos presente que la Gran Bretaña no tiene actualmente
ni un mamífero peculiar, y Erancia muy pocos, distintos de
los de Alemania, y que de igual modo ocurre con Hungría,
España, etc., y que cada uno de estos países posee varias castas
peculiares de vacas, ovejas, etc., tenemos que admitir que
muchas razas domésticas se han originado en Europa, pues
¿de dónde, si no, pudieron haber descendido? Lo mismo
ocurre en la India. Aun en el caso de las razas del perro

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doméstico del mundo entero, que admito que descienden de
diversas especies salvajes, no puede dudarse que ha habido
una cantidad inmensa de variaciones hereditarias, pues
¿quién creerá que animales que se pareciesen mucho al galgo
italiano, al bloodhound, al bull-dog, al pug-dog o al spaniel
Blenheim, etc. —tan distintos de todos los cánidos salvajes—
existieron alguna vez en estado natural? Con frecuencia se ha
dicho vagamente que todas nuestras razas de perros han sido
producidas por el cruzamiento de unas pocas especies
primitivas; pero mediante cruzamiento podemos sólo obtener
formas intermedias en algún grado entre sus padres, y si
explicamos nuestras diversas razas domésticas por este
procedimiento tenemos que admitir la existencia anterior de
las formas más extremas, como el galgo italiano, el
bloodhound, el bull-dog, etc., en estado salvaje. Es más: se ha
exagerado mucho la posibilidad de producir razas distintas
por cruzamiento. Muchos casos se han registrado que
muestran que una raza puede ser modificada por
cruzamientos ocasionales si se ayuda mediante la elección
cuidadosa de los individuos que presentan el carácter
deseado; pero obtener una raza intermedia entre dos razas
completamente distintas sería muy difícil. Sir J. Sebright hizo
expresamente experimentos con este objeto, y no tuvo buen
éxito. La descendencia del primer cruzamiento entre dos
razas puras es de carácter bastante uniforme, y a veces —
como he observado en las palomas— uniforme por completo,
y todo parece bastante sencillo; pero cuando estos mestizos se
cruzan entre sí durante varias generaciones, apenas dos de
ellos son iguales, y entonces la dificultad de la labor se hace
patente.

Razas de la paloma doméstica. Sus diferencias y origen.

Creyendo que es siempre mejor estudiar algún grupo
especial, después de deliberar, he elegido las palomas

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domésticas. He tenido todas las razas que pude comprar o
conseguir y he sido muy amablemente favorecido con pieles
de diversas regiones del mundo, especialmente de la India,
por el Honorable W. Eliot, y de Persia, por el Honorable C.
Murray. Se han publicado muchos tratados en diferentes
lenguas sobre palomas, y algunos de ellos son
importantísimos, por ser de considerable antigüedad. Me he
relacionado con diferentes aficionados eminentes y he sido
admitido en dos clubs colombófilos de Londres. La diversidad
de las razas es una cosa asombrosa: compárense la paloma
carrier o mensajera inglesa^^' y la volteadora o tumbler de cara
corta, y véase la portentosa diferencia en sus picos, que
imponen las diferencias correspondientes en los cráneos. La
carrier, especialmente el macho, es también notable por el
prodigioso desarrollo, en la cabeza, de las carúnculas nasales,
a lo que acompañan párpados muy extendidos, orificios
externos de la nariz muy grandes y una gran abertura de boca.
La volteadora de cara corta tiene un pico cuyo perfil es casi
como el de un pinzón, y la volteadora común tiene una
costumbre particular hereditaria de volar a gran altura, en
bandada compacta, y dar volteretas en el aire. La paloma runt
es un ave de gran tamaño, con pico largo y sólido y pies
grandes; algunas de las sub-razas de runt tienen el cuello muy
largo: otras, alas y cola muy largas; otras, cosa rara, cola corta.
La paloma harh es afín de la mensajera inglesa; pero, en vez
del pico largo, tiene un pico cortísimo y ancho. La buchona
inglesa tiene el cuerpo, las alas y las patas muy largos, y su
buche, enormemente desarrollado, que la paloma se
enorgullece de hinchar, puede muy bien producir asombro y
hasta risa. La paloma turhit tiene un pico corto y cónico, con
una fila de plumas vuelta debajo del pecho, y tiene la
costumbre de distender ligeramente la parte superior del
esófago. La capuchina tiene detrás del cuello las plumas tan

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vueltas, que forman una capucha, y, relativamente a su
tamaño, tiene largas las plumas de las alas y de la cola. La
trumpeter y la laugher, como sus nombres expresan^^^, emiten
un arrullo muy diferente del de las otras razas. La colipavo
tiene treinta o hasta cuarenta plumas rectrices, en vez de doce
o catorce, número normal en todos los miembros de la gran
familia de las palomas; estas plumas se mantienen extendidas,
y el animal las lleva tan levantadas, que en los ejemplares
buenos la cabeza y la cola se tocan; la glándula oleosa está casi
atrofiada. Podrían especificarse otras varias castas menos
diferentes.

En los esqueletos de las diversas razas, el desarrollo de los
huesos de la cara difiere enormemente en longitud, anchura y
curvatura. La forma, lo mismo que el ancho y largo de las
ramas de la mandíbula inferior, varía de un modo muy
notable. Las vértebras caudales y sacras varían en número; lo
mismo ocurre con las costillas, que varían, también en su
anchura relativa y en la presencia de apófisis. El tamaño y
forma de los orificios del esternón es sumamente variable; lo
es también el grado de divergencia y el tamaño relativo de las
dos ramas del hueso furcular. La anchura relativa de la
abertura de la boca, la longitud relativa de los párpados, de los
orificios nasales, de la lengua —no siempre en correlación
rigurosa de la longitud del pico—, el tamaño del buche y de la
parte superior del esófago, el desarrollo o atrofia de la
glándula oleosa, el número de las rémiges primarias y de las
rectrices, la longitud del ala, en relación con la de la cola y con
la del cuerpo; la longitud relativa de la pata y del pie, el
número de escudetes en los dedos, el desarrollo de la piel
entre los dedos, son todos puntos de conformación variables.
Varía el período en que adquieren el plumaje perfecto, como
también el estado de la pelusa de que están vestidos los
polluelos al salir del huevo. La forma y tamaño de los huevos

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varía. La manera de volar y, en algunas razas, la voz y el
carácter difieren notablemente. Por último, en ciertas razas,
los machos y hembras han llegado a diferir entre sí
ligeramente.

En junto, podrían escogerse, por lo menos, una veintena de
palomas que, si se enseñaran a un ornitólogo y se le dijese que
eran aves salvajes, las clasificaría seguramente como especies
bien definidas. Más aún, no creo que ningún ornitólogo, en
este caso, inclúyese la carrier o mensajera inglesa, la tumbler o
volteadora de cara corta, la runt, la harh, la buchona inglesa y
la colipavo en el mismo género, muy especialmente por
cuanto podrían serle presentadas en cada una de estas razas
varias sub-razas cuyos caracteres se heredan sin variación, o
especies, como él las llamaría.

Con ser grandes como lo son las diferencias entre las razas
de palomas, estoy plenamente convencido de que la opinión
común de los naturalistas es justa, o sea que todas descienden
de la paloma silvestre (Columba livia)^^\ incluyendo en esta
denominación diversas razas geográficas o subespecies que
difieren entre sí en puntos muy insignificantes. Como varias
de las razones que me han conducido a esta creencia son
aplicables, en algún grado, a otros casos, las expondré aquí
brevemente. Si las diferentes razas no son variedades y no han
procedido de la paloma silvestre, tienen que haber
descendido, por lo menos, de siete u ocho troncos primitivos,
pues es imposible obtener las actuales razas domésticas por el
cruzamiento de un número menor; ¿cómo, por ejemplo,
podría producirse una buchona cruzando dos castas, a no ser
que uno de los troncos progenitores poseyese el enorme
buche característico? Los supuestos troncos primitivos deben
de haber sido todos palomas de roca; esto es: que no criaban
en los árboles ni tenían inclinación a posarse en ellos. Pero,

48

aparte de Columba livia con sus subespecies geográficas, sólo
se conocen otras dos o tres especies de paloma de roca, y éstas
no tienen ninguno de los caracteres de las razas domésticas.
Por lo tanto, los supuestos troncos primitivos, o bien tienen
que existir aún en las regiones donde fueron domesticados
primitivamente, siendo todavía desconocidos por los
ornitólogos, y esto, teniendo en cuenta su tamaño,
costumbres y caracteres, parece improbable, o bien tienen que
haberse extinguido en estado salvaje. Pero aves que crían en
precipicios y son buenas voladoras no son adecuadas para ser
exterminadas, y la paloma silvestre, que tiene las mismas
costumbres que las razas domésticas, no ha sido exterminada
enteramente ni aun en algunos de los pequeños islotes
británicos ni en las costas del Mediterráneo. Por consiguiente,
el supuesto exterminio de tantas especies que tienen
costumbres semejantes a las de la paloma silvestre parece una
suposición muy temeraria. Es más: las diversas castas
domésticas antes citadas han sido transportadas a todas las
partes del mundo, y, por consiguiente, algunas de ellas deben
de haber sido llevadas de nuevo a su país natal; pero ninguna
se ha vuelto salvaje o bravia, si bien la paloma ordinaria de
palomar, que es la paloma silvestre ligerísimamente
modificada, se ha hecho bravia en algunos sitios. Además,
todas las experiencias recientes muestran que es difícil lograr
que los animales salvajes críen ilimitadamente en
domesticidad, y en la hipótesis del origen múltiple de nuestras
palomas habría que admitir que siete u ocho especies, por lo
menos, fueron domesticadas tan por completo en tiempos
antiguos por el hombre semicivilizado, que son perfectamente
prolíficas en cautividad.

Un argumento de gran peso, y aplicable en otros varios
casos, es que las castas antes especificadas, aunque coinciden
generalmente con la paloma silvestre en constitución.

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costumbres, voz, color, y en las más de las partes de su
estructura, son, sin embargo, ciertamente, muy anómalas en
otras partes; en vano podemos buscar por toda la gran familia
de los colúmbidos un pico como el de la carrier o mensajera
inglesa, o como el de la tumbler o volteadora de cara corta, o
el de la harh; plumas vueltas como las de la capuchina, buche
como el de la buchona inglesa, plumas rectrices como las de la
colipavo. Por lo tanto, habría que admitir, no sólo que el
hombre semicivilizado consiguió domesticar por completo
diversas especies, sino que, intencionadamente o por
casualidad, tomó especies extraordinariamente anómalas, y,
además, que desde entonces estas mismas especies han venido
todas a extinguirse o a ser desconocidas. Tantas casualidades
extrañas son en grado sumo inverisímiles.

Algunos hechos referentes al color de las palomas merecen
bien ser tenidos en consideración. La paloma silvestre es de
color azul de pizarra, con la parte posterior del lomo blanca;
pero la subespecie india. Columba intermedia de Strickland,
tiene esta parte azulada. La cola tiene en el extremo una faja
obscura y las plumas externas con un filete blanco en la parte
exterior, en la base. Las alas tienen dos fajas negras. Algunas
razas semidomésticas y algunas razas verdaderamente
silvestres tienen, además de estas dos fajas negras, las alas
moteadas de negro. Estos diferentes caracteres no se
presentan juntos en ninguna otra especie de toda la familia.
Ahora bien: en todas las razas domésticas, tomando
ejemplares por completo de pura raza, todos los caracteres
dichos, incluso el filete blanco de las plumas rectrices
externas, aparecen a veces perfectamente desarrollados. Más
aún: cuando se cruzan ejemplares pertenecientes a dos o más
razas distintas, ninguna de las cuales es azul ni tiene ninguno
de los caracteres arriba especificados, la descendencia mestiza
propende mucho a adquirir de repente estos caracteres. Para

50

dar un ejemplo de los muchos que he observado: crucé
algunas colipavos blancas, que criaban por completo sin
variación, con algunas barbs negras —y ocurre que las
variedades azules de barb son tan raras, que nunca he oído de
ningún caso en Inglaterra—, y los híbridos fueron negros,
castaños y moteados. Crucé también una barb con una spot —
que es una paloma blanca, con cola rojiza y una mancha
rojiza en la frente, y que notoriamente cría sin variación—;
los mestizos fueron obscuros y moteados. Entonces crucé uno
de los mestizos colipavo-barb con un mestizo spot-barb, y
produjeron un ave de tan hermoso color azul, con la parte
posterior del lomo blanca, doble faja negra en las alas y
plumas rectrices con orla blanca y faja, ¡como cualquier
paloma silvestre! Podemos comprender estos hechos
mediante el principio, tan conocido, de la reversión o vuelta a
los caracteres de los antepasados, si todas las castas
domésticas descienden de la paloma silvestre. Pero si
negamos esto tenemos que hacer una de las dos hipótesis
siguientes, sumamente inverisímiles: O bien —primera—,
todas las diferentes ramas primitivas supuestas tuvieron el
color y dibujos como la silvestre —aun cuando ninguna otra
especie viviente tiene este color y dibujos—, de modo que en
cada casta separada pudo haber una tendencia a volver a los
mismísimos colores y dibujos; o bien —segunda hipótesis—
cada casta, aun la más pura, en el transcurso de una docena, o
a lo sumo una veintena, de generaciones, ha estado cruzada
con la paloma silvestre: y digo en el espacio de doce a veinte
generaciones, porque no se conoce ningún caso de
descendientes cruzados que vuelvan a un antepasado de
sangre extraña separado por un número mayor de
generaciones. En una casta que haya sido cruzada sólo una
vez, la tendencia a volver a algún carácter derivada de este
cruzamiento irá haciéndose naturalmente cada vez menor.

51

pues en cada una de las generaciones sucesivas habrá menos
sangre extraña; pero cuando no ha habido cruzamiento
alguno y existe en la casta una tendencia a volver a un
carácter que fue perdido en alguna generación pasada, esta
tendencia, a pesar de todo lo que podamos ver en contrario,
puede transmitirse sin disminución durante un número
indefinido de generaciones. Estos dos casos diferentes de
reversión son frecuentemente confundidos por los que han
escrito sobre herencia.

Por último, los híbridos o mestizos que resultan entre todas
las razas de palomas son perfectamente fecundos, como lo
puedo afirmar por mis propias observaciones, hechas de
intento con las razas más diferentes. Ahora bien, apenas se ha
averiguado con certeza ningún caso de híbridos de dos
especies completamente distintas de animales que sean
perfectamente fecundos. Algunos autores creen que la
domesticidad continuada largo tiempo elimina esta poderosa
tendencia a la esterilidad. Por la historia del perro y de
algunos otros animales domésticos, esta conclusión es
probablemente del todo exacta, si se aplica a especies muy
próximas; pero extenderlo tanto, hasta suponer que especies
primitivamente tan diferentes como lo son ahora las
mensajeras inglesas, volteadoras, buchonas inglesas y
colipavos han de producir descendientes perfectamente
fecundos Ínter se, sería en extremo temerario.

Por estas diferentes razones, a saber: la imposibilidad de
que el hombre haya hecho criar sin limitación en
domesticidad a siete u ocho supuestas especies desconocidas
en estado salvaje, y por no haberse vuelto salvajes en ninguna
parte; el presentar estas especies ciertos caracteres muy
anómalos comparados con todos los otros colúmbidos, no
obstante ser tan parecidas a la paloma silvestre por muchos
conceptos; la reaparición accidental del color azul y de las

52

diferentes señales negras en todas las castas, lo mismo
mantenidas puras que cruzadas y, por último, el ser la
descendencia mestiza perfectamente fecunda; por todas estas
razones, tomadas juntas, podemos con seguridad llegar a la
conclusión de que todas nuestras razas domésticas descienden
de la paloma silvestre o Columba livia, con sus subespecies
geográficas.

En favor de esta, opinión puedo añadir: primero, que la
Columba livia silvestre se ha visto que es capaz de
domesticación en Europa y en la India, y que coincide en
costumbres y en un gran número de caracteres de estructura
con todas las castas domésticas; segundo, que, aunque una
carrier o mensajera inglesa y una tumbler o volteadora de cara
corta difieren inmensamente en ciertos caracteres de la
paloma silvestre, sin embargo, comparando las diversas sub¬
razas de estas dos razas, especialmente las traídas de regiones
distantes, podemos formar entre ellas y la paloma silvestre
una serie casi perfecta; tercero, aquellos caracteres que son
principalmente distintivos de cada casta son en cada una
eminentemente variables, por ejemplo: las carúnculas y la
longitud del pico de la carrier o mensajera inglesa, lo corto de
éste en la tumbler o volteadora de cara corta y el número de
plumas de la cola en la colipavo, y, la explicación de este
hecho será clara cuando tratemos de la selección; cuarto, las
palomas han sido observadas y atendidas con el mayor
cuidado y estimadas por muchos pueblos. Han estado
domesticadas durante miles de años en diferentes regiones del
mundo; el primer testimonio conocido de palomas pertenece
a la quinta dinastía egipcia, próximamente tres mil años antes
de Jesucristo, y me fue señalado por el profesor Lepsius; pero
míster Birch me informa que las palomas aparecen en una
lista de manjares de la dinastía anterior. En tiempo de los
romanos, según sabemos por Plinio, se pagaban precios

53

enormes por las palomas; «es más: han llegado hasta tal
punto, que puede explicarse su genealogía y raza». Las
palomas fueron muy apreciadas por Akber Khan en la India
el año 1600 : nunca se llevaban con la corte menos de veinte
mil palomas. «Los monarcas de Irán y Turán le enviaron
ejemplares rarísimos», y, continúa el historiador de la corte,
«Su Majestad, cruzando las castas, método que nunca se había
practicado antes, las ha perfeccionado asombrosamente».
Hacia la misma época, los holandeses eran tan entusiastas de
las palomas como lo fueron los antiguos romanos. La suma
importancia de estas consideraciones para explicar la inmensa
variación que han experimentado las palomas quedará
igualmente clara cuando tratemos de la selección. También
veremos entonces cómo es que las diferentes razas tienen con
tanta frecuencia un carácter algo monstruoso. Es también una
circunstancia muy favorable para la producción de razas
diferentes el que el macho y la hembra pueden ser fácilmente
apareados para toda la vida, y así, pueden tenerse juntas
diferentes razas en el mismo palomar.

He discutido el origen probable de las palomas domésticas
con alguna extensión, aunque muy insuficiente, porque
cuando tuve por vez primera palomas y observé las diferentes
clases, viendo bien lo invariablemente que crían, encontré
exactamente la misma dificultad en creer que, puesto que
habían sido domesticadas, habían descendido todas de un
progenitor común que la que podría tener cualquier
naturalista en llegar a una conclusión semejante para las
muchas especies de fringílidos o de otros grupos de aves, en
estado natural. Un hecho me causó mucha impresión, y es
que casi todos los criadores de los diferentes animales
domésticos y los cultivadores de plantas con los que he tenido
trato o cuyas obras he leído están firmemente convencidos de
que las diferentes castas que cada uno ha cuidado descienden

54

de otras tantas especies primitivamente distintas. Preguntad,
como yo he preguntado, a un renombrado criador de ganado
vacuno de Hereford si su ganado no podría haber descendido
del longhorn, o ambos de un tronco común, y se os reirá con
desprecio. No he encontrado nunca aficionados a palomas,
gallinas, patos o conejos que no estuviesen completamente
convencidos de que cada raza principal descendió de una
especie distinta. Van Mons, en su tratado sobre peras y
manzanas, muestra que no cree en modo alguno en que las
diferentes clases, por ejemplo, el manzano Ribston-pippin, o el
Codlin, pudieron nunca haber procedido de semillas del
mismo árbol. Podrían citarse otros innumerables ejemplos. La
explicación, creo yo, es sencilla: por el estudio continuado
durante mucho tiempo están muy impresionados por las
diferencias entre las diversas razas; y, aunque saben bien que
cada raza varía ligeramente, pues ellos ganan sus premios
seleccionando estas ligeras diferencias, sin embargo, ignoran
todos los razonamientos generales y rehúsan sumar
mentalmente las ligeras diferencias acumuladas durante
muchas generaciones sucesivas. ¿No podrían esos
naturalistas, que, sabiendo mucho menos de las leyes de la
herencia de lo que saben los criadores, y no sabiendo más que
lo que éstos saben de los eslabones intermedios de las largas
líneas genealógicas, admiten, sin embargo, que muchas
especies de nuestras razas domésticas descienden de los
mismos padres, no podrían aprender una lección de
prudencia cuando se burlan de la idea de que las especies en
estado natural sean descendientes directos de otras especies?

Principios de selección seguidos de antiguo y sus efectos.

Consideremos ahora brevemente los grados por que se han
producido las razas domésticas, tanto partiendo de una como
de varias especies afines. Alguna eficacia puede atribuirse a la
acción directa y determinada de las condiciones externas de

55

vida, y alguna a las costumbres; pero sería un temerario quien
explicase por estos agentes las diferencias entre un caballo de
carro y uno de carreras, un galgo y un bloodhund, una paloma
mensajera inglesa y una volteadora de cara corta. Uno de los
rasgos característicos de las razas domésticas es que vemos en
ellas adaptaciones, no ciertamente para él propio bien del
animal o planta, sino para el uso y capricho del hombre.
Algunas variaciones útiles al hombre, probablemente, se han
originado de repente o de un salto; muchos naturalistas, por
ejemplo, creen que el cardo de cardar, con sus garfios, que no
pueden ser igualados por ningún artificio mecánico, no es
más que una variedad del Dipsacus silvestre, y este cambio
puede haberse originado bruscamente en una plantita. Así ha
ocurrido, probablemente, con el perro turnspib'^\ y se sabe
que así ha ocurrido en el caso de la oveja ancon^'^^\ Pero si
comparamos el caballo de carro y el de carreras, el
dromedario^"^ y el camello, las diferentes castas de ovejas
adecuadas tanto para tierras cultivadas como para pastos de
montañas, con la lana en una casta, útil para un caso, y en la
otra, útil para el otro; cuando comparamos las muchas razas
de perros, cada una útil al hombre de diferente modo; cuando
comparamos el gallo de pelea, tan pertinaz en la lucha, con
otras castas tan poco pendencieras, con las «ponedoras
perpetuas» —everlasting layers — que nunca quieren
empollar, y con la bantam, tan pequeña y elegante; cuando
comparamos la multitud de razas de plantas agrícolas,
culinarias, de huerta y de jardín, útilísimas al hombre en las
diferentes estaciones y para diferentes fines, o tan hermosas a
sus ojos, tenemos, creo yo, que ver algo más que simple
variabilidad. No podemos suponer que todas las castas se
produjeron de repente tan perfectas y tan útiles como ahora
las vemos; realmente, en muchos casos sabemos que no ha
sido ésta su historia. La clave está en la facultad que tiene el

56

hombre de seleccionar acumulando; la Naturaleza da
variaciones sucesivas; el hombre las suma en cierta dirección
útil para él. En este sentido puede decirse que ha hecho razas
útiles para él.

La gran fuerza de este principio de selección no es
hipotética. Es seguro que varios de nuestros más eminentes
ganaderos, aun dentro del tiempo que abraza la vida de un
solo hombre, modificaron en gran medida sus razas de
ganado vacuno y de ovejas. Para darse cuenta completa de lo
que ellos han hecho es casi necesario leer varios de los
muchos tratados consagrados a este objeto y examinar los
animales. Los ganaderos hablan habitualmente de la
organización de un animal como de algo plástico que pueden
modelar casi como quieren. Si tuviese espacio, podría citar
numerosos pasajes a este propósito de autoridades
competentísimas. Youatt, que probablemente estaba mejor
enterado que casi nadie de las obras de los agricultores, y que
fue él mismo un excelente conocedor de animales, habla del
principio de la selección como de «lo que permite al
agricultor, no sólo modificar los caracteres de su rebaño, sino
cambiar éstos por completo. Es la vara mágica mediante la
cual puede llamar a la vida cualquier forma y modelar lo que
quiere». Lord Somerville, hablando de lo que los ganaderos
han hecho con la oveja, dice: «parecería como si hubiesen
dibujado con yeso en una pared una forma perfecta en sí
misma y después le hubiesen dado existencia». En Sajonia, la
importancia del principio de la selección, por lo que se refiere
a la oveja merina, está reconocido tan por completo, que se
ejerce como un oficio: las ovejas son colocadas sobre una
mesa y estudiadas como un cuadro por un perito; esto se hace
tres veces, con meses de intervalo, y las ovejas son marcadas y
clasificadas cada vez, de modo que las mejores de todas
pueden ser por fin seleccionadas para la cría.

57

Lo que los criadores ingleses han hecho positivamente está
probado por los precios enormes pagados por animales con
buena genealogía, y éstos han sido exportados a casi todas las
regiones del mundo. Generalmente, el perfeccionamiento no
se debe, en modo alguno, al cruce de diferentes razas; todos
los mejores criadores son muy opuestos a esta práctica,
excepto, a veces, entre sub-razas muy afines; y cuando se ha
hecho un cruzamiento, una rigurosísima selección es aún
mucho más indispensable que en los casos ordinarios. Si la
selección consistiese simplemente en separar alguna variedad
muy distinta y hacer cría de ella, el principio estaría tan claro
que apenas sería digno de mención; pero su importancia
consiste en el gran efecto producido por la acumulación, en
una dirección, durante generaciones sucesivas, de diferencias
absolutamente inapreciables para una vista no educada,
diferencias que yo, por ejemplo, intenté inútilmente apreciar.
Ni un hombre entre mil tiene precisión de vista y criterio
suficiente para llegar a ser un criador eminente. Si, dotado de
estas cualidades, estudia durante años el asunto y consagra
toda su vida a ello con perseverancia inquebrantable,
triunfará y puede obtener grandes mejoras; si le falta alguna
de estas cualidades, fracasará seguramente. Pocos creerían
fácilmente en la natural capacidad y años que se requieren
para llegar a ser no más que un hábil criador de palomas.

Los mismos principios siguen los horticultores, pero las
variaciones, con frecuencia, son más bruscas. Nadie supone
que nuestros productos más selectos se hayan producido por
una sola variación del tronco primitivo. Tenemos pruebas de
que esto no ha sido así en diferentes casos en que se han
conservado datos exactos; así, para dar un ejemplo muy
sencillo, puede citarse el tamaño, cada vez mayor, de la
grosella. Vemos un asombroso perfeccionamiento en muchas
flores de los floristas cuando se comparan las flores de hoy día

58

con dibujos hechos hace veinte o treinta años solamente. Una
vez que una raza de plantas está bastante bien establecida, las
productores de semillas no cogen las plantas mejores, sino
que, simplemente, pasan por sus semilleros y arrancan los
rogues^^^\ como llaman ellos a las plantas que se apartan del
tipo conveniente. En animales también se sigue, de hecho,
esta clase de selección, pues casi nadie es tan descuidado que
saque cría de sus animales peores.

Por lo que se refiere a las plantas hay otro modo de
observar el efecto acumulado de la selección, que es
comparando, en el jardín, la diversidad de flores en las
diferentes variedades de las mismas especies; en la huerta, la
diversidad de hojas, cápsulas, tubérculos o cualquier otra
parte, si se aprecia en relación con la de las flores de las
mismas variedades; y en el huerto, la diversidad de frutos de
la misma especie en comparación con la de las hojas y flores
del mismo grupo de variedades. Véase lo diferentes que son
las hojas de la col y qué parecidísimas las flores; qué diferentes
las flores del pensamiento y qué semejantes las hojas; lo
mucho que difieren en tamaño, color, forma y pilosidad los
frutos de las diferentes clases de grosellas, y, sin embargo, las
flores presentan diferencias ligerísimas. No es que las
variedades que difieren mucho en un punto no difieran en
absoluto en otros; esto no ocurre casi nunca —hablo después
de cuidadosa observación— o quizá nunca. La ley de
variación correlativa, cuya importancia no debe ser
descuidada, asegura algunas diferencias; pero, por regla
general, no se puede dudar que la selección continuada de
ligeras variaciones, tanto en las hojas como en las flores o
frutos, producirá razas que difieran entre sí principalmente en
estos caracteres.

Puede hacerse la objeción de que el principio de la

59

selección ha sido reducido a práctica metódica durante poco
más de tres cuartos de siglo; ciertamente, ha sido más
atendida en los últimos años y se han publicado muchos
tratados sobre este asunto, y el resultado ha sido rápido e
importante en la medida correspondiente. Pero está muy lejos
de la verdad el que el principio de la selección sea un
descubrimiento moderno. Podría dar yo referencias de obras
de gran antigüedad en las que se reconoce toda la importancia
de este principio. En períodos turbulentos y bárbaros de la
historia de Inglaterra fueron importados muchas veces
animales selectos y se dieron leyes para impedir su
exportación; fue ordenada la destrucción de los caballos
inferiores a cierta alzada, y esto puede compararse al
roguing^^^\ en las plantas, por los que cuidan de los semilleros.
El principio de la selección lo encuentro dado claramente en
una antigua enciclopedia china. Algunos de los escritores
clásicos romanos dieron reglas explícitas. Por pasajes del
Génesis es evidente que en aquel tiempo antiquísimo se prestó
atención al color de los animales domésticos. Actualmente los
salvajes cruzan a veces sus perros con cánidos salvajes para
mejorar la raza, y antiguamente lo hacían así, según lo
atestiguan pasajes de Plinio. Los salvajes, en el sur de África,
emparejan por el color su ganado vacuno de tiro, como lo
hacen con sus tiros de perros algunos de los esquimales.
Livingstone afirma que las buenas razas domésticas son muy
estimadas por los negros del interior del África que no han
tenido relación con europeos. Algunos de estos hechos no
demuestran selección positiva; pero muestran que en los
tiempos antiguos se atendió cuidadosamente a la cría de
animales domésticos y que hoy es atendida por los salvajes
más inferiores. Habría sido realmente un hecho extraño que
no se hubiese prestado atención a la cría, pues es tan evidente
la herencia de las cualidades buenas y malas.

60

Selección inconsciente.

Actualmente, criadores eminentes procuran, mediante
selección metódica, en vista de un fin determinado, obtener
una nueva línea o sub-raza superior a todo lo de su clase en el
país. Pero para nuestro objeto es más importante una forma
de selección que puede llamarse inconsciente, y que resulta de
que cada uno procura poseer y sacar crías de los mejores
individuos. Así, uno que intenta tener pointers, naturalmente,
procura adquirir tan buenos perros como puede y después
obtiene crías de sus mejores perros, pero sin tener deseo ni
esperanza de modificar permanentemente las razas. Sin
embargo, debemos deducir que este procedimiento, seguido
durante siglos, mejoraría y modificaría cualquier raza, del
mismo modo que Bakewell, Collins, etc., por este mismo
procedimiento, pero llevado con más método, modificaron
mucho, sólo con el tiempo de su vida, las formas y cualidades
de su ganado vacuno. Cambios lentos e insensibles de esta
clase no pueden nunca reconocerse, a menos que mucho
tiempo antes se hayan hecho de las razas en cuestión medidas
positivas y dibujos cuidadosos que puedan servir de
comparación. En algunos casos, sin embargo, individuos no
modificados, o poco modificados, de la misma raza existen en
distritos menos civilizados donde la raza ha sido menos
mejorada. Hay motivo para creer que el faldero King Charles
ha sido inconscientemente modificado en sumo grado desde
el tiempo de aquel monarca. Algunas autoridades
competentísimas están convencidas de que el perro setter
desciende directamente del spaniel, y probablemente ha sido
lentamente modificado a partir de éste. Es sabido que el
pointer inglés ha cambiado mucho en el último siglo, y en este
caso el cambio se ha efectuado, según se cree, mediante
cruzamiento con elfoxhound; pero lo que nos interesa es que
el cambio se ha efectuado inconsciente y gradualmente, y, sin

61

embargo, es tan positivo que, aunque el antiguo pointer
español vino seguramente de España^^^^, míster Borrow, según
me ha informado, no ha visto ningún perro indígena en
España semejante a nuestro po/nfer.

Mediante un sencillo procedimiento de selección y un
amaestramiento cuidadoso, los caballos de carrera ingleses
han llegado a aventajar en velocidad y tamaño a los
progenitores árabes, hasta el punto de que estos últimos, en el
reglamento para las carreras de Goodwood, están favorecidos
en los pesos que llevan. Lord Spencer y otros han demostrado
cómo el ganado vacuno de Inglaterra ha aumentado en peso y
precocidad, comparado con el ganado que se tenía antes en
este país. Comparando los informes dados en varios tratados
antiguos sobre la condición, en tiempos pasados, de las
palomas mensajera y volteadora con la condición actual en
Inglaterra, India y Persia podemos seguir las fases por que
han pasado insensiblemente hasta llegar a diferir tanto de la
paloma silvestre.

Youatt da un excelente ejemplo de los efectos de una
selección que puede ser considerada como inconsciente, en
cuanto que los criadores nunca podían haber esperado, ni aun
deseado, producir el resultado que ocurrió, que fue la
producción de dos castas diferentes. Los dos rebaños de
ovejas de Leicester, de míster Buckley y míster Brugess, según
míster Youatt hace observar, «han venido criando, sin mezcla,
a partir del tronco primitivo, de míster Bakewell, durante más
de cincuenta años. No existe ni sospecha, absolutamente en
nadie enterado de este asunto, de que el dueño de ninguna de
las dos castas se haya apartado ni una sola vez de la sangre
pura del rebaño de míster Bakewell, y, sin embargo, la
diferencia entre las ovejas propiedad de aquellos dos señores
es tan grande, que tienen el aspecto de ser variedades

62

completamente diferentes».

Aunque existan salvajes tan bárbaros que no piensen nunca
en el carácter hereditario de la descendencia de sus animales
domésticos, no obstante, cualquier animal particularmente
útil a ellos para un objeto especial tiene que ser
cuidadosamente conservado en tiempo de hambre u otros
accidentes a los que tan expuestos se hallan los salvajes, y
estos animales escogidos dejarían de este modo más
descendencia que los de clase inferior, de modo que en este
caso se iría produciendo una especie de selección
inconsciente. Vemos el valor atribuido a los animales aun por
los salvajes de la Tierra del Fuego, cuando matan y devoran
sus mujeres viejas en tiempos de escasez, como de menos
valor que sus perros.

En las plantas, este mismo proceso gradual de
perfeccionamiento, mediante la conservación accidental de
los mejores individuos —sean o no lo bastante diferentes para
ser clasificados por su primera apariencia como variedades
distintas, y se hayan o no mezclado entre sí por cruzamiento
dos o más especies o razas—, se puede claramente reconocer
en el aumento de tamaño y belleza que vemos actualmente en
las variedades pensamientos, rosas, geranios de jardín^^^',
dalias y otras plantas cuando las comparamos con las
variedades antiguas o con sus troncos primitivos. Nadie
esperaría siquiera obtener un pensamiento o dalia de primera
calidad de una planta silvestre. Nadie esperaría obtener una
pera de agua de primera calidad de la semilla de un peral
silvestre, aun cuando lo podría conseguir de una pobre
plantita, creciendo silvestre, si había provenido de un árbol de
cultivo. La pera, aunque cultivada en la época clásica, por la
descripción de Plinio, parece haber sido un fruto de calidad
muy inferior. En las obras de horticultura he visto

63

manifestada gran sorpresa por la prodigiosa habilidad de los
horticultores al haber producido tan espléndidos resultados
de materiales tan pobres; pero al arte ha sido sencillo, y, por lo
que se refiere al resultado final, se ha seguido casi
inconscientemente. Ha consistido en cultivar siempre la
variedad más renombrada, sembrando sus semillas, y cuando
por casualidad apareció una variedad ligeramente mejor, en
seleccionar ésta, y así progresivamente. Pero los horticultores
de la época clásica que cultivaron las mejores peras que
pudieron procurarse, jamás pensaron en los espléndidos
frutos que comeríamos nosotros, aun cuando, en algún
pequeño grado, debemos nuestros excelentes frutos a haber
ellos naturalmente escogido y conservado las mejores
variedades que pudieron dóndequiera encontrar.

Muchas modificaciones acumuladas así, lenta e
inconscientemente, explican, a mi parecer, el hecho bien
conocido de que en cierto número de casos no podamos
reconocer —y, por consiguiente, no conozcamos— el tronco
primitivo silvestre de las plantas cultivadas desde más antiguo
en nuestros jardines y huertas. Si el mejorar o modificar la
mayor parte de nuestras plantas hasta su tipo actual de
utilidad, para el hombre ha exigido cientos y miles de años,
podemos comprender cómo es que, ni Australia, ni el Cabo
de Buena Esperanza, ni ninguna otra región poblada por
hombres por completo sin civilizar nos haya aportado ni una
sola planta digna de cultivo. No es que estos países, tan ricos
en especies, no posean, por una extraña casualidad, los
troncos primitivos de muchas plantas útiles, sino que las
plantas indígenas no han sido mejoradas mediante selección
continuada hasta llegar a un tipo de perfección comparable
con el adquirido por las plantas en países de antiguo
civilizados.

Por lo que se refiere a los animales domésticos

64

pertenecientes a hombres no civilizados, no ha de pasar
inadvertido que estos animales, casi siempre, han de luchar
por su propia comida, a lo menos durante ciertas temporadas.
Y en dos países de condiciones muy diferentes, individuos de
la misma especie, que tienen constitución y estructura
ligeramente diferente muchas veces, medrarán más en un país
que en otro, y así, por un proceso de selección natural, como
se explicará después más completamente, pudieron formarse
dos sub-razas. Esto quizá explica, en parte, por qué las
variedades que poseen los salvajes —como han hecho
observar varios autores— tienen más del carácter de las
especies verdaderas que las variedades tenidas en los países
civilizados.

Según la idea expuesta aquí del importante papel que ha
representado la selección hecha por el hombre, resulta en
seguida evidente por qué nuestras razas domésticas muestran
en su conformación y sus costumbres adaptación a las
necesidades o caprichos del hombre. Podemos, creo yo,
comprender además el carácter frecuentemente anormal de
nuestras razas domésticas, e igualmente que sus diferencias
sean tan grandes en los caracteres exteriores y relativamente
tan pequeñas en partes u órganos internos. El hombre apenas
puede seleccionar o sólo puede hacerlo con mucha dificultad,
alguna variación de conformación, excepto las que son
exteriormente visibles, y realmente rara vez se preocupa por
lo que es interno. No puede nunca actuar mediante selección,
excepto con variaciones que en algún grado le da la
Naturaleza. Nadie pensaría siquiera en obtener una paloma
colipavo hasta que vio una paloma con la cola desarrollada en
algún pequeño grado de un modo extraño, o una buchona
hasta que vio una paloma con un buche de tamaño algo
extraordinario; y cuanto más anormal y extraordinario fue un
carácter al aparecer por vez primera, tanto más fácilmente

65

hubo de atraer la atención. Pero usar expresiones tales como
«intentar hacer una colipavo» es para mí, indudablemente, en
la mayor parte de los casos, por completo incorrecto. El
hombre que primero eligió una paloma con cola ligeramente
mayor, nunca soñó lo que los descendientes de aquella
paloma llegarían a ser mediante muy prolongada selección, en
parte inconsciente y en parte metódica. Quizá el progenitor
de todas las colipavos tuvo solamente catorce plumas rectrices
algo separadas, como la actual colipavo de Java o como
individuos de otras diferentes razas, en las cuales se han
contado hasta diez y siete plumas rectrices. Quizá la primera
paloma buchona no hinchó su buche mucho más que la
paloma turbit hincha la parte superior de su esófago,
costumbre que es despreciada por todos los criadores, porque
no es uno de los puntos característicos de la casta.

Ni hay que creer tampoco que sería necesaria una gran
divergencia de estructura para atraer la vista al criador de
aves; éste percibe diferencias sumamente pequeñas, y está en
la naturaleza humana el encapricharse con cualquiera
novedad, por ligera que sea, en las cosas propias. Ni debe
juzgarse el valor que se habría atribuido antiguamente a las
ligeras diferencias entre los individuos de la misma especie
por el valor que se les atribuye actualmente, después que han
sido bien establecidas diversas razas. Es sabido que en las
palomas aparecen actualmente muchas diferencias ligeras;
pero éstas son rechazadas como defectos o como desviaciones
del tipo de perfección de cada casta. El ganso común no ha
dado origen a ninguna variedad marcada; de aquí que la casta
de Tolosa y la casta común, que difieren sólo en el color —el
más fugaz de los caracteres—, han sido presentadas
recientemente como distintas en nuestras exposiciones de
aves de corral.

Esta opinión parece explicar lo que se ha indicado varias

66

veces, o sea que apenas conocemos nada del origen o historia
de ninguna de nuestras razas domésticas. Pero, de hecho, de
una casta, como de un dialecto de una lengua, difícilmente
puede decirse que tenga un origen definido. Alguien conserva
un individuo con alguna diferencia de conformación y
obtiene cría de él, o pone mayor cuidado que de ordinario en
aparear sus mejores animales y así los perfecciona, y los
animales perfeccionados se extienden lentamente por los
alrededores inmediatos; pero difícilmente tendrán todavía un
nombre distinto y, por no ser muy estimados, su historia
habrá pasado inadvertida. Cuando mediante el mismo
método, lento y gradual, hayan sido más mejorados, se
extenderán más lejos y serán reconocidos como una cosa
distinta y estimable, y recibirán entonces por vez primera un
nombre regional. En países semicivilizados, de comunicación
poco libre, la difusión de una nueva sub-raza sería un proceso
lentísimo. Tan pronto como los rasgos característicos son
conocidos, el principio, como lo he llamado yo, de la
selección inconsciente tenderá siempre —quizá más en un
período que en otro, según que la raza esté más o menos de
moda; quizá más en una comarca que en otra, según el estado
de civilización de los habitantes— a aumentar lentamente los
rasgos característicos de la raza, cualesquiera que sean éstos.
Pero serán infinitamente pequeñas las probabilidades de que
se haya conservado alguna historia de estos cambios lentos,
variantes e insensibles.

Circunstancias favorables al poder de selección del hombre.

Diré ahora algunas palabras sobre las circunstancias
favorables o desfavorables al poder de selección del hombre.
Un grado elevado de variabilidad es evidentemente favorable,
pues da sin limitación los materiales para que trabaje la
selección; no es esto decir que simples diferencias
individuales no sean lo bastante grandes para permitir, con

67

sumo cuidado, que se acumule de una modificación muy
intensa en casi todas las direcciones deseadas. Y como las
variaciones manifiestamente útiles o agradables al hombre
aparecen sólo de vez en cuando, las probabilidades de su
aparición aumentarán mucho cuando se tenga un gran
número de individuos; de aquí que el número sea de suma
importancia para el éxito. Según este principio, Marshall hizo
observar anteriormente, por lo que se refiere a las ovejas de
algunas comarcas de Yorkshire, que, «como generalmente
pertenecen a gente pobre y están comúnmente en pequeños
lotes, nunca pueden ser mejoradas». Por el contrario, los
jardineros encargados de los semilleros, por tener grandes
cantidades de la misma planta tienen generalmente mejor
éxito que los aficionados al producir variedades nuevas y
valiosas. Un gran número de individuos de un animal o
planta sólo puede criarse cuando las condiciones para su
propagación sean favorables. Cuando los individuos son
escasos se les dejará a todos criar, cualquiera que sea su
calidad, y esto impedirá de hecho la selección. Pero,
probablemente, el elemento más importante es que el animal
o planta sea tan estimado por el hombre, que se conceda la
mayor atención aun a la más ligera variación en sus
cualidades o estructura. Sin poner esta atención, nada puede
hacerse. He visto señalado seriamente que fue una gran
fortuna que la fresa empezase a variar precisamente cuando
los hortelanos empezaron a prestar atención a esta planta.
Indudablemente, la fresa ha variado siempre desde que fue
cultivada; pero las ligeras variaciones habían sido
despreciadas. Sin embargo, tan pronto como los hortelanos
cogieron plantas determinadas con frutos ligeramente
mayores, más precoces y mejores, y obtuvieron plantitas de
ellos, y otra vez escogieron las mejores plantitas y sacaron
descendencia de ellas, entonces —con alguna ayuda, mediante

68

cruzamiento de especies distintas—, se originaron las
numerosas y admirables variedades de fresa que han
aparecido durante los últimos cincuenta años.

En los animales, la facilidad en evitar los cruzamientos es
un importante elemento en la formación de nuevas razas; por
lo menos, en un país que está ya provisto de otras. En este
concepto, el aislamiento del país representa algún papel. Los
salvajes errantes y los habitantes de llanuras abiertas rara vez
poseen más de una raza de la misma especie. Las palomas
pueden ser apareadas para toda su vida, y esto es una gran
ventaja para el criador, pues así muchas razas pueden ser
mejoradas y mantenidas puras, aunque estén mezcladas en el
mismo palomar, y esta circunstancia debe de haber
favorecido mucho la formación de nuevas razas. Las palomas,
debo añadir, pueden propagarse mucho en número y en
progresión rapidísima, y los ejemplares inferiores pueden
rechazarse sin limitación, pues muertos sirven para alimento.
Por otra parte, los gatos, por sus costumbres de vagar de
noche, no pueden ser apareados fácilmente, y, aunque tan
estimados por las mujeres y niños, rara vez vemos una raza
distinta conservada mucho tiempo; las razas que vemos
algunas veces son casi siempre importadas de otros países.
Aun cuando no dudo que unos animales domésticos varían
menos que otros, sin embargo, la escasez o ausencia de razas
distintas del gato, del asno, pavo real, del ganso, etc., puede
atribuirse, en gran parte, a que no se ha puesto en juego la
selección: en los gatos, por la dificultad de aparearlos; en los
asnos, porque los tiene sólo en corto número la gente pobre y
se presta poca atención a su cría, pues recientemente, en
algunas partes de España y de los Estados Unidos, este animal
ha sido sorprendentemente modificado y mejorado mediante
cuidadosa selección; en los pavos reales, porque no se crían
muy fácilmente y no se tienen grandes cantidades; en los

69

gansos, por ser estimados sólo para dos objetos, alimento y
plumas, y especialmente por no haber sentido gusto en la
exhibición de las distintas razas; y el ganso, en las condiciones
a que está sometido cuando está domesticado, parece tener
una organización singularmente inflexible, aunque ha variado
en pequeña medida, como he descrito en otra parte.

Algunos autores han sostenido que, en nuestras
producciones domésticas, pronto se llega al total de variación,
y que éste no puede después, de ningún modo, ser rebasado.
Sería algo temerario afirmar que en algún caso se ha llegado al
límite, pues casi todos nuestros animales y plantas han sido
muy mejorados en distintos aspectos dentro de un período
reciente, y esto significa variación. Sería igualmente temerario
afirmar que caracteres aumentados actualmente hasta su
límite usual no puedan, después de permanecer fijos durante
muchos siglos, variar de nuevo en nuevas condiciones de
vida. Indudablemente, como míster Wallace ha hecho
observar con mucha verdad, un límite será al fin alcanzado;
por ejemplo: ha de haber un límite para la velocidad de todo
animal terrestre, pues estará determinado por el rozamiento
que tiene que vencer, el peso del cuerpo que tiene que llevar y
la facultad de contracción en las fibras musculares; pero lo
que nos interesa es que las variedades domésticas de la misma
especie difieren entre sí en casi todos los caracteres a que el
hombre ha prestado atención y que ha seleccionado más de lo
que difieren las distintas especies de los mismos géneros.
Isidore Geoffroy Saint-Hilaire ha demostrado esto en cuanto
al peso, y lo mismo ocurre con el color y, probablemente, con
la longitud del pelo. Por lo que se refiere a la velocidad, que
depende de muchos caracteres del cuerpo. Eclipse fue mucho
más veloz, y un caballo de tiro pesado es incomparablemente
más fuerte que cualesquiera dos especies naturales
pertenecientes al mismo género. De igual modo, en las

70

plantas, las semillas de las diferentes variedades de la judía o
del maíz probablemente difieren más en tamaño que las
semillas de distintas especies de cualquier género de las dos
mismas familias. La misma observación puede hacerse
respecto al fruto de las diferentes variedades del ciruelo y,
todavía con mayor motivo, para el melón, lo mismo que en
muchos otros casos análogos.

Resumamos lo dicho acerca del origen de las razas
domésticas de animales y plantas. El cambio de condiciones
de vida es de suma importancia en la producción de la
variabilidad, tanto actuando directamente sobre el organismo
como indirectamente influyendo en el aparato reproductor.
No es probable que la variabilidad sea una contingencia
inherente y necesaria en todas las circunstancias. La fuerza
mayor o menor de la herencia y reversión determinan qué
variaciones serán duraderas. La variabilidad está regida por
muchas leyes desconocidas, de las cuales la del crecimiento
correlativo es probablemente la más importante. Algo —
cuánto, no lo sabemos— puede atribuirse a la acción
determinada de las condiciones de vida. Algún efecto —quizá
grande— puede atribuirse al creciente uso o desuso de los
diversos órganos. El resultado final se hace así infinitamente
complejo. En muchos casos, el cruzamiento de especies
primitivamente distintas parece haber representado un papel
importante en el origen de nuestras razas. Una vez que en un
país se han formado diferentes razas, su cruzamiento casual,
con ayuda de la selección, ha ayudado, sin duda, mucho a la
formación de nuevas sub-razas; pero se ha exagerado mucho
la importancia del cruzamiento, tanto por lo que toca a los
animales como respecto a aquellas plantas que se propagan
por semillas. En las plantas que se propagan temporalmente
por esquejes, injertos, etc., es inmensa la importancia del
cruzamiento, pues el cultivador puede en este caso desatender

71

la extrema variabilidad, tanto de los híbridos como de los
mestizos, y la esterilidad de los híbridos; pero las plantas que
no se propagan por semillas son de poca importancia para
nosotros, pues su duración es sólo temporal. Por encima de
todas estas causas de cambio, la acción acumulada de la
selección, ya aplicada metódica y activamente, ya
inconsciente y lentamente, pero con más eficacia, parece
haber sido la fuerza predominante.

72

CAPÍTULO II

Variación en la naturaleza.

Variabilidad.—Diferencias individuales.—Especies dudosas.—Las especies de
gran dispersión geográfica más difundidas y comunes son las que más varian.—Las
especies de los géneros más grandes de cada pais varian más frecuentemente que las
especies de los géneros menores.—Muchas de las especies de los géneros mayores
parecen variedades por ser, entre si muy afines, aunque no igualmente, y por tener
distribución geográfica restringida.

Antes de aplicar a los seres orgánicos en estado natural los
principios a que hemos llegado en el capítulo pasado,
podemos discutir brevemente si estos seres están sujetos a
alguna variación. Para tratar bien este asunto se debería dar
un largo catálogo de áridos hechos; pero reservaré éstos para
una obra futura. Tampoco discutiré aquí las varias
definiciones que se han dado de la palabra especie. Ninguna
definición ha satisfecho a todos los naturalistas; sin embargo,
todo naturalista sabe vagamente lo que él quiere decir cuando
habla de una especie. Generalmente, esta palabra encierra el
elemento desconocido de un acto distinto de creación. La
palabra variedad es casi tan difícil de definir; pero en ella se
sobrentiende casi universalmente comunidad de origen,
aunque ésta rara vez pueda ser probada. Tenemos además lo
que se llama monstruosidades; pero éstas pasan gradualmente
a las variedades. Por monstruosidad supongo que se entiende
alguna considerable anomalía de conformación,
generalmente perjudicial o inútil para la especie. Algunos
autores usan la palabra variación en un sentido técnico,
simplificando una modificación debida directamente a las
condiciones físicas de la vida; y las variaciones en este sentido

73

se supone que no son hereditarias; pero ¿quién puede decir
que el nanismo de las conchas de las aguas salobres del
Báltico, o las plantas enanas de las cumbres alpinas, o la
mayor espesura del pelaje de un animal del extremo Norte no
hayan de ser en algunos casos hereditarios, por lo menos
durante algunas generaciones? Y en este caso, presumo yo
que la forma se denominaría variedad.

Puede dudarse si las anomalías súbitas y considerables de
estructura, como las que vemos de vez en cuando en nuestros
productos domésticos, y especialmente en las plantas, se
propagan alguna vez con permanencia en estado natural. Casi
todas las partes de todo ser orgánico están tan hermosamente
relacionadas con sus complejas condiciones de vida, que
parece tan improbable el que una parte haya sido producida
súbitamente perfecta, como el que una máquina complicada
haya sido inventada por el hombre en estado perfecto. En
domesticidad, algunas veces, aparecen monstruosidades que
se asemejan a conformaciones normales de animales muy
diferentes. Así, alguna vez han nacido cerdos con una especie
de trompa, y si alguna especie salvaje del mismo género
hubiese tenido naturalmente trompa podría haberse dicho
que ésta había aparecido como una monstruosidad; pero
hasta ahora no he podido encontrar, después de diligente
indagación, casos de monstruosidades que se asemejen a
conformaciones normales en formas próximas, y sólo estos
casos tienen relación con la cuestión. Si alguna vez aparecen
en estado natural formas monstruosas de estas clases y son
capaces de reproducción (lo que no siempre ocurre), como se
presentan rara vez y en un solo individuo, su conservación
dependería de circunstancias extraordinariamente favorables.
Además, durante la primera generación y las siguientes se
cruzarían con la forma ordinaria, y así su carácter anormal se
perdería casi inevitablemente. Pero en otro capítulo tendré

74

que insistir sobre la conservación y perpetuación de las
variaciones aisladas o accidentales.

Diferencias individuales.

Las muchas diferencias ligeras que aparecen en la
descendencia de los mismos padres, o que puede presumirse
que han surgido así por haberse observado en individuos de
una misma especie que habitan una misma localidad
confinada, pueden llamarse diferencias individuales. Nadie
supone que todos los individuos de la misma especie estén
fundidos absolutamente en el mismo molde. Estas diferencias
individuales son de la mayor importancia para nosotros,
porque frecuentemente, como es muy conocido de todo el
mundo, son hereditarias, y aportan así materiales para que la
selección natural actúe sobre ellas y las acumule, de la misma
manera que el hombre acumula en una dirección dada las
diferencias individuales de sus producciones domésticas.
Estas diferencias individuales afectan generalmente a lo que
los naturalistas consideran como partes sin importancia; pero
podría demostrar, mediante un largo catálogo de hechos, que
partes que deben llamarse importantes, tanto sí se las mira
desde un punto fisiológico como desde el de la clasificación,
varían algunas veces en los individuos de una misma especie.
Estoy convencido de que el más experimentado naturalista se
sorprendería del número de casos de variación, aun en partes
importantes de estructura, que podría recopilar
autorizadamente, como los he recopilado yo durante el
transcurso de años. Hay que recordar que los sistemáticos
están lejos de complacerse al hallar variabilidad en caracteres
importantes, y que no hay muchas personas que quieran
examinar trabajosamente órganos internos e importantes y
comparar éstos en muchos ejemplares de la misma especie.
Nunca se hubiera esperado que las ramificaciones de los
nervios principales junto al gran ganglio central de un insecto

75

fuesen variables en la misma especie; podría haberse pensado
que cambios de esta naturaleza sólo se habían efectuado lenta
y gradualmente, y, sin embargo, Sir J. Lubbock ha mostrado la
existencia de un grado de variabilidad en estos nervios
principales en Coccus, que casi puede compararse con la
ramificación irregular del tronco de un árbol. Puedo añadir
que este naturalista filósofo ha mostrado también que los
músculos de las larvas de algunos insectos distan mucho de
ser uniformes. Algunas veces, los autores ratonan en un
círculo vicioso cuando dicen que los órganos importantes
nunca varían, pues, como lo han confesado honradamente
algunos naturalistas, estos mismos autores clasifican
prácticamente como importantes aquellas partes que no
varían y, desde este punto de vista, nunca se hallará ningún
caso de una parte importante que varíe; pero desde cualquier
otro punto de vista se pueden presentar seguramente muchos
ejemplos.

Existe un punto relacionado con las diferencias
individuales que es en extremo desconcertante: me refiero a
aquellos géneros que han sido llamados proteos o polimorfos,
en los cuales las especies presentan una extraordinaria
variación. Por lo que se refiere a muchas de estas formas,
difícilmente dos naturalistas se ponen de acuerdo en
clasificarlas como especies o como variedades. Podemos
poner como ejemplo Rubus, Rosa y Hieracium, entre las
plantas; algunos géneros de insectos y de braquiópodos. En la
mayor parte de los géneros polimorfos, algunas de las especies
tienen caracteres fijos y definidos. Los géneros que son
polimorfos en un país parecen ser, con pocas excepciones,
polimorfos en otros países, y también —a juzgar por los
braquiópodos— en períodos anteriores. Estos hechos son
muy desconcertantes, porque parecen demostrar que esta
clase de variabilidad es independiente de las condiciones de

76

vida. Me inclino a sospechar que, por lo menos en algunos de
estos géneros polimorfos, vemos variaciones que no son ni de
utilidad ni de perjuicio para la especie, y que, por
consiguiente, la selección natural no ha recogido ni precisado,
según se explicará más adelante.

Como todo el mundo sabe, los individuos de la misma
especie presentan muchas veces, independientemente de la
variación, grandes diferencias de conformación, como ocurre
en los dos sexos de diversos animales, en las dos o tres clases
de hembras estériles u obreras en los insectos, y en los estados
joven y larvario de muchos de los animales inferiores. Existen
también casos de dimorfismo y trimorfismo, tanto en los
animales como en las plantas. Así, míster Wallace, que ha
llamado recientemente la atención sobre este asunto, ha
señalado que las hembras de algunas especies de mariposas en
el Archipiélago Malayo, aparecen normalmente bajo dos, y
aun bajo tres, formas notablemente distintas, no enlazadas
por variedades intermedias. Fritz Müller ha descrito casos
análogos, pero aún más extraordinarios, en los machos de
ciertos crustáceos del Brasil: así, el macho de un Tunáis se
presenta normalmente bajo dos formas distintas: una de ellas
tiene pinzas fuertes y de diferente hechura, y la otra tiene las
antenas provistas de pelos olfativos mucho más abundantes.
Aunque en la mayor parte de estos casos las dos o tres formas,
tanto en los animales como en los vegetales, no están hoy
unidas por gradaciones intermedias, es probable que en otro
tiempo estuviesen unidas de este modo. Míster Wallace, por
ejemplo, describe cierta mariposa que, en la misma isla,
presenta una gran serie de variedades unidas por eslabones
intermedios, y los eslabones extremos de la cadena se
asemejan a las dos formas de una especie próxima dimorfa
que habita en otra parte del Archipiélago Malayo. Así
también, en las hormigas, las varias clases de obreras son

77

generalmente por completo distintas; pero en algunos casos,
como veremos después, están unidas entre sí por variedades
suavemente graduadas. Lo mismo ocurre en algunas plantas
dimorfas, como yo mismo lo he observado. Ciertamente, al
principio, parece un hecho muy notable que la misma
mariposa hembra tenga la facultad de producir al mismo
tiempo tres formas distintas femeninas y una masculina, y
que una planta hermafrodita produzca por las semillas del
mismo fruto tres formas distintas hermafroditas que lleven
tres clases diferentes de hembras y tres —o hasta seis— clases
diferentes de machos. Sin embargo, estos casos son tan sólo
exageraciones del hecho común de que la hembra produzca
descendencia de ambos sexos, que a veces difieren entre sí de
un modo portentoso.

Especies dudosas.

Las formas que poseen en grado algo considerable el
carácter de especie, pero que son tan semejantes a otras
formas, o que están tan estrechamente unidas a ellas por
gradaciones intermedias, que los naturalistas no quieren
clasificarlas como especies distintas, son, por varios
conceptos, las más importantes para nosotros. Tenemos todo
fundamento para creer que muchas de estas formas dudosas y
muy afines han conservado fijos sus caracteres durante largo
tiempo, tan largo, hasta donde nosotros podemos saberlo,
como las buenas y verdaderas especies. Prácticamente,
cuando el naturalista puede unir mediante formas
intermedias dos formas cualesquiera, considera la una como
variedad de la otra, clasificando la más común —o a veces la
descrita primero— como especie, y la otra como variedad.
Pero a veces surgen casos de gran dificultad, que yo no
enumeraré aquí, al decidir si hay que clasificar o no una
forma como variedad de otra, aun cuando estén
estrechamente unidas por formas intermedias; y tampoco

78

suprimirá siempre la dificultad la naturaleza híbrida —
comúnmente admitida— de las formas intermedias. En
muchísimos casos, sin embargo, se clasifica una forma como
variedad de otra, no porque se hayan encontrado realmente
los eslabones intermedios, sino porque la analogía lleva al
observador a suponer que éstos existen actualmente en alguna
parte o pueden haber existido antes, y aquí queda abierta una
amplia puerta para dar entrada a las conjeturas y a la duda.

De aquí que, al determinar si una forma ha de ser
clasificada como especie o como variedad, la opinión de los
naturalistas de buen juicio y amplia experiencia parece la
única guía que seguir. En muchos casos, sin embargo,
tenemos que decidir por mayoría de naturalistas, pues pocas
variedades bien conocidas y caracterizadas pueden
mencionarse que no hayan sido clasificadas como especies, a
lo menos por algunos jueces competentes.

Es indiscutible que las variedades de esta naturaleza dudosa
distan mucho de ser raras. Compárense las diversas floras de
la Gran Bretaña, de Erancia y de los Estados Unidos, escritas
por diferentes naturalistas, y véase qué número tan
sorprendente de formas han sido clasificadas por un botánico
como buenas especies y por otro como simples variedades.
Míster H. C. Watson, al cual estoy muy obligado por auxilios
de todas clases, me ha señalado 182 plantas británicas que son
consideradas generalmente como variedades, pero que han
sido todas clasificadas como especies por algunos botánicos, y
al hacer esta lista omitió muchas variedades insignificantes
que, no obstante, han sido clasificadas por algunos botánicos
como especies, y ha omitido por completo varios géneros
sumamente polimorfos. En los géneros que encierran las
formas más poliformas, míster Babington cita 251 especies,
mientras que míster Bentha cita solamente 112. ¡Una
diferencia de 139 formas dudosas! Entre los animales que se

79

unen para cada cría y que cambian mucho de lugar, rara vez
pueden hallarse en un mismo país formas dudosas
clasificadas por un zoólogo como especies y por otro como
variedades; pero son comunes en territorios separados.
¡Cuántos pájaros e insectos de América del Norte y de Europa
que difieren entre sí ligerísimamente han sido clasificados por
un naturalista eminente como especies dudosas y por otro
como variedades, o razas geográficas, como frecuentemente
se las llama! Míster Wallace, en varios estimables trabajos
sobre diferentes animales, especialmente sobre lepidópteros,
que viven en las islas del Archipiélago Malayo, expone que
éstos pueden clasificarse en cuatro grupos; a saber: formas
variables, formas locales, razas geográficas o subespecies, y
verdaderas especies típicas. Las primeras, o formas variables,
varían mucho dentro de los límites de la misma isla. Las
formas locales son medianamente constantes y distintas en
cada isla, tomada por separado; pero cuando se comparan
juntas todas las de las diversas islas se ve que las diferencias
son tan ligeras y graduadas, que es imposible definirlas o
describirlas, aunque al mismo tiempo las formas extremas
sean suficientemente distintas. Las razas geográficas, o
subespecies, son formas locales completamente fijas y
aisladas; pero como no difieren entre sí por caracteres
importantes y muy marcados, «no hay criterio posible, sino
sólo opinión particular, para determinar cuáles tienen que ser
consideradas como especies y cuáles como variedades». Por
último, las especies típicas ocupan el mismo lugar en la
economía natural de cada isla que las formas locales y
subespecies; pero, como se distinguen entre sí con mayor
diferencia que la que existe entre las formas locales y las
subespecies, son casi universalmente clasificadas por los
naturalistas como especies verdaderas. Sin embargo, no es
posible dar un criterio seguro por el cual puedan ser

80

reconocidas las formas variables, las formas locales, las
subespecies y las especies típicas.

Hace muchos años, comparando y viendo comparar a otros
las aves de las islas —muy próximas entre sí— del
Archipiélago de los Galápagos, unas con otras y con las del
continente americano, quedé muy sorprendido de lo
completamente arbitraria y vaga que es la distinción entre
especies y variedades. En las islitas del pequeño grupo de la
Madera existen muchos insectos clasificados como variedades
en la admirable obra de míster Wollaston, pero que
seguramente serían clasificados como especies distintas por
muchos entomólogos. Hasta Irlanda tiene algunos animales
considerados ahora generalmente como variedades, pero que
han sido clasificados como especies por algunos zoólogos.
Varios ornitólogos experimentados consideran nuestra perdiz
de Escocia (Lagopus scoticus) sólo como una raza muy
caracterizada de una especie noruega, mientras que el mayor
número la clasifica como una especie indubitable, propia de la
Gran Bretaña. Una gran distancia entre las localidades de dos
formas dudosas lleva a muchos naturalistas a clasificar éstas
como dos especies distintas; pero se ha preguntado con razón:
¿qué distancia bastará? Si la distancia entre América y Europa
es cumplida, ¿será suficiente la que hay entre Europa y las
Azores, o Madera, o las Ganarías, o entre las varias islitas de
estos pequeños archipiélagos?

Míster B. D. Walsh, distinguido entomólogo de los Estados
Unidos, ha descrito lo que él llama variedades fitofágicas y
especies fitofágicas. La mayor parte de los insectos que se
mantienen de vegetales viven a expensas de una clase de
planta o de un grupo de plantas; algunos comen
indistintamente de muchas clases, pero no varían a
consecuencia de ello. En algunos casos, sin embargo, míster
Walsh ha observado insectos, encontrados viviendo sobre

81

diferentes plantas, que presentan en su estado larvario, en el
perfecto, o en ambos, diferencias ligeras, pero constantes, en
el color, tamaño o en la naturaleza de sus secreciones. Se
observó que en algunos casos sólo los machos; en otros casos,
los machos y las hembras diferían así en pequeño grado; pero
ningún observador puede fijar para otro, aun dado que pueda
hacerlo para sí mismo, cuáles de estas formas fitofágicas
deben ser llamadas especies y cuáles variedades. Míster Walsh
clasifica como variedades las formas que puede suponerse
quo se cruzarían entre sí ilimitadamente, y como especies las
que parece que han perdido esta facultad. Como las
diferencias dependen de que los insectos han comido mucho
tiempo plantas distintas, no puede esperarse que se
encuentren eslabones intermedios que unan las diversas
formas. El naturalista pierde así su mejor guía para
determinar si ha de clasificar las formas dudosas como
especies o como variedades. Esto, necesariamente, ocurre
también con organismos muy afines que habitan en distintos
continentes o islas. Cuando, por el contrario, un animal o
planta se extiende por el mismo continente, o habita varias
islas del mismo archipiélago, y presenta diferentes formas en
los diferentes territorios, hay siempre muchas probabilidades
de que se descubrirán formas intermedias que enlacen los
citados extremos, y éstos quedan entonces reducidos a la
categoría de variedades.

Un corto número de naturalistas sostiene que los animales
nunca presentan variedades, y entonces, estos mismos
naturalistas clasifican como de valor específico la más leve
diferencia, y cuando la misma forma idéntica se ha
encontrado en dos países distantes o en dos formaciones
geológicas, creen que dos especies distintas están ocultas bajo
la misma vestidura. La palabra especie viene de este modo a
ser una mera abstracción inútil, que implica y supone un acto

82

separado de creación. Lo positivo es que muchas formas
consideradas como variedades por autoridades
competentísimas parecen, por su índole, tan por completo
especies, que han sido clasificadas así por otros
competentísimos jueces; pero discutir si deben llamarse
especies o variedades antes de que haya sido aceptada
generalmente alguna definición de estos términos es dar
inútilmente palos al aire.

Muchos de estos casos de variedades muy acentuadas o
especies dudosas merecen ciertamente reflexión, pues se han
aducido diversas e interesantes clases de razones procedentes
de la distribución geográfica, variación analógica, hibridismo,
etcétera, intentando determinar su categoría; pero el espacio
no me permite discutirlas aquí. Una atenta investigación
llevará, sin duda, a los naturalistas a ponerse de acuerdo en
muchos casos sobre la clasificación de formas dudosas; no
obstante, hay que confesar que en los países mejor conocidos
es donde encontramos el mayor número de ellas. Me ha
sorprendido el hecho de que si un animal o planta en estado
silvestre es muy útil al hombre, o si por cualquier motivo
atrae mucho su atención, se encontrarán casi siempre
registradas variedades de ella. Además, estas variedad serán
clasificadas frecuentemente como especies por algunos
autores. Fijémonos en el roble común, que tan atentamente
ha sido estudiado; sin embargo, un autor alemán distingue
más de una docena de especies basadas en formas que son
casi universalmente consideradas como variedades por otros
botánicos, y en nuestro país pueden citarse las más elevadas
autoridades botánicas y los prácticos para demostrar que el
roble de frutos sentados y el roble de frutos pedunculados son
buenas y distintas especies o que son simples variedades.

Puedo referirme aquí a la notable memoria publicada
recientemente por A. de Candolle sobre los robles del mundo

83

entero. Nadie tuvo nunca materiales más abundantes para la
distinción de las especies, ni pudo haber trabajado sobre ellos
con mayor celo y perspicacia. Da primero detalladamente los
numerosos pormenores de conformación, que varían en las
diversas especies, y calcula numéricamente la frecuencia
relativa de las variaciones. Detalla más de una docena de
caracteres que pueden hallarse variando aun en la misma
rama, a veces según la edad o desarrollo, a veces sin causa
alguna a que puedan atribuirse. Estos caracteres no son,
naturalmente, de valor específico; pero, como ha advertido
Asa Cray al comentar esta Memoria, son como los que entran
generalmente en las definiciones de las especies. De Candolle
pasa a decir que él da la categoría de especie a las formas que
difieren por caracteres, que nunca varían en el mismo árbol y
que nunca se hallan unidas por grados intermedios. Después
de esta discusión, resultado de tanto trabajo, hace observar
expresamente: «Están equivocados los que repiten que la
mayor parte de nuestras especies se hallan claramente
limitadas y que las especies dudosas están en pequeña
minoría. Esto parecía ser verdad mientras que un género
estaba imperfectamente conocido y sus especies se fundaban
en unos pocos ejemplares, es decir, mientras eran
provisionales; al momento en que llegamos a conocerlas
mejor surgen formas intermedias y aumentan las dudas
respecto a los límites específicos».

Añade también que las especies mejor conocidas son
precisamente las que presentan el mayor número de
variedades espontáneas y subvariedades. Así, el Quercus robur
tiene veintiocho variedades, las cuales se agrupan todas,
excepto seis, alrededor de tres subespecies, que son: Q.
pedunculata, sessiliflora y pubescens. Las formas que enlazan
estas tres subespecies son relativamente raras, y, como Asa
Cray advierte por otra parte, si estas formas de enlace que hoy

84

son raras llegaran a extinguirse por completo, las tres
subespecies guardarían entre sí exactamente la misma
relación que guardan las cuatro o cinco especies
provisionalmente admitidas, y que están alrededor y muy
cerca del Quercus robur típico. Finalmente, De Candolle
admite que, de las trescientas especies que se enumerarán en
su Pródromo como pertenecientes a la familia de los robles,
dos tercios, por lo menos, son especies provisionales; esto es:
que no se sabe que llenen exactamente la definición dada
arriba de especie verdadera. Habría que añadir que De
Candolle no cree ya más el que las especies sean creaciones
inmutables, y llega a la conclusión de que la teoría de la
derivación es la más natural «y la más conforme con los
hechos conocidos de paleontología, geografía botánica y
zoológica, estructura anatómica y clasificación».

Cuando un joven naturalista empieza el estudio de un
grupo de organismos completamente desconocido para él, al
principio vacila mucho en determinar qué diferencias ha de
considerar como específicas y cuáles como de variedad,
porque nada sabe acerca de la cantidad y modo de variación a
que está sujeto el grupo, y esto muestra, por lo menos, cuán
general es el que haya algo de variación; pero si limita su
atención a una clase dentro de un país, formará pronto juicio
sobre cómo ha de clasificar la mayor parte de las formas
dudosas. Su tendencia general será hacer muchas especies,
pues —lo mismo que el criador de palomas y aves de corral,
de que antes se habló— llegaría a impresionarse por la
diferencia que existe en las formas que está continuamente
estudiando, y tiene poco conocimiento general de variaciones
análogas en otros grupos o en otros países con el que poder
corregir sus primeras impresiones. A medida que extienda el
campo de sus observaciones tropezará con nuevos casos
dificultosos, pues encontrará mayor número de formas

85

sumamente afines; pero si sus observaciones se extienden
mucho podrá generalmente realizar por fin su idea, mas esto
lo conseguirá a costa de admitir mucha variación, y la
realidad de esta admisión será muchas veces discutida por
otros naturalistas. Cuando pase al estudio de formas afines
traídas de países que hoy no están unidos—caso en el cual no
puede tener la esperanza de encontrar eslabones intermedios
—se verá obligado a fiarse casi por completo de la analogía, y
sus dificultades llegarán al máximum.

Indudablemente, no se ha trazado todavía una línea clara
de demarcación entre especies y subespecies—o sean las
formas que, en opinión de algunos naturalistas, se acercan
mucho, aunque no llegan completamente, a la categoría de
especies—, ni tampoco entre subespecies y variedades bien
caracterizadas, o entre variedades menores y diferencias
individuales. Estas diferencias pasan de unas a otras,
formando una serie continua, y una serie imprime en la
mente la idea de un tránsito real.

De aquí que yo considere las diferencias individuales, a
pesar de su pequeño interés para el clasificador, como de la
mayor importancia para nosotros, por ser los primeros pasos
hacia aquellas variedades que apenas se las considera dignas
de ser consignadas en las obras de Historia Natural. Y
considero yo las variedades que son en algún modo más
distintas y permanentes como pasos hacia variedades más
intensamente caracterizadas y permanentes, y estas últimas
como conduciendo a las subespecies y luego a las especies. El
tránsito de un grado de diferencia a otro puede ser en muchos
casos el simple resultado de la naturaleza del organismo y de
las diferentes condiciones físicas a que haya estado expuesto
largo tiempo; pero, por lo que se refiere a los caracteres más
importantes de adaptación, el paso de un grado de diferencia
a otro puede atribuirse seguramente a la acción acumulativa

86

de la selección natural, que se explicará más adelante, y a los
resultados del creciente uso o desuso de los órganos. Una
variedad bien caracterizada puede, por consiguiente,
denominarse especie incipiente, y si esta suposición está o no
justificada, debe ser juzgado por el peso de los diferentes
hechos y consideraciones que se expondrán en toda esta obra.

No es necesario suponer que todas las variedades o especies
incipientes alcancen la categoría de especies. Pueden
extinguirse o pueden continuar como variedades durante
larguísimos períodos, como míster Wollaston ha demostrado
que ocurre en las variedades de ciertos moluscos terrestres
fósiles de la isla de la Madera, y Gastón de Saporta en los
vegetales. Si una variedad llegase a florecer de tal modo que
excediese en número a la especie madre, aquélla se clasificaría
como especie y la especie como variedad; y podría llegar a
suplantar y exterminar la especie madre, o ambas podrían
coexistir y ambas se clasificarían como especies
independientes. Pero más adelante insistiremos sobre este
asunto.

Por estas observaciones se verá que considero la palabra
especie como dada arbitrariamente, por razón de
conveniencia, a un grupo de individuos muy semejantes y que
no difiere esencialmente de la palabra variedad, que se da a
formas menos precisas y más fluctuantes. A su vez, la palabra
variedad, en comparación con meras diferencias individuales,
se aplica también arbitrariamente por razón de conveniencia.

Las especies comunes, muy difundidas y muy extendidas son

las que más varían.

Guiado por consideraciones teóricas, pensé que podrían
obtenerse resultados interesantes respecto a la naturaleza y
relaciones de las especies que más varían, formando listas de
todas las variedades de diversas flores bien estudiadas. Al

87

pronto parecía esto un trabajo sencillo; pero míster H. C.
Watson, a quien estoy muy obligado por valiosos servicios y
consejos sobre este asunto, me convenció en seguida de que
había muchas dificultades, como también lo hizo después el
doctor Hooker, todavía en términos más enérgicos. Reservaré
para una obra futura la discusión de estas dificultades y los
cuadros de los números proporcionales de las especies
variables. El doctor Hooker me autoriza a añadir que, después
de haber leído atentamente mi manuscrito y examinado los
cuadros, cree que las siguientes conclusiones están bien e
imparcialmente fundadas. Todo este asunto, sin embargo,
tratado con mucha brevedad, como es aquí necesario, es algo
desconcertante, y no pueden evitarse las alusiones a la lucha
por la existencia, divergencia de caracteres y otras cuestiones
que han de ser discutidas más adelante.

Alphonse de Candolle y otros han demostrado que las
plantas que tienen una gran dispersión presentan
generalmente variedades, lo que podía ya esperarse por estar
expuestas a diferentes condiciones físicas y porque entran en
competencia con diferentes conjuntos de seres orgánicos, lo
cual, como veremos después, es una circunstancia tanto o más
importante. Pero mis cuadros muestran además que en todo
país limitado las especies que son más comunes —esto es, más
abundante en individuos— y las especies muy difundidas
dentro del mismo país —y éste es un concepto diferente de
ocupar mucha extensión y, hasta cierto punto, de ser común
— son las que con más frecuencia originan variedades lo
suficientemente caracterizadas para ser registradas en las
obras de botánica. De aquí el que las especies más florecientes
o, como pueden llamarse, especies predominantes —las que
ocupan mayor extensión, son las más difundidas en su propio
país y las más numerosas en individuos— sean las que con
más frecuencia producen variedades bien caracterizadas o.

88

como yo las considero, especies incipientes. Y esto podría
quizá haber sido previsto; pues como las variedades, para
hacerse en algún modo permanentes, necesariamente tienen
que luchar con los otros habitantes de su país, las especies que
son ya predominantes serán las más aptas para producir
descendientes, los cuales, aunque modificados sólo en muy
débil grado, heredan, sin embargo, las ventajas que hicieron
capaces a sus padres de llegar a predominar entre sus
compatriotas.

En estas observaciones sobre el predominio ha de
sobrentenderse que sólo se hace referencia a las formas que
entran en mutua competencia, y especialmente a los
miembros del mismo género o clase que tienen costumbres
casi semejantes. Respecto al número de individuos, o a ser
común una especie, la comparación, naturalmente, se refiere
sólo a los miembros del mismo grupo. Puede decirse que una
planta superior es predominante si es más numerosa en
individuos y está más difundida que otras plantas del mismo
país que vivan casi en las mismas condiciones. Una planta de
esta clase no deja de ser predominante porque alguna
conferva que vive en el agua o algún hongo parásito sean
infinitamente más numerosos en individuos y estén más
difundidos. Pero si la conferva o el hongo parásito supera a
sus semejantes por los conceptos antedichos, será entonces
predominante dentro de su propia clase.

Las especies de los géneros mayores en cada país varían más
frecuentemente que las especies de los géneros menores.

Si las plantas que viven en un país, según aparecen
descritas en una flora, se dividen en dos grupos iguales,
colocando a un lado todas las de los géneros mayores —esto
es, los que contienen más especies— y a otro lado todas las de
los géneros menores, se verá que el primer grupo comprende

89

un número algo mayor de especies comunísimas y muy
difundidas, o especies predominantes. Esto podía haber sido
ya previsto, pues el mero hecho de que muchas especies del
mismo género vivan en un país demuestra que en las
condiciones orgánicas e inorgánicas de aquel país existe algo
favorable para el género, y, por consiguiente, podíamos haber
esperado encontrar en los géneros mayores —o que
comprenden más especies— un número relativo mayor de
especies predominantes. Pero son tantas las causas que
tienden a obscurecer el resultado, que estoy sorprendido de
que mis cuadros muestren siquiera una pequeña mayoría del
lado de los géneros mayores. Me referiré aquí a dos causas
sólo de obscuridad. Las plantas de agua dulce y las halófilas
están generalmente muy extendidas y muy difundidas; pero
esto parece estar relacionado con la naturaleza de los lugares
en que viven y tienen poca o ninguna relación con la
magnitud de los géneros a que pertenecen las especies.
Además, los vegetales inferiores en la escala de la
organización están, en general, mucho más difundidos que las
plantas superiores, y en este caso, además, no hay inmediata
relación con la magnitud de los géneros. La causa de que los
vegetales de organización inferior estén muy extendidos se
discutirá en el capítulo sobre la distribución geográfica.

El considerar las especies tan sólo como variedades bien
definidas y muy caracterizadas me llevó a anticipar que las
especies de los géneros mayores en cada país presentarían con
más frecuencia variedades que las especies de los géneros
menores, pues dondequiera que se hayan formado muchas
especies sumamente afines —es decir, especies del mismo
género— deben, por regla general, estarse formando
actualmente muchas variedades o especies incipientes. Donde
crecen muchos árboles grandes esperamos encontrar retoños;
donde se han formado por variación muchas especies de un

90

género, las circunstancias han sido favorables para la
variación, y, por consiguiente, podemos esperar que, en
general, lo serán todavía. Por el contrario, si consideramos
cada especie como un acto especial de creación, no aparece
razón alguna para que se presenten más variedades en un
grupo que tenga muchas especies que en otro que tenga
pocas.

Para probar la verdad de esta idea que anticipo he
ordenado las plantas de veinte países y los insectos
coleópteros de dos regiones en dos grupos aproximadamente
iguales, poniendo a un lado las especies de los géneros
mayores y a otro las de los géneros menores, y esto ha
demostrado siempre que en el lado de los géneros mayores
era mayor el tanto por ciento de especies que presentaban
variedades, que en el lado de los géneros menores. Además,
las especies de los géneros grandes que presentan variedades
presentan siempre un número relativo mayor de variedades,
que las especies de los géneros pequeños. Ambos resultados
subsisten cuando se hace otra división y cuando se excluyen
por completo de los cuadros todos los géneros muy pequeños
que sólo comprenden de una a cuatro especies.

Estos hechos tienen clara significación en la hipótesis de
que las especies son tan sólo variedades permanentes muy
caracterizadas, pues dondequiera que se han formado muchas
especies del mismo género, o donde —si se nos permite
emplear la frase— la fabricación de especies ha sido muy
activa, debemos, en general, encontrar todavía la fábrica en
movimiento; tanto más, cuanto que tenemos todas las razones
para suponer que el procedimiento de fabricación de las
especies nuevas es un procedimiento lento. Y esto,
ciertamente, resulta exacto si se consideran las variedades
como especies incipientes, pues mis cuadros muestran
claramente, como regla general, que dondequiera que se han

91

formado muchas especies de un género, las especies de este
género presentan un número de variedades, o sea de especies
incipientes, mayor que el promedio. No es que todos los
géneros grandes estén ahora variando mucho y estén
aumentando el número de sus especies, ni que ningún género
pequeño esté ahora variando y aumentando; pues si esto fuese
así sería fatal para mi teoría, puesto que la Geología
claramente nos dice que frecuentemente géneros pequeños,
en el transcurso del tiempo, han aumentado mucho, y que
con frecuencia géneros grandes han llegado a su máximum,
han declinado y desaparecido. Todo lo que teníamos que
demostrar es que donde se han formado muchas especies de
un género, de ordinario se están formando todavía muchas, y
esto, ciertamente, queda establecido.

Muchas de las especies incluidas en los géneros mayores
parecen variedades por ser entre sí muy afines, aunque no
igualmente, y por tener distribución geográfica restringida.
Entre las especies de los géneros grandes y sus variedades
registradas existen otras relaciones dignas de mención.
Hemos visto que no hay un criterio infalible para distinguir
las especies de las variedades bien marcadas; y cuando no se
han encontrado eslabones de enlace entre formas dudosas, los
naturalistas se ven forzados a decidirse por el conjunto de
diferencias entre ellas, juzgando por analogía si este conjunto
es o no suficiente para elevar una forma, o ambas, a la
categoría de especies. De aquí que la cantidad de diferencia es
un criterio importantísimo para decidir si dos formas han de
ser clasificadas como especies o como variedades. Ahora bien:
Fríes ha observado, por lo que se refiere a las plantas, y
Westwood, por lo que toca a los insectos, que en los géneros
grandes la cantidad de diferencia entre las especies es con
frecuencia sumamente pequeña. Me he esforzado en
comprobar esto numéricamente mediante promedios que.

92

hasta donde alcanzan mis imperfectos resultados, confirman
dicha opinión. He consultado también con algunos sagaces y
experimentados observadores, y, después de deliberar,
coinciden en esta opinión. En este respecto, pues, las especies
de los géneros mayores se parecen a las variedades, más que
las especies de los géneros menores. O el caso puede
interpretarse de otro modo: puede decirse que en los géneros
mayores, en los cuales se está ahora fabricando un número de
variedades o especies incipientes mayor que el promedio,
muchas de las especies ya fabricadas parecen, hasta cierto
punto, variedades, pues difieren entre sí menos de la cantidad
habitual de diferencia.

Además, las especies de los géneros mayores están
relacionadas unas con otras, de la misma manera que están
relacionadas entre sí las variedades de cualquier especie.
Ningún naturalista pretende que todas las especies de un
género estén igualmente distantes unas de otras;
generalmente, pueden ser divididas en subgéneros, o
secciones, o grupos menores. Como Fríes ha señalado muy
bien, grupos pequeños de especies están generalmente
reunidos como satélites alrededor de otras especies; y ¿qué
son las variedades sino grupos de formas desigualmente
relacionadas entre sí y agrupadas alrededor de ciertas formas,
o sea alrededor de sus especies madres? Indudablemente,
existe un punto de diferencia importantísimo entre las
variedades y las especies; y es que la diferencia entre las
variedades cuando se comparan entre sí o con especie madre
es mucho menor que la que existe entre las especies del
mismo género. Pero cuando lleguemos a discutir el principio
de la divergencia de caracteres, como yo lo llamo, veremos
cómo puede explicarse esto y cómo las diferenecias menores
que existen entre las variedades tienden a acrecentarse y
llegan a ser las diferencias mayores existentes entre las

93

especies.

Existe otro punto que merece indicarse. Las variedades
ocupan por lo general una extensión muy restringida: esta
afirmación, realmente, es casi una evidencia, pues si se viese
que una variedad tiene una extensión mayor que la de su
supuesta especie madre se invertirían sus denominaciones.
Pero hay fundamento para suponer que las especies que son
muy afines a otras —en lo cual parecen mucho variedades—
ocupan con frecuencia extensiones muy limitadas. Míster H.
C. Watson me ha señalado en el bien fundamentado London
Catalogue ofplants (4.^^ edición) 63 plantas que aparecen allí
clasificadas como especies, pero que él considera tan
sumamente afines a otras especies, que llegan a ser de valor
dudoso; estas 63 supuestas especies se extienden, por término
medio, por 6,9 de las provincias en que míster Watson ha
dividido la Gran Bretaña. Ahora bien: en el mismo Catálogo
están anotadas 53 variedades admitidas, y éstas se extienden
por 7,7 de las provincias, mientras que las especies a que estas
variedades pertenecen se extienden por 14,3 de las provincias.
De modo que las variedades admitidas como tales tienen
próximamente el mismo promedio de extensión restringido
que las formas muy afines marcadas para mí por Mr. Watson
como especies dudosas, pero que los botánicos ingleses
clasifican casi unánimemente como buenas y verdaderas
especies.

Resumen.

En conclusión, las variedades no pueden ser distinguidas
de las especies, excepto: primero, por el descubrimiento de
formas intermedias de enlace, y segundo, por cierta cantidad
indefinida de diferencia entre ellas, pues si dos formas
difieren muy poco son generalmente clasificadas como
variedades, a pesar de que no pueden ser reunidas sin

94

solución de continuidad; pero no es posible determinar la
cantidad de diferencia necesaria para conceder a dos formas
la categoría de especies. En los géneros que en un país tienen
un número de especies mayor que el promedio, las especies
tienen más variedades que el promedio. En los géneros
grandes, las especies son susceptibles de ser reunidas, estrecha
pero desigualmente, formando grupos alrededor de otras
especies. Las especies sumamente afines a otras ocupan, al
parecer, extensiones restringidas. Por todos estos conceptos,
las especies de los géneros grandes presentan suma analogía
con las variedades. Y podemos comprender claramente estas
analogías si las especies existieron en otro tiempo como
variedades y se originaron de este modo; mientras que estas
analogías son completamente inexplicables si las especies son
creaciones independientes.

Hemos visto también que las especies más florecientes, o
especies predominantes, de los géneros mayores, dentro de
cada clase, son las que, proporcionalmente, dan mayor
número de variedades, y las variedades, como veremos
después, tienden a convertirse en especies nuevas y distintas.
De este modo, los géneros grandes tienden a hacerse mayores,
y en toda la naturaleza las formas orgánicas que son ahora
predominantes tienden a hacerse más predominantes aún,
dejando muchos descendientes modificados y predominantes.
Pero, por grados que se explicarán más adelante, los géneros
mayores tienden también a fragmentarse en géneros menores,
y así, en todo el universo, las formas orgánicas quedan
divididas en grupos subordinados a otros grupos.

95

CAPÍTULO III

Lucha por la existencia.

Su relación con la selección natural.—La expresión se usa en sentido amplio.—
Progresión geométrica del aumento.—Rápido aumento de las plantas y animales
naturalizados.—Naturaleza de los obstáculos para el aumento.—Competencia
universal.—Efectos de clima.—Protección por el número de individuos.—
Relaciones complejas entre todos los animales y plantas en la naturaleza.—La lucha
por la vida es rigurosisima entre individuos y variedades de la misma especie:
rigurosa muchas veces entre especies del mismo género.—La relación entre
organismo y organismo es la más importante de todas las relaciones.

Antes de entrar en el asunto de este capítulo debo hacer
algunas observaciones preliminares para mostrar cómo la
lucha por la existencia se relaciona con la selección natural.

Se vio en el capítulo pasado que entre los seres orgánicos en
estado natural existe alguna variabilidad individual, y, en
verdad, no tengo noticia de que esto haya sido nunca
discutido. Y si se admite la existencia de variedades bien
marcadas, no tiene importancia para nosotros el que una
multitud de formas dudosas sean llamadas especies,
subespecies o variedades, ni qué categoría, por ejemplo,
tengan derecho a ocupar las doscientas o trescientas formas
dudosas de plantas británicas. Pero la simple existencia de
variabilidad individual y de unas pocas variedades bien
marcadas, aunque necesaria como fundamento para esta
obra, nos ayuda poco a comprender cómo aparecen las
especies en la naturaleza. ¿Cómo se han perfeccionado todas
esas exquisitas adaptaciones de una parte de la organización a
otra o a las condiciones de vida, o de un ser orgánico a otro
ser orgánico? Vemos estas hermosas adaptaciones mutuas del
modo más evidente en el pájaro carpintero y en el muérdago,
y sólo un poco menos claramente en el más humilde parásito
que se adhiere a los pelos de un cuadrúpedo o a las plumas de
un ave; en la estructura del coleóptero que bucea en el agua,
en la simiente plumosa, a la que transporta la más suave brisa;

96

en una palabra, vemos hermosas adaptaciones dondequiera y
en cada una de las partes del mundo orgánico.

Además puede preguntarse cómo es que las variedades que
hemos llamado especies incipientes quedan transformadas
finalmente en buenas y distintas especies, que en la mayor
parte de los casos difieren claramente entre sí mucho más que
las variedades de la misma especie; cómo se originan estos
grupos de especies, que constituyen lo que se llaman géneros
distintos y que difieren entre sí más que las especies del
mismo género. Todos estos resultados, como veremos más
extensamente en el capitulo próximo, son consecuencia de la
lucha por la vida. Debido a esta lucha, las variaciones, por
ligeras que sean y cualquiera que sea la causa de que
procedan, si son en algún grado provechosas a los individuos
de una especie en sus relaciones infinitamente complejas con
otros seres orgánicos y con sus condiciones físicas de vida,
tenderán a la conservación de estos individuos y serán, en
general, heredadas por la descendencia. La descendencia
también tendrá así mayor probabilidad de sobrevivir; pues de
los muchos individuos de una especie cualquiera que nacen
periódicamente, sólo un pequeño número puede sobrevivir.
Este principio, por el cual toda ligera variación, si es útil, se
conserva, lo he denominado yo con el término de selección
natural, a fin de señalar su relación con la facultad de
selección del hombre; pero la expresión frecuentemente usada
por míster Herbert Spencer de la supervivencia de los más
adecuados es más exacta y es algunas veces igualmente
conveniente. Hemos visto que el hombre puede,
indudablemente, producir por selección grandes resultados y
puede adaptar los seres orgánicos a sus usos particulares
mediante la acumulación de variaciones, ligeras pero útiles,
que le son dadas por la mano de la Naturaleza; pero la
selección natural, como veremos más adelante, es una fuerza

97

siempre dispuesta a la acción y tan inconmensurablemente
superior a los débiles esfuerzos del hombre como las obras de
la Naturaleza lo son a las del Arte.

Discutiremos ahora, con algo más de detalle, la lucha por la
existencia; en mi obra futura este asunto será tratado, como
bien lo merece, con mayor extensión. Aug. P. de Candolle y
Lyell han expuesto amplia y filosóficamente que todos los
seres orgánicos están sujetos a rigurosa competencia. Por lo
que se refiere a las plantas, nadie ha tratado este asunto con
mayor energía y capacidad que W. Herbert, deán de
Manchester; lo que, evidentemente, es resultado de su gran
conocimiento en horticultura.

Nada más fácil que admitir de palabra la verdad de la lucha
universal por la vida, ni más difícil —por lo menos, así lo he
experimentado yo— que tener siempre presente esta
conclusión; y, sin embargo, si no se fija por completo en la
mente la economía entera de la naturaleza, con todos los
hechos de distribución, rareza, abundancia, extinción y
variación, serán vistos confusamente o serán por completo
mal comprendidos. Contemplamos la faz de la naturaleza
resplandeciente de alegría, vemos a menudo superabundancia
de alimentos; pero no vemos, u olvidamos, que los pájaros
que cantan ociosos a nuestro alrededor viven en su mayor
parte de insectos o semillas y están así constantemente
destruyendo vida; olvidamos con qué abundancia son
destruidos estos cantores, sus huevos y sus polluelos por las
aves y mamíferos rapaces; no siempre tenemos presente que,
aun cuando el alimento puede ser en este momento muy
sobrado, no ocurre esto así en todas las estaciones de cada
uno de los años sucesivos.

La expresión «lucha por la existencia» se usa en sentido

amplio.

98

Debo advertir ante todo que uso esta expresión en un
sentido amplio y metafórico, que incluye la dependencia de
un ser respecto, de otro y —lo que es más importante—
incluye no sólo la vida del individuo, sino también el éxito al
dejar descendencia. De dos cánidos, en tiempo de hambre,
puede decirse verdaderamente que luchan entre sí por cuál
conseguirá comer o vivir; pero de una planta en el límite de
un desierto se dice que lucha por la vida contra la sequedad,
aunque más propio sería decir que depende de la humedad.
De una planta que produce anualmente un millar de semillas,
de las que, por término medio, sólo una llega a completo
desarrollo, puede decirse, con más exactitud, que lucha con
las plantas de la misma clase o de otras que ya cubrían el
suelo. El muérdago depende del manzano y de algunos otros
árboles; mas sólo en un sentido muy amplio puede decirse
que lucha con estos árboles, pues si sobre un mismo árbol
crecen demasiados parásitos de éstos, se extenúa y muere;
pero de varias plantitas de muérdago que crecen muy juntas
sobre la misma rama puede decirse con más exactitud que
luchan mutuamente. Como el muérdago es diseminado por
los pájaros, su existencia depende de ellos, y puede decirse
metafóricamente que lucha con otras plantas frutales,
tentando a los pájaros a tragar y diseminar de este modo sus
semillas. En estos varios sentidos, que pasan insensiblemente
de uno a otro, empleo por razón de conveniencia la expresión
general lucha por la existencia.

Progresión geométrica del aumento.

De la rápida progresión en que tienden a aumentar todos
los seres orgánicos resulta inevitablemente una lucha por la
existencia. Todo ser que durante el curso natural de su vida
produce varios huevos o semillas tiene que sufrir destrucción
durante algún período de su vida, o durante alguna estación,
o de vez en cuando en algún año, pues, de otro modo, según

99

el principio de la progresión geométrica, su número sería
pronto tan extraordinariamente grande, que ningún país
podría mantener el producto. De aquí que, como se producen
más individuos que los que pueden sobrevivir, tiene que
haber en cada caso una lucha por la existencia, ya de un
individuo con otro de su misma especie o con individuos de
especies distintas, ya con las condiciones físicas de vida. Esta
es la doctrina de Malthus, aplicada con doble motivo, al
conjunto de los reinos animal y vegetal, pues en este caso no
puede haber ningún aumento artificial de alimentos, ni
ninguna limitación prudente por el matrimonio. Aunque
algunas especies puedan estar aumentando numéricamente
en la actualidad con más o menos rapidez, no pueden hacerlo
todas, pues no cubrían en el mundo.

No existe excepción de la regla de que todo ser orgánico
aumenta naturalmente en progresión tan alta y rápida, que, si
no es destruido, estaría pronto cubierta la tierra por la
descendencia de una sola pareja. Aun el hombre, que es lento
en reproducirse, se ha duplicado en veinticinco años^^®', y,
según esta progresión, en menos de mil años, su descendencia
no tendría literalmente sitio para estar en pie. Linneo ha
calculado que si una planta anual produce tan sólo dos
semillas —y no hay planta tan poco fecunda— y las plantitas
salidas de ellas producen en el año siguiente dos, y así
sucesivamente, a los treinta años habría un millón de plantas.
El elefante es considerado como el animal que se reproduce
más despacio de todos los conocidos, y me he tomado el
trabajo de calcular la progresión mínima probable de su
aumento natural; será lo más seguro admitir que empieza a
criar a los treinta años, y que continúa criando hasta los
noventa, produciendo en este intervalo seis hijos, y que
sobrevive hasta los cien años; y siendo así, después de un
período de 740 a 750 años habría aproximadamente diez y

100

nueve millones de elefantes vivos descendientes de la primera
pareja.

Pero sobre esta materia tenemos pruebas mejores que los
cálculos puramente teóricos, y son los numerosos casos
registrados de aumento asombrosamente rápido de varios
animales en estado salvaje cuando las circunstancias han sido
favorables para ellos durante dos o tres años consecutivos.
Todavía más sorprendente es la prueba de los animales
domésticos de muchas clases que se han hecho salvajes en
diversas partes del mundo; los datos sobre la rapidez del
aumento en América del Sur, y últimamente en Australia, de
los caballos y ganado vacuno —animales tan lentos en
reproducirse— no habrían sido creíbles si no hubiesen estado
muy satisfactoriamente autorizados. Lo mismo ocurre con las
plantas; podrían citarse casos de plantas introducidas que han
llegado a ser comunes en islas enteras en un período de
menos de diez años. Algunas de estas plantas, tales como el
cardo común y un cardo alto^^^', que son actualmente
comunísimas en las vastas llanuras de La Plata, cubriendo
leguas cuadradas casi con exclusión de toda otra planta, han
sido introducidas de Europa, y hay plantas que, según me dice
el doctor Falconer, se extienden actualmente en la India desde
el cabo Comorín hasta el Himalaya, las cuales han sido
importadas de América después de su descubrimiento. En
estos casos —y podrían citarse otros infinitos— nadie supone
que la fecundidad de animales y plantas haya aumentado
súbita y transitoriamente en grado sensible. La explicación
evidente es que las condiciones de vida han sido sumamente
favorables y que, a consecuencia de ello, ha habido menos
destrucción de adultos y jóvenes, y que casi todos los jóvenes
han podido criar. Su progresión geométrica de aumento—
cuyo resultado nunca deja de sorprender—explica
sencillamente su aumento extraordinariamente rápido y la

101

amplia difusión en la nueva patria.

En estado natural, casi todas las plantas, una vez
desarrolladas, producen semillas cada año, y entre los
animales son muy pocos los que no se aparean anualmente.
Por lo cual podemos afirmar confiadamente que todas las
plantas y animales tienden a aumentar en progresión
geométrica, que todos poblarían con rapidez cualquier sitio
en el cual puedan existir de algún modo, y que esta tendencia
geométrica al aumento ha de ser contrarrestada por la
destrucción en algún período de la vida. El estar
familiarizados con los grandes animales domésticos tiende,
creo yo, a despistarnos; vemos que no hay en ellos gran
destrucción, pero no tenemos presente que anualmente se
matan millares de ellos para alimento, y que en estado natural
un número igual tendría que invertirse de algún modo.

La sola diferencia entre los organismos que anualmente
producen huevos y semillas por millares y los que producen
muy pocos es que los que crían lentamente requerirían
algunos años más para poblar en condiciones favorables un
distrito entero, aunque fuese grandísimo. El cóndor pone un
par de huevos, y el avestruz de América una veintena, y, sin
embargo, en el mismo país, el cóndor puede ser el más
numeroso de los dos; el petrel, Fulmarus glacialis, no pone
más que un huevo, y, no obstante, se cree que es el ave más
numerosa del mundo. Una especie de mosca deposita
centenares de huevos, y otra, como la Hippobosca, uno solo;
pero esta diferencia no determina cuántos individuos de la
misma especie pueden mantenerse en una comarca. Un gran
número de huevos tiene alguna importancia para las especies
que dependen de una cantidad variable de comida, pues esto
les permite aumentar rápidamente en número; pero la
verdadera importancia de un gran número de huevos o
semillas es compensar la mucha destrucción en algún período

102

de la vida, y este período, en la gran mayoría de los casos, es
un período temprano. Si un animal puede de algún modo
proteger sus propios huevos y crías, pueden producirse un
corto número, y, sin embargo, el promedio de población
puede mantenerse perfectamente; pero si son destruidos
muchos huevos y crías, tienen que producirse muchos, o la
especie acabará por extinguirse. Para mantener el número
completo de individuos de una especie de árbol que viviese un
promedio de mil años sería suficiente el que se produjese una
sola semilla una vez cada mil años, suponiendo que esta
semilla no fuese nunca destruida y que tuviese seguridad de
germinar en un lugar adecuado. Así, pues, en todos los casos
el promedio de un animal o planta depende sólo
indirectamente de sus huevos o semillas.

Al contemplar la Naturaleza es muy necesario tener
siempre presente las consideraciones precedentes; no olvidar
que todos y cada uno de los seres orgánicos puede decirse que
están esforzándose hasta el extremo por aumentar en
número, que cada uno vive merced a una lucha en algún
período de su vida; que inevitablemente los jóvenes o los
adultos, durante cada generación o repitiéndose a intervalos,
padecen importante destrucción. Disminúyase cualquier
obstáculo, mitigúese la destrucción, aunque sea poquísimo, y
el número de individuos de la especie crecerá casi
instantáneamente hasta llegar a cualquier cantidad.

Naturaleza de los obstáculos para el aumento.

Las causas que contienen la tendencia natural de cada
especie al aumento son obscurísimas. Consideremos la
especie más vigorosa: cuanto mayor sea su número, tanto más
tenderá a aumentar todavía. No sabemos exactamente cuáles
sean los obstáculos, ni siquiera en un solo caso. Y no
sorprenderá esto a nadie que reflexione cuán ignorantes

103

somos en este punto, aun en lo que se refiere a la humanidad,
a pesar de que está tan incomparablemente mejor conocida
que cualquier otro animal. Este asunto de los obstáculos al
aumento ha sido competentemente tratado por varios
autores, y espero discutirlo con considerable extensión en una
obra futura, especialmente en lo que se refiere a los animales
salvajes de América del Sur. Aquí haré sólo algunas
observaciones, nada más que para recordar al lector algunos
de los puntos capitales. Los huevos o los animales muy
jóvenes parece que generalmente sufren mayor destrucción,
pero no siempre es así. En las plantas hay una gran
destrucción de semillas; pero, de algunas observaciones que
he hecho, resulta que las plantitas sufren más por
desarrollarse en terreno ocupado ya densamente por otras
plantas. Las plantitas, además, son destruidas en gran número
por diferentes enemigos; por ejemplo: en un trozo de terreno
de tres pies de largo y dos de ancho, cavado y limpiado, y
donde no pudiese haber ningún obstáculo por parte de otras
plantas, señalé todas las plantitas de hierbas indígenas a
medida que nacieron, y, de 357, nada menos que 295 fueron
destruidas, principalmente por babosas e insectos. Si se deja
crecer césped que haya sido bien guadañado —y lo mismo
sería con césped rozado por cuadrúpedos—, las plantas más
vigorosas matarán a las menos vigorosas, a pesar de ser
plantas completamente desarrolladas; así, de veinte especies
que crecían en un pequeño espacio de césped segado —de tres
pies por cuatro—, nueve especies perecieron porque se
pemitió a las otras crecer sin limitación.

La cantidad de alimento para cada especie señala
naturalmente el límite extremo a que cada especie puede
llegar; pero con mucha frecuencia, lo que determina el
promedio numérico de una especie no es el obtener alimento,
sino el servir de presa a otros animales. Así, parece que

104

apenas hay duda de que la cantidad de perdices y liebres en
una gran hacienda depende principalmente de la destrucción
de las alimañas. Si durante los próximos veinte años no se
matase en Inglaterra ni una pieza de caza, y si, al mismo
tiempo, no fuese destruida ninguna alimaña, habría, según
toda probabilidad, menos caza que ahora, aun cuando
actualmente se matan cada año centenares de miles de piezas.
Por el contrario, en algunos casos, como el del elefante,
ningún individuo es destruido por animales carnívoros, pues
aun el tigre en la India rarísima vez se atreve a atacar a un
elefante pequeño protegido por su madre.

El clima desempeña un papel importante en determinar el
promedio de individuos de una especie, y las épocas
periódicas de frío o sequedad extremos parecen ser el más
eficaz de todos los obstáculos para el aumento de individuos.
Calculé —principalmente por el número reducidísimo de
nidos en la primavera— que el invierno de 1854-5 había
destruido cuatro quintas partes de los pájaros en mi propia
finca, y ésta es una destrucción enorme cuando recordamos
que el diez por ciento es una mortalidad sumamente grande
en las epidemias del hombre. La acción del clima parece, a
primera vista, por completo independiente de la lucha por la
existencia; pero en tanto en cuanto el clima obra
principalmente reduciendo el alimento, lleva a la más severa
lucha entre los individuos, ya de la misma especie, ya de
especies distintas, que viven de la misma clase de alimento.
Aun en los casos en que el clima, por ejemplo,
extraordinariamente frío, obra directamente, los individuos
que sufrirán más serán los menos vigorosos o los que hayan
conseguido menos alimento al ir avanzando el invierno.
Cuando viajamos de Sur a Norte, o de una región húmeda a
otra seca, vemos invariablemente que algunas especies van
siendo gradualmente cada vez más raras, y por fin

105

desaparecen; y, como,el cambio de clima es visible, nos vemos
tentados de atribuir todo el efecto a su acción directa. Pero
ésta es una idea errónea; olvidamos que cada especie, aun
donde abunda más, está sufriendo constantemente enorme
destrucción en algún período de su vida, a causa de enemigos
o de competidores por el mismo lugar y alimento; y si estos
enemigos o competidores son favorecidos, aun en el menor
grado, por un ligero cambio de clima, aumentarán en número
y, como cada área está ya completamente provista de
habitantes, las otras especies tendrán que disminuir. Cuando
viajamos hacia el Sur y vemos una especie decrecer en
número podemos estar seguros de que la causa estriba
exactamente lo mismo en que otras especies son favorecidas
como en que aquélla es perjudicada. Lo mismo ocurre cuando
viajamos hacia el Norte, pero en grado algo menor, porque el
número de especies de todas clases, y, por consiguiente, de
competidores, decrece hacia el Norte; de aquí que, yendo
hacia el Norte o subiendo a una montaña, nos encontramos
con mucho mayor frecuencia con formas desmedradas,
debidas a la acción directamente perjudicial del clima, que
dirigiéndonos hacia el Sur o descendiendo de una montaña.
Cuando llegamos a las regiones árticas, o las cumbres
coronadas de nieve, o a los desiertos absolutos, la lucha por la
vida es casi exclusivamente con los elementos.

Que el clima obra sobre todo indirectamente, favoreciendo
a otras especies, lo vemos claramente en el prodigioso
número de plantas que en los jardines pueden soportar
perfectamente nuestro clima, pero que nunca llegan a
naturalizarse, porque no pueden competir con nuestras
plantas indígenas ni resistir la destrucción de que son objeto
por parte de nuestros animales indígenas.

Cuando una especie, debido a circunstancias favorables,
aumenta extraordinariamente en número en una pequeña

106

comarca, sobrevienen frecuentemente epizootias —por lo
menos, esto parece ocurrir generalmente con nuestros
animales de caza—, y tenemos aquí un obstáculo limitante
independiente de la lucha por la vida. Pero algunas de las
llamadas epizootias parece que son debidas a gusanos
parásitos que por alguna causa —quizá, en parte, por la
facilidad de difusión entre los animales aglomerados— han
sido desproporcionadamente favorecidos, y en este caso se
presenta una especie de lucha entre el parásito y su víctima.

Por el contrario, en muchos casas, una gran cantidad de
individuos de la misma especie, en relación con el número de
sus enemigos, es absolutamente necesaria para su
conservación. Así podemos fácilmente obtener en los campos
gran cantidad de trigo, de simiente de colza, etc., porque las
simientes están en gran exceso en comparación con el
número de pájaros que se alimentan de ellas, y no pueden los
pájaros, a pesar de tener una superabundancia de comida en
esta estación del año, aumentar en número
proporcionalmente a la cantidad de simientes, porque su
número fue limitado durante el invierno; pero cualquiera que
tenga experiencia sabe cuán penoso es llegar a obtener
simiente de un poco de trigo o de otras plantas semejantes en
un jardín; en este caso yo he perdido todos los granos que
sembré solos.

Esta opinión de la necesidad de una gran cantidad de
individuos de la misma especie para su conservación explica,
creo yo, algunos hechos extraños en estado natural, como el
de que plantas muy raras sean algunas veces sumamente
abundantes en los pocos manchones donde existen, y el de
que algunas plantas sociales sean sociales —esto es,
abundantes en individuos— aun en el límite extremo de su
área de dispersión, pues en estos casos podemos creer que
una planta pudo vivir solamente donde las condiciones de su

107

vida fueron tan favorables que muchas pudieron vivir juntas y
salvar de este modo la especie de una destrucción total. He de
añadir que los buenos efectos del cruzamiento y los malos
efectos de la unión entre individuos parientes próximos,
indudablemente entran en juego en muchos de estos casos;
pero no quiero extenderme aquí sobre este asunto.

Complejas relaciones mutuas de plantas y animales en la lucha

por la existencia.

Muchos casos se han registrado que muestran lo complejo
e inesperado de los obstáculos y relaciones entre los seres
orgánicos que tienen que luchar entre sí en el mismo país.
Daré únicamente un solo ejemplo, que, aunque sencillo, me
interesó en Staffordshire, en la hacienda de un pariente,
donde tenía abundantes medios de investigación. Había un
brezal grande y sumamente estéril, que no había sido tocado
por la mano del hombre; pero varios acres, exactamente de la
misma naturaleza, habían sido cercados veinticinco años
antes y plantados de pino silvestre. El cambio en la vegetación
espontánea de la parte plantada del brezal era muy notable,
más de lo que se ve generalmente, al pasar de un terreno a
otro completamente diferente: no sólo el número relativo de
las plantas de brezo variaba por completo, sino que doce
especies de plantas —sin contar las gramíneas y los carex—
que no podían encontrarse en el brezal florecían en las
plantaciones. El efecto en los insectos debió haber sido mayor,
pues seis aves insicetívoras que no se podían encontrar en el
brezal eran muy comunes en las plantaciones, y el brezal era
frecuentado por dos o tres aves insectívoras distintas. Vemos
aquí qué poderoso ha sido el efecto de la introducción de un
solo árbol, no habiéndose hecho otra cosa más, excepto el
haber cercado la tierra de modo que no pudiese entrar el
ganado. Pero cuán importante elemento es el cercado lo vi
claramente cerca de Earnham, en Surrey. Hay allí grandes

108

brezales con algunos grupos de viejos pinos silvestres en las
apartadas cimas de los cerros; en los últimos diez años han
sido cercados grandes espacios, y multitud de pinos
sembrados naturalmente están creciendo tan densos, que no
pueden vivir todos. Cuando me cercioré de que estos
arbolitos no habían sido sembrados ni plantados quedé tan
sorprendido, por su número, que fui a situarme en diferentes
puntos de vista, desde donde pude observar centenares de
acres del brezal no cercado, y no pude, literalmente, ver un
solo pino silvestre, excepto los grupos viejos plantados; pero
examinando atentamente entre los tallos de los brezos,
encontré una multitud de plantitas y arbolitos que habían
sido continuamente rozados por el ganado vacuno. En una
yarda cuadrada, en un sitio distante unas cien yardas de uno
de los grupos viejos de pinos, conté veintidós arbolillos, y uno
de ellos, con veintiséis anillos de crecimiento, había durante
varios años intentado levantar su copa por encima de los
tallos del brezo y no lo había conseguido. No es maravilloso
que, en cuanto la tierra fue cercada, quedase densamente
cubierta de pinitos creciendo vigorosos. Sin embargo, el
brezal era tan sumamente estéril y tan extenso, que nadie
hubiera imaginado nunca que el ganado hubiese buscado su
comida tan atenta y eficazmente.

Vemos aquí que el ganado determina en absoluto la
existencia del pino; pero en diferentes regiones del mundo los
insectos determinan la existencia del ganado. Quizá el
Paraguay ofrece el ejemplo más curioso de esto, pues allí, ni el
ganado vacuno, ni los caballos, ni los perros se han hecho
nunca cimarrones, a pesar de que al norte y al sur abundan en
estado salvaje, y Azara y Rengger han demostrado que esto es
debido a ser más numerosa en el Paraguay cierta mosca que
pone sus huevos en el ombligo de estos animales cuando
acaban de nacer. El aumento de estas moscas, con ser

109

numerosas como lo son, debe de estar habitualmente
contenido de varios modos, probablemente por otros insectos
parásitos. De aquí que si ciertas aves insectívoras
disminuyesen en el Paraguay, los insectos parásitos
probablemente aumentarían, y esto haría disminuir el
número de las moscas del ombligo; entonces el ganado
vacuno y los caballos llegarían a hacerse salvajes, lo cual, sin
duda, alteraría mucho la vegetación, como positivamente lo
he observado en regiones de América del Sur; esto, además,
influiría mucho en los insectos, y esto —como acabamos de
ver en Staffordshire— en las aves insectívoras, y así,
progresivamente, en círculos de complejidad siempre
creciente. No quiero decir que en la naturaleza las relaciones
sean siempre tan sencillas como éstas. Batallas tras batallas
han de repetirse continuamente con diferente éxito, y, sin
embargo, tarde o temprano, las fuerzas quedan tan
perfectamente equilibradas, que el aspecto del mundo
permanece uniforme durante largos períodos de tiempo, a
pesar de que la cosa más insignificante daría la victoria a un
ser orgánico sobre otro. Sin embargo, tan profunda es nuestra
ignorancia y tan grande nuestra presunción, que nos
maravillamos cuando oímos hablar de la extinción de un ser
orgánico, y, como no vemos la causa, invocamos cataclismos
para desolar la tierra o inventamos leyes sobre la duración de
la vida.

Estoy tentado de dar un ejemplo más, que muestre cómo
plantas y animales muy distantes en la escala de la naturaleza
están unidas entre sí por un tejido de complejas relaciones.
Más adelante tendré ocasión de mostrar que la planta exótica
Lobelia fulgens nunca es visitada en mi jardín por los insectos,
y que, por consiguiente, a causa de su peculiar estructura,
jamás produce ni una semilla. Casi todas nuestras plantas
orquídeas requieren absolutamente visitas de insectos que

lio

trasladen sus masas polínicas y de este modo las fecunden. He
averiguado por experimentos que los abejorros^^*^ son casi
indispensables para la fecundación del pensamiento (Viola
tricolor), pues otros himenópteros no visitan esta flor.
También he encontrado que las visitas de los himenópteros
son necesarias para la fecundación de algunas clases de trébol;
por ejemplo, 20 cabezas de trébol blanco (Trifolium repens)
produjeron 2.290 semillas, pero otras 20 cabezas resguardadas
de los himenópteros no produjeron ni una. Además, 100
cabezas de trébol rojo (T. pratense) produjeron 2.700 semillas,
pero el mismo número de cabezas resguardadas no produjo
ni una sola semilla. Sólo los abejorros visitan el trébol rojo,
pues los otros himenópteros no pueden alcanzar al néctar. Se
ha indicado que las mariposas pueden fecundar los tréboles;
pero dudo cómo podrían hacerlo en el caso del trébol rojo,
pues su peso no es suficiente para deprimir los pétalos
llamados alas. De aquí podemos deducir como sumamente
probable que si todo el género de los abejorros llegase a
extinguirse o a ser muy raro en Inglaterra, los pensamientos y
el trébol rojo desaparecerían por completo. El número de
abejorros en una comarca depende en gran medida del
número de ratones de campo, que destruyen sus nidos, y el
coronel Newman, que ha prestado mucha atención a la vida
de los abejorros, cree que «más de dos terceras partes de ellos
son destruidos así en toda Inglaterra». Ahora bien: el número
de ratones depende mucho, como todo el mundo sabe, del
número de gatos, y el coronel Newman dice: «Junto, a las
aldeas y poblaciones pequeñas he encontrado los nidos de
abejorros en mayor número que en cualquier otra parte, lo
que atribuyo al número de gatos que destruyen a los ratones».
Por consiguiente, es completamente verosímil que la
presencia de un felino muy abundante en una comarca pueda
determinar, mediante la intervención primero de los ratones

111

y luego de los himenópteros, la frecuencia de ciertas flores en
aquella comarca.

En cada especie probablemente entran en juego muchos
obstáculos diferentes, obrando en diferentes períodos de la
vida y durante diferentes estaciones o años, siendo por lo
general un obstáculo, o unos pocos, los más poderosos, pero
concurriendo todos a determinar el promedio de individuos y
aun la existencia de la especie. En algunos casos puede
demostrarse que obstáculos muy diferentes actúan sobre la
misma especie en diferentes regiones. Cuando contemplamos
las plantas y arbustos que cubren una intrincada ladera
estamos tentados de atribuir sus clases y número relativo a lo
que llamamos casualidad. Pero ¡cuán errónea opinión es ésta!
Todo el mundo ha oído que cuando se desmonta un bosque
americano surge una vegetación muy diferente; pero se ha
observado que las antiguas ruinas de los indios en los Estados
Unidos del Sur, que debieron de estar antiguamente
desembarazadas de árboles, muestran ahora la misma
diversidad y proporción de especies que la selva virgen que
los rodea. ¡Qué lucha debe de haberse efectuado durante
largos siglos entre las diferentes especies de árboles
esparciendo cada uno sus semillas por millares! ¡Qué guerra
entre insectos e insectos, entre insectos, caracoles y otros
animales y las aves y mamíferos de presa, esforzándose todos
por aumentar, alimentándose todos unos de otros, o de los
árboles, sus semillas y pimpollos, o de otras plantas que
cubrieron antes el suelo e impidieron así el crecimiento de los
árboles! Echese al aire un puñado de plumas, y todas caen al
suelo, según leyes definidas; pero ¡qué sencillo es el problema
de cómo caerá cada una comparado con el de la acción y
reacción de las innumerables plantas y animales que han
determinado en el transcurso de siglos los números
proporcionales y las clases de árboles que crecen actualmente

112

en las antiguas ruinas indias!

La dependencia de un ser orgánico respecto de otro, como
la de un parásito respecto de su víctima, existe generalmente
entre seres distantes en la escala de la naturaleza. En este caso
están también a veces los seres de que puede decirse
rigurosamente que luchan entre sí por la existencia, como en
el caso de las diferentes especies de langosta y los
cuadrúpedos herbívoros. Pero la lucha será casi siempre muy
severa entre los individuos de la misma especie, pues
frecuentan las mismas regiones, necesitan la misma comida y
están expuestos a los mismos peligros. En el caso de
variedades de la misma especie, la lucha será por lo general
igualmente severa, y algunas veces vemos pronto decidida la
contienda; por ejemplo: si se siembran juntas diferentes
variedades de trigo y la simiente mezclada se siembra de
nuevo, algunas de las variedades que mejor se acomoden al
suelo y clima, o que sean naturalmente más fértiles, vencerán
a las otras, y producirán así más simiente, y, en consecuencia,
suplantarán en pocos años a las otras variedades. Para
conservar un conjunto mezclado, aun cuando sea de
variedades tan próximas como los guisantes de olor de
diferentes colores, hay que recoger el fruto separadamente
cada año y mezclar entonces las semillas en la proporción
debida; de otro modo, las clases más débiles decrecerían en
número invariablemente y desaparecerían. Lo mismo ocurre
también con las variedades de ovejas; se ha afirmado que
ciertas variedades de monte harían morir de hambre a otras
variedades de monte, de modo que no se les puede tener
juntas. El mismo resultado ha ocurrido por tener juntas
diferentes variedades de la sanguijuela medicinal. Hasta
puede dudarse si las variedades de alguna de las plantas o
animales domésticos tienen tan exactamente las mismas
fuerza, costumbres y constitución que pudieran conservarse

113

por media docena de generaciones las proporciones
primitivas de un conjunto mezclado —estando evitado el
cruzamiento—, si se les permitiese luchar entre sí, del mismo
modo que los seres en estado natural, y si las semillas o crías
no fuesen conservadas anualmente en la debida proporción.

La lucha por la vida es rigurosísima entre individuos y
variedades de la misma especie.

Como las especies de un mismo género tienen por lo
común—aunque no, en modo alguno, constantemente—
mucha semejanza en costumbres y constitución y siempre en
estructura, la lucha, si entran en mutua competencia, será, en
general, más rigurosa entre ellas, que entre especies de
géneros distintos. Vemos esto en la extensión reciente, por
regiones de los Estados Unidos, de una especie de golondrina
que ha causado diminución de otra especie. El reciente
aumento de la charla en regiones de Escocia ha causado la
disminución del zorzal. ¡Con qué frecuencia oímos decir de
una especie de rata que ha ocupado el lugar de otra especie en
climas los más diferentes! En Rusia, la cucaracha pequeña
asiática ha ido empujando ante sí por todas partes a su
congénere grande. En Australia, la abeja común importada
está exterminando rápidamente la abeja indígena, pequeña y
sin aguijón. Se ha conocido una especie de mostaza suplantar
a otra especie. Podemos entrever por qué tiene que ser
severísima la competencia entre formas afines que ocupan
exactamente el mismo lugar en la economía de la naturaleza;
pero probablemente en ningún caso podríamos decir con
precisión por qué una especie ha vencido a otra en la gran
batalla de la vida.

Un corolario de la mayor importancia puede deducirse de
las observaciones precedentes, y es que la estructura de todo
ser orgánico está relacionada de modo esencialísimo, aunque

114

frecuentemente oculto, con la de todos los otros seres
orgánicos con que entra en competencia por el alimento o
residencia, o de los que tiene que escapar, o de los que hace
presa. Esto es evidente en la estructura de los dientes y garras
del tigre y en la de las patas y garfios del parásito que se
adhiere al pelo del cuerpo del tigre. Pero en la simiente, con
lindo vilano, del diente de león y en las patas aplastadas y
orladas de pelos del ditisco, la relación parece al pronto
limitada a los elementos aire y agua. Sin embargo, la ventaja
de las simientes con vilano se halla indudablemente en
estrechísima relación con el estar la tierra cubierta ya
densamente de otras plantas, pues las simientes pueden
repartirse más lejos y caer en terreno no ocupado. En el
ditisco, la estructura de sus patas, tan bien adaptadas para
bucear, le permite competir con otros insectos acuáticos,
cazar presas para él y escapar de servir de presa a otros
animales.

La provisión de alimento almacenada en las semillas de
muchas plantas parece a primera vista que no tiene ninguna
clase de relación con otras plantas; pero, por el activo
crecimiento de las plantas jóvenes producidas por esta clase
de semillas, como los guisantes y las judías, cuando se
siembran entre hierba alta, puede sospecharse que la utilidad
principal de este alimento en la semilla es favorecer el
crecimiento de las plantitas mientras que están luchando con
otras plantas que crecen vigorosamente a todo su alrededor.

Consideramos una planta en el centro de su área de
dispersión. ¿Por qué no duplica o cuadruplica su número?
Sabemos que puede perfectamente resistir bien un poco más
de calor o de frío, de humedad o de sequedad, pues en
cualquier otra parte se extiende por comarcas un poco más
calurosas o más frías, más húmedas o más secas. En este caso
podemos ver claramente que si queremos con la imaginación

115

conceder a la planta el poder aumentar en número tendremos
que concederle alguna ventaja sobre sus competidores o sobre
los animales que la devoran. En los confines de su
distribución geográfica, un cambio de constitución
relacionado con el clima sería evidentemente una ventaja para
nuestra planta; pero tenemos motivo para creer que muy
pocas plantas y animales se extienden tan lejos que sean
destruidos por el rigor del clima. La competencia no cesará
hasta que alcancemos los límites extremos de la vida en las
regiones árticas, o en las orillas de un desierto absoluto. La
tierra puede ser extremadamente fría o seca, y, sin embargo,
habrá competencia entre algunas especies, o entre los
individuos de la misma especie, por los lugares más calientes
o más húmedos.

Por consiguiente, podemos ver que cuando una planta o un
animal es colocado en un nuevo país entre nuevos
competidores, las condiciones de su vida cambiarán
generalmente de un modo esencial, aun cuando pueda el
clima ser exactamente el mismo que en su país anterior. Si su
promedio de individuos ha de aumentar en el nuevo país,
tendríamos que modificar este animal o planta de un modo
diferente del que habríamos tenido que hacerlo en su país
natal, pues habríamos de darle ventaja sobre un conjunto
diferente de competidores o enemigos.

Es conveniente el intentar dar de este modo, con la
imaginación, a una especie cualquiera, una ventaja sobre otra.
Es probable que ni en un solo caso sabríamos cómo hacerlo.
Esto debiera convencernos de nuestra ignorancia acerca de las
relaciones mutuas de todos los seres orgánicos, convicción
tan necesaria como difícil de adquirir. Todo lo que podemos
hacer es tener siempre presente que todo ser orgánico está
esforzándose por aumentar en razón geométrica, que todo ser
orgánico, en algún período de su vida, durante alguna

116

estación del año, durante todas las generaciones o con
intervalos, tiene que luchar por la vida y sufrir gran
destrucción. Cuando reflexionamos sobre esta lucha nos
podemos consolar con la completa seguridad de que la guerra
en la naturaleza no es incesante, que no se siente ningún
miedo, que la muerte es generalmente rápida y que el
vigoroso, el sano, el feliz, sobrevive y se multiplica.

117

CAPÍTULO IV

Selección natural, o la supervivencia de los más adecuados.

Selección natural: su fuerza comparada con la selección del hombre; su poder
sobre caracteres de escasa importancia; su poder en todas las edades y sobre los dos
sexos.—Selección sexual.—Acerca de la generalidad de los cruzamientos entre
individuos de la misma especie.—Circunstancias favorables o desfavorables para los
resultados de la selección natural, a saber, cruzamiento, aislamiento, número de
individuos.—Acción lenta.—Extinción producida por selección natural.—
Divergencia de caracteres relacionada con la diversidad de los habitantes de toda
estación pequeña y con la naturalización.—Acción de la selección natural, mediante
divergencia de caracteres y extinción, sobre los descendientes de un antepasado
común.—Explica las agrupaciones de todos los seres vivientes.—Progreso en la
organización.—Conservación de las formas inferiores.—Convergencia de
caracteres.—Multiplicación indefinida de las especies.—Resumen.

La lucha por la existencia, brevemente discutida en el
capítulo anterior, ¿cómo obrará en lo que se refiere a la
variación? El principio de la selección, que hemos visto es tan
potente en las manos del hombre, ¿puede tener aplicación en
las condiciones naturales? Creo que hemos de ver que puede
obrar muy efiieazmente. Tengamos presente el sinnúmero de
variaciones pequeñas y de diferencias individuales que
aparecen en nuestras producciones domésticas, y en menor
grado en las que están en condiciones naturales, así como
también la fuerza de la tendencia hereditaria.
Verdaderamente puede decirse que, en domesticidad, todo el
organismo se hace plástico en alguna medida. Pero la
variabilidad que encontramos casi universalmente en
nuestras producciones domésticas no está producida
directamente por el hombre, según han hecho observar muy
bien Hooker y Asa Cray; el hombre no puede crear
variedades ni impedir su aparición; puede únicamente
conservar y acumular aquellas que aparezcan.
Involuntariamente, el hombre somete los seres vivientes a
nuevas y cambiantes condiciones de vida, y sobreviene la
variabilidad; pero cambios semejantes de condiciones pueden

118

ocurrir, y ocurren, en la naturaleza. Tengamos también
presente cuán infinitamente complejas y rigurosamente
adaptadas son las relaciones de todos los seres orgánicos entre
sí y con condiciones físicas de vida, y, en consecuencia, qué
infinitamente variadas diversidades de estructura serían útiles
a cada ser en condiciones cambiantes de vida. Viendo que
indudablemente se han presentado variaciones útiles al
hombre, ¿puede, pues, parecer improbable el que, del mismo
modo, para cada ser, en la grande y compleja batalla de la
vida, tengan que presentarse otras variaciones útiles en el
transcurso de muchas generaciones sucesivas? Si esto ocurre,
¿podemos dudar —recordando que nacen muchos más
individuos de los que acaso pueden sobrevivir— que las
individuos que tienen ventaja, por ligera que sea, sobre otros
tendrían más probabilidades de sobrevivir y procrear su
especie? Por el contrario, podemos estar seguros de que toda
variación en el menor grado perjudicial tiene que ser
rigurosamente destruida. A esta conservación de las
diferencias y variaciones individualmente favorables y la
destrucción de las que son perjudiciales la he llamado yo
selección natural o supervivencia de los más adecuados. En las
variaciones ni útiles ni perjudiciales no influiría la selección
natural, y quedarían abandonadas como un elemento
fiuctuante, como vemos quizá en ciertas especies poliformas,
o llegarían finalmente a fijarse a causa de la naturaleza del
organismo y de la naturaleza de las condiciones del medio
ambiente.

Varios autores han entendido mal o puesto reparos al
término selección natural. Algunos hasta han imaginado que
la selección natural produce la variabilidad, siendo así que
implica solamente la conservación de las variedades que
aparecen y son beneficiosas al ser en sus condiciones de vida.
Nadie pone reparos a los agricultores que hablan de los

119

poderosos efectos de la selección del hombre, y en este caso
las diferencias individuales dadas por la naturaleza, que el
hombre elige con algún objeto, tienen necesariamente que
existir antes. Otros han opuesto que el término selección
implica elección consciente en los animales que se modifican,
y hasta ha sido argüido que, como las plantas no tienen
voluntad, la selección natural no es aplicable a ellas. En el
sentido literal de la palabra, indudablemente, selección natural
es una expresión falsa; pero ¿quién pondrá nunca reparos a
los químicos que hablan de las afinidades electivas de los
diferentes elementos? Y, sin embargo, de un ácido no puede
decirse rigurosamente que elige una base con la cual se
combina de preferencia. Se ha dicho que yo hablo de la
selección natural como de una potencia activa o divinidad;
pero ¿quién hace cargos a un autor que habla de la atracción
de la gravedad como si regulase los movimientos de los
planetas? Todos sabemos lo que se entiende e implican tales
expresiones metafóricas, que son casi necesarias para la
brevedad. Del mismo modo, además, es difícil evitar el
personificar la palabra Naturaleza; pero por Naturaleza
quiero decir sólo la acción y el resultado totales de muchas
leyes naturales, y por leyes, la sucesión de hechos, en cuanto
son conocidos con seguridad por nosotros. Familiarizándose
un poco, estas objeciones tan superficiales quedarán
olvidadas.

Comprenderemos mejor la marcha probable de la selección
natural tomando el caso de un país que experimente algún
ligero cambio físico, por ejemplo, de clima. Los números
proporcionales de sus habitantes experimentarán casi
inmediatamente un cambio, y algunas especies llegarán
probablemente a extinguirse. De lo que hemos visto acerca
del modo íntimo y complejo como están unidos entre sí los
habitantes de cada país podemos sacar la conclusión de que

120

cualquier cambio en las proporciones numéricas de algunas
especies afectaría seriamente a los otros habitantes,
independiente del cambio del clima mismo. Si el país estaba
abierto en sus límites, inmigrarían seguramente formas
nuevas, y esto perturbaría también gravemente las relaciones
de algunos de los habitantes anteriores. Recuérdese que se ha
demostrado cuán poderosa es la influencia de un solo árbol o
mamífero introducido. Pero en el caso de una isla o de un
país parcialmente rodeado de barreras, en el cual no puedan
entrar libremente formas nuevas y mejor adaptadas,
tendríamos entonces lugares en la economía de la naturaleza
que estarían con seguridad mejor ocupados si algunos de los
primitivos habitantes se modificasen en algún modo; pues si
el territorio hubiera estado abierto a la inmigración, estos
mismos puestos hubiesen sido cogidos por los intrusos. En
estos casos, modificaciones ligeras, que en modo alguno
favorecen a los individuos de una especie, tenderían a
conservarse, por adaptarlos mejor a las condiciones
modificadas, y la selección natural tendría campo libre para la
labor de perfeccionamiento.

Tenemos buen fundamento para creer, como se ha
demostrado en el capítulo tercero, que los cambios en las
condiciones de vida producen una tendencia a aumentar la
variabilidad, y en los casos precedentes las condiciones han
cambiado, y esto sería evidentemente favorable a la selección
natural, por aportar mayores probabilidades de que aparezcan
variaciones útiles. Si no aparecen éstas, la selección natural no
puede hacer nada. No se debe olvidar nunca que en el
término variaciones están incluidas simples diferencias
individuales. Así como el hombre puede producir un
resultado grande en las plantas y animales domésticos
sumando en una dirección dada diferencias individuales,
también lo pudo hacer la selección natural, aunque con

121

mucha más facilidad, por tener tiempo incomparablemente
mayor para obrar.

No es que yo crea que un gran cambio físico, de clima, por
ejemplo, o algún grado extraordinario de aislamiento que
impida la inmigración, es necesario para que tengan que
quedar nuevos puestos vacantes para que la selección natural
los llene, perfeccionando algunos de los habitantes que
varían; pues como todos los habitantes de cada región están
luchando entre sí con fuerzas delicadamente equilibradas,
modificaciones ligerísimas en la conformación o en las
costumbres de una especie le habrán de dar muchas veces
ventaja sobre otras, y aun nuevas modificaciones de la misma
clase aumentarán con frecuencia todavía más la ventaja,
mientras la especie continúe en las mismas condiciones de
vida y saque provecho de medios parecidos de subsistencia y
defensa. No puede citarse ningún país en el que todos los
habitantes indígenas estén en la actualidad tan perfectamente
adaptados entre sí y a las condiciones físicas en que viven que
ninguno de ellos pueda estar todavía mejor adaptado o
perfeccionado; pues en todos los países los habitantes
indígenas han sido hasta tal punto conquistados por
producciones naturalizadas, que han permitido a algunos
extranjeros tomar posesión firme de la tierra. Y como las
extranjeros han derrotado así en todos los países a algunos de
los indígenas, podemos seguramente sacar la conclusión de
que los indígenas podían haber sido modificados más
ventajosamente, de modo que hubiesen resistido mejor a los
invasores.

Si el hombre puede producir, y seguramente ha producido,
resultados grandes con sus modos metódicos o inconscientes
de selección, ¿qué no podrá efectuar la selección natural? El
hombre puede obrar sólo sobre caracteres externos y visibles.
La Naturaleza —si se me permite personificar la conservación

122

o supervivencia natural de los más adecuados— no atiende a
nada por las apariencias, excepto en la medida que son útiles
a los seres. Puede obrar sobre todos los órganos internos,
sobre todos los matices de diferencia de constitución, sobre el
mecanismo entero de la vida. El hombre selecciona solamente
para su propio bien; la Naturaleza lo hace sólo para el bien del
ser que tiene a su cuidado. La Naturaleza hace funcionar
plenamente todo carácter seleccionado, como lo implica el
hecho de su selección. El hombre retiene en un mismo país
los seres naturales de varios climas; raras veces ejercita de
modo peculiar y adecuado cada carácter elegido; alimenta con
la misma comida una paloma de pico largo y una de pico
corto; no ejercita de algún modo especial un cuadrúpedo de
lomo alargado o uno de patas largas; somete al mismo clima
ovejas de lana corta y de lana larga; no permite a los machos
más vigorosos luchar por las hembras; no destruye con
rigidez todos los individuos inferiores, sino que, en la medida
en que puede, protege todos sus productos en cada cambio de
estación; empieza con frecuencia su selección por alguna
forma semimonstruosa o, por lo menos, por alguna
modificación lo bastante saliente para que atraiga la vista o
para que le sea francamente útil. En la Naturaleza, las más
ligeras diferencias de estructura o constitución pueden muy
bien inclinar la balanza, tan delicadamente equilibrada, en la
lucha por la existencia y ser así conservadas. ¡Qué fugaces son
los deseos y esfuerzos del hombre! ¡Qué breve su tiempo!, y,
por con,siguiente, ¡qué pobres serán sus resultados, en
comparación con los acumulados en la Naturaleza durante
períodos geológicos enteros! ¿Podemos, pues, maravillarnos
de que las producciones de la Naturaleza hayan de ser de
condición mucho más real que las producciones del hombre;
de que hayan de estar infinitamente mejor adaptadas a las
más complejas condiciones de vida y de que hayan de llevar

123

claramente el sello de una fabricación superior?

Metafóricamente puede decirse que la selección natural
está buscando cada día y cada hora por todo el mundo las
más ligeras variaciones; rechazando las que son malas;
conservando y sumando todas las que son buenas; trabajando
silenciosa e insensiblemente, cuandoquiera y dondequiera que
se ofrece la oportunidad, por el perfeccionamiento de cada ser
orgánico en relación con sus condiciones orgánicas e
inorgánicas de vida. Nada vemos de estos cambios lentos y
progresivos hasta que la mano del tiempo ha marcado el
transcurso de las edades; y entonces, tan imperfecta es nuestra
visión de las remotas edades geológicas, que vemos sólo que
las formas orgánicas son ahora diferentes de lo que fueron en
otro tiempo.

Para que en una especie se efectúe alguna modificación
grande, una variedad ya formada tuvo que variar de nuevo —
quizá después de un gran intervalo de tiempo—, o tuvo que
presentar diferencias individuales de igual naturaleza que
antes, y éstas tuvieron que ser de nuevo conservadas, y así,
progresivamente, paso a paso. Viendo que diferencias
individuales de la misma clase vuelven a presentarse siempre
de nuevo, difícilmente puede considerarse esto como una
suposición injustificada. Pero el que sea cierta o no sólo
podemos juzgarlo viendo hasta qué punto la hipótesis explica
y concuerda con los fenómenos generales de la naturaleza.
Por otra parte, la creencia ordinaria de que la suma de
varación posible es una cantidad estrictamente limitada es
igualmente una simple suposición.

Aun cuando la selección natural puede obrar solamente
por el bien y para el bien de cada ser, sin embargo, caracteres
y estructuras que estamos inclinados a considerar como de
importancia insignificante pueden ser influidos por ella.

124

Cuando vemos verdes los insectos que comen hojas, y
moteados de gris los que se alimentan de cortezas, blanco en
invierno el Lagopus mutus o perdiz alpina, y del color de los
brezos el Lagopus scoticus o perdiz de Escocia, hemos de creer
que estos colores son de utilidad a estos insectos y aves para
librarse de peligros. Los Lagopus, si no fuesen destruidos en
algún período de su vida, aumentarían hasta ser
innumerables; pero se sabe que sufren mucho por las aves de
rapiña, y los halcones se dirigen a sus presas por el sentido de
la vista, tanto, que en algunos sitios del continente se aconseja
no conservar palomas blancas, por ser las más expuestas a
destrucción. Por consiguiente, la selección natural pudo ser
efiicaz para dar el color conveniente a cada especie de
Lagopus y en conservar este color justo y constante una vez
adquirido. No debemos creer que la destrucción accidental de
un animal de un color particular haya de producir pequeño
efecto; hemos de recordar lo importante que es en un rebaño
de ovejas blancas destruir todo cordero con la menor señal de
negro. Hemos visto cómo el color de los cerdos que se
alimentan de paint-root (Lachnanthes tinctoria) en Virginia
determina el que hayan de morir o vivir. En las plantas, la
vellosidad del fruto y el color de la carne son considerados
por los botánicos como caracteres de importancia la más
insignificante; sin embargo, sabemos por un excelente
horticultor, Downing, que en los Estados Unidos las frutas de
piel lisa son mucho más atacadas por un coleóptero, un
Curculio, que las que tienen vello, y que las ciruelas moradas
padecen mucho más cierta enfermedad que las ciruelas
amarillas, mientras que otra enfermedad ataca a los
melocotones de carne amarilla mucho más que a los que
tienen la carne de otro color. Si con todos los auxilios del arte
estas ligeras diferencias producen una gran diferencia al
cultivar las distintas variedades, seguramente que, en estado

125

natural, en el que los árboles tendrían que luchar con otros
árboles y con una legión de enemigos, estas diferencias
decidirían realmente el que hubiese de triunfar un fruto liso o
pubescente, un fruto de carne amarilla o de carne morada.

Al considerar las muchas diferencias pequeñas que existen
entre especies —diferencias que, hasta donde nuestra
ignorancia nos permite juzgar, parecen completamente
insignificantes— no hemos de olvidar que el clima, comida
etc. han producido indudablemente algún efecto directo.
También es necesario tener presente que, debido a la ley de
correlación, cuando una parte varía y las variaciones se
acumulan por selección natural, sobrevendrán otras
modificaciones, muchas veces de naturaleza la más
inesperada.

Así como vemos que las variaciones que aparecen en
domesticidad en un período determinado de la vida tienden a
reaparecer en la descendencia en el mismo período —por
ejemplo: las variaciones en la forma, tamaño y sabor de las
semillas de las numerosas variedades de nuestras plantas
culinarias y agrícolas, en los estados de oruga y crisálida de las
variedades del gusano de seda, en los huevos de las aves de
corral y en el color de la pelusa de sus polluelos, en las astas
de los carneros y ganado vacuno cuando son casi adultos—,
de igual modo, en la naturaleza, la selección natural podrá
influir en los seres orgánicos y modificarlos en cualquier edad
por la acumulación, en esta edad, de variaciones útiles, y por
su herencia en la edad correspondiente. Si es útil a una planta
el que sus semillas sean diseminadas por el viento a distancia
cada vez mayor, no puedo ver yo mayor dificultad en que esto
se efectúe por selección natural que en que el cultivador de
algodón aumente y mejore por selección los pelos lanosos en
las cápsulas de sus algodoneros. La selección natural puede
modificar y adaptar la larva de un insecto a una porción de

126

circunstancias completamente diferentes de las que
conciernen al insecto adulto, y estas modificaciones pueden
influir, por correlación, en la estructura del adulto. También,
inversamente, modificaciones en el adulto pueden influir en
la estructura de la larva; pero en todos los casos la selección
natural garantizará que no sean perjudiciales, pues si lo
fuesen, la especie llegaría a extinguirse.

La selección natural modificará la estructura del hijo en
relación con el padre, y la del padre en relación con el hijo. En
los animales sociales adaptará la estructura de cada individuo
para beneficio de toda la comunidad, si ésta saca provecho de
la variación seleccionada. Lo que no puede hacer la selección
natural es modificar la estructura de una especie sin darle
alguna ventaja para el bien de otra especie; y, aunque pueden
hallarse en los libros de Historia Natural manifestaciones en
este sentido, yo no puedo hallar un solo caso que resista la
comprobación. Una conformación utilizada sólo una vez en la
vida de un animal, si es de suma importancia para él, pudo ser
modificada hasta cualquier extremo por selección natural; por
ejemplo: las grandes mandíbulas que poseen ciertos insectos
utilizadas exclusivamente para abrir el capullo, o la punta
dura del pico de las aves antes de nacer, empleada para
romper el huevo. Se ha afirmado que, de las mejores palomas
tumbler o volteadoras de pico corto, un gran número perecen
en el huevo porque son incapaces de salir de él; de manera
que los avicultores ayudan en el acto de la salida. Ahora bien:
si la Naturaleza hubiese de hacer cortísimo el pico del palomo
adulto para ventaja de la misma ave, el proceso de
modificación tendría que ser lentísimo, y habría
simultáneamente, dentro del huevo, la selección más rigurosa
de todos los polluelos que tuviesen el pico más potente y
duro, pues todos los de pico blando perecerían
inevitablemente, o bien podrían ser seleccionadas las cáscaras

127

más delicadas y más fácilmente rompibles, pues es sabido que
el grueso de la cáscara varía como cualquier otra estructura.

Será conveniente hacer observar aquí que en todos los seres
ha de haber mucha destrucción fortuita, que poca o ninguna
influencia puede tener en el curso de la selección natural; por
ejemplo: un inmenso número de huevos y semillas son
devorados anualmente, y éstos sólo podrían ser modificados
por selección natural si variasen de algún modo que los
protegiese de sus enemigos. Sin embargo, muchos de estos
huevos o semillas, si no hubiesen sido destruidos, habrían
producido quizá individuos mejor adaptados a sus
condiciones de vida que ninguno de los que tuvieron la suerte
de sobrevivir. También, además, un número inmenso de
animales, y plantas adultos, sean o no los mejor adaptados a
sus condiciones, tiene que ser destruido anualmente por
causas accidentales que no serían mitigadas ni en lo más
mínimo por ciertos cambios de estructura o constitución que
serían, por otros conceptos, beneficiosos para la especie. Pero,
aunque la destrucción de los adultos sea tan considerable —
siempre que el número que puede existir en un distrito no
esté por completo limitado por esta causa—, o aunque la
destrucción de huevos y semillas sea tan grande que sólo una
centésima o una milésima parte se desarrolle, sin embargo, de
los individuos que sobrevivan, los mejor adaptados—
suponiendo que haya alguna variabilidad en sentido favorable
—tenderán a propagar su clase en mayor número que los
menos bien adaptados. Si el número está completamente
limitado por las causas que se acaban de indicar, como
ocurrirá muchas veces, la selección natural será impotente
para determinadas direcciones beneficiosas; pero esto no es
una objeción válida contra su eficacia en otros tiempos y de
otros modos, pues estamos lejos de tener alguna razón para
suponer que muchas especies experimenten continuamente

128

modificaciones y perfeccionamiento al mismo tiempo y en la
misma región.

Selección sexual

Puesto, que en domesticidad aparecen con frecuencia
particularidades en un sexo que quedan hereditariamente
unidas a este sexo, lo mismo sucederá, sin duda, en la
naturaleza. De este modo se hace posible que los dos sexos se
modifiquen, mediante selección natural, en relación con sus
diferentes costumbres, como es muchas veces el caso, o que
un sexo se modifique con relación al otro, como ocurre
comúnmente. Esto me lleva a decir algunas palabras sobre lo
que he llamado selección sexual Esta forma de selección
depende, no de una lucha por la existencia en relación con
otros seres orgánicos o con condiciones externas, sino de una
lucha entre los individuos de un sexo —generalmente, los
machos— por la posesión del otro sexo. El resultado no es la
muerte del competidor desafortunado, sino el que deja poca o
ninguna descendencia. La selección sexual es, por lo tanto,
menos rigurosa que la selección natural. Generalmente, los
machos más vigorosos, los que están mejor adecuados a su
situación en la naturaleza, dejarán más descendencia; pero en
muchos casos la victoria depende no tanto del vigor natural
como de la posesión de armas especiales limitadas al sexo
masculino. Un ciervo sin cuernos, un gallo sin espolones,
habrían de tener pocas probabilidades de dejar numerosa
descendencia. La selección sexual, dejando siempre criar al
vencedor, pudo, seguramente, dar valor indomable, longitud
a los espolones, fuerza al ala para empujar la pata armada de
espolón, casi del mismo modo que lo hace el brutal gallero
mediante la cuidadosa selección de sus mejores gallos.

Hasta qué grado, en la escala de los seres naturales,
desciende la ley del combate, no lo sé; se ha descrito que los

129

cocodrilos riñen, rugen y giran alrededor—como los indios
en una danza guerrera—por la posesión de las hembras. Se ha
observado que los salmones machos riñen durante todo el
día; los ciervos volantes machos, a veces llevan heridas de las
enormes mandíbulas de los otros machos; el inimitable
observador monsieur Fabre ha visto muchas veces los machos
de ciertos insectos himenópteros riñendo por una hembra
determinada que está posada al lado, espectador en apariencia
indiferente de la lucha, la cual se retira después con el
vencedor. La guerra es quizá más severa entre los machos de
los animales polígamos, y parece que éstos están provistos
muy frecuentemente de armas especiales. Los machos de los
carnívoros están siempre bien armados, aun cuando a ellos y
a otros pueden ser dados medios especiales de defensa
mediante la selección natural, como la melena del león o la
mandíbula ganchuda del salmón macho, pues tan importante
puede ser para la victoria el escudo como la espada o la lanza.

Entre las aves, la contienda es muchas veces de carácter
más pacífico. Todos los que se han ocupado de este asunto
creen que entre los machos de muchas especies existe la
rivalidad más grande por atraer cantando a las hembras. El
tordo rupestre de Guayana^^®^, las aves del paraíso y algunas
otras se reúnen, y los machos, sucesivamente, despliegan con
el más minucioso cuidado y exhiben de la mejor manera su
esplendoroso plumaje; además ejecutan extraños
movimientos ante las hembras, que, asistiendo como
espectadores, escogen al fin el compañero más atractivo.

Los que han prestado mucha atención a las aves cautivas
saben perfectamente que éstas, con frecuencia, tienen
preferencias y aversiones individuales; así, sir R. Heron ha
descrito cómo un pavo real manchado era sumamente
atractivo para todas sus pavas. No puedo entrar aquí en los

130

detalles necesarios; pero si el hombre puede en corto tiempo
dar hermosura y porte elegante a sus gallinas bantam
conforme a su standard o tipo de belleza, no se ve ninguna
razón legítima para dudar de que las aves hembras, eligiendo
durante miles de generaciones los machos más hermosos y
melodiosos según sus tipos de belleza, puedan producir un
efecto señalado. Algunas leyes muy conocidas respecto al
plumaje de las aves machos y hembras en comparación del
plumaje de los polluelos pueden explicarse, en parte,
mediante la acción de la selección sexual sobre variaciones
que se presentan en diferentes edades y se transmiten sólo a
los machos, o a los dos sexos, en las edades correspondientes;
pero no tengo aquí espacio para entrar en este asunto.

Así es que, a mi parecer, cuando los machos y las hembras
tienen las mismas costumbres generales, pero difieren en
conformación, color o adorno, estas diferencias han sido
producidas principalmente por selección sexual, es decir:
mediante individuos machos que han tenido en generaciones
sucesivas alguna ligera ventaja sobre otros machos, en sus
armas, medios de defensa o encantos, que han transmitido a
su descendencia masculina solamente. Sin embargo, no
quisiera atribuir todas las diferencias sexuales a esta acción,
pues en los animales domésticos vemos surgir en el sexo
masculino y quedar ligadas a él particularidades que
evidentemente no han sido acrecentadas mediante selección
por el hombre. El mechón de filamentos en el pecho del pavo
salvaje no puede tener ningún uso, y es dudoso que pueda ser
ornamental a los ojos de la hembra; realmente, si el mechón
hubiese aparecido en estado doméstico se le habría calificado
de monstruosidad.

Ejemplos de la acción de la selección natural o de la
supervivencia de los más adecuados.

131

Para que quede más claro cómo obra, en mi opinión, la
selección natural, suplicaré que se me permita dar uno o dos
ejemplos imaginarios: Tomemos el caso de un lobo que hace
presa en diferentes animales, cogiendo a unos por astucia, a
otros por fuerza y a otros por ligereza, y supongamos que la
presa más ligera, un ciervo, por ejemplo, por algún cambio en
el país, hubiese aumentado en número de individuos, o que
otra presa hubiese disminuido durante la estación del año en
que el lobo estuviese más duramente apurado por la comida.
En estas circunstancias, los lobos más veloces y más ágiles
tendrían las mayores probabilidades de sobrevivir y de ser así
conservados o seleccionados, dado siempre que conservasen
fuerza para dominar sus presas en esta o en otra época del
año, cuando se viesen obligados a apresar otros animales. No
alcanzo a ver que haya más motivo para dudar de que éste
sería el resultado, que para dudar de que el hombre sea capaz
de perfeccionar la ligereza de sus galgos por selección
cuidadosa y metódica, o por aquella clase de selección
inconsciente que resulta de que todo hombre procura
conservar los mejores perros, sin idea alguna de modificar la
casta. Puedo añadir que, según míster Pierce, existen dos
variedades del lobo en los montes Catskill, en los Estados
Unidos: una, de forma ligera, como de galgo, que persigue al
ciervo, y la otra, más gruesa, con patas más cortas, que ataca
con más frecuencia a los rebaños de los pastores.

Habría que advertir que en el ejemplo anterior hablo de los
individuos lobos más delgados, y no de que haya sido
conservada una sola variación sumamente marcada. En
ediciones anteriores de esta obra he hablado algunas veces
como si esta última posibilidad hubiese ocurrido
frecuentemente. Veía la gran importancia de las diferencias
individuales, y esto me condujo a discutir ampliamente los
resultados de la selección inconsciente del hombre, que

132

estriba en la conservación de todos los individuos más o
menos valiosos y en la destrucción de los peores. Veía
también que la conservación en estado natural de una
desviación accidental de estructura, tal como una
monstruosidad, tenía que ser un acontecimiento raro, y que,
si se conservaba al principio, se perdería generalmente por los
cruzamientos ulteriores con individuos ordinarios. Sin
embargo, hasta leer un estimable y autorizado artículo en la
North British Review (1867) no aprecié lo raro que es el que se
perpetúen las variaciones únicas, tanto si son poco marcadas
como si lo son mucho. El autor toma el caso de una pareja de
animales que produzca durante el transcurso de su vida
doscientos descendientes, de los cuales, por diferentes causas
de destrucción, sólo dos, por término medio, sobreviven para
reproducir su especie. Esto es un cálculo más bien exagerado
para los animales superiores; pero no, en modo alguno, para
muchos de los organismos inferiores. Demuestra entonces el
autor que si naciese un solo individuo que variase en algún
modo que le diese dobles probabilidades de vida que a los
otros individuos, las probabilidades de que sobreviviera
serían todavía sumamente escasas. Suponiendo que éste
sobreviva y críe, y que la mitad de sus crías hereden la
variación favorable, todavía, según sigue exponiendo el autor
las crías tendrían una probabilidad tan sólo ligeramente
mayor de sobrevivir y criar, y esta probabilidad iría
decreciendo en las generaciones sucesivas. Lo justo de estas
observaciones no puede, creo yo, ser discutido. Por ejemplo:
si un ave de alguna especie pudiese procurarse el alimento
con mayor facilidad por tener el pico curvo, y si naciese un
individuo con el pico sumamente curvo y que a consecuencia
de ello prosperase, habría, sin embargo, poquísimas
probabilidades de que este solo individuo perpetuase la
variedad hasta la exclusión de la forma común; pero.

133

juzgando por lo que vemos que ocurre en estado doméstico,
apenas puede dudarse que se seguiría este resultado de la
conservación, durante muchas generaciones, de un gran
número de individuos de pico más o menos marcadamente
curvo, y de la destrucción de un número todavía mayor de
individuos de pico muy recto.

Sin embargo, no habría que dejar pasar inadvertido que
ciertas variaciones bastante marcadas, que nadie clasificaría
como simples diferencias individuales, se repiten con
frecuencia debido a que organismos semejantes experimentan
influencias semejantes, hecho del que podrían citarse
numerosos ejemplos en nuestras producciones domésticas.
En tales casos, si el individuo que varía no transmitió
positivamente a sus descendientes el carácter recién
adquirido, indudablemente les transmitiría—mientras las
condiciones existentes permaneciesen iguales—una tendencia
aún más enérgica a variar del mismo modo. También apenas
puede caber duda de que la tendencia a variar del mismo
modo ha sido a veces tan enérgica, que se han modificado de
un modo semejante, sin ayuda de ninguna forma de selección,
todos los individuos de la misma especie, o puede haber sido
modificada así sólo una tercera parte o una décima parte de
los individuos; hecho del que podrían citarse diferentes
ejemplos. Así, Graba calcula que una quinta parte
aproximadamente de los arañes de las islas Feroé son de
una variedad tan señalada, que antes era clasificada como una
especie distinta, con el nombre de Uria lacrymans. En casos
de esta clase, si la variación fuese de naturaleza ventajosa, la
forma primitiva sería pronto suplantada por la forma
modificada, a causa de la supervivencia de los más adecuados.

He de insistir sobre los efectos del cruzamiento en la
eliminación de variaciones de todas clases; pero puede

134

hacerse observar aquí que la mayor parte de los animales y
plantas se mantienen en sus propios países y no van de un
país a otro innecesariamente; vemos esto hasta en las aves
migratorias, que casi siempre vuelven al mismo sitio. Por
consiguiente, toda variedad recién formada tendría que ser
generalmente local al principio, como parece ser la regla
ordinaria en las variedades en estado natural; de manera que
pronto existirían reunidos en un pequeño grupo individuos
modificados de un modo semejante, y con frecuencia criarían
juntos. Si la nueva variedad era afortunada en su lucha por la
vida, lentamente se propagaría desde una región central,
compitiendo con los individuos no modificados y
venciéndolos en los bordes de un círculo siempre creciente.

Valdría la pena de dar otro ejemplo más complejo de la
acción de la selección natural. Ciertas plantas segregan un
jugo dulce, al parecer, con objeto de eliminar algo nocivo de
su savia; esto se efectúa, por ejemplo, por glándulas de la base
de las estípulas de algunas leguminosas y del envés de las
hojas del laurel común. Este jugo, aunque poco en cantidad,
es codiciosamente buscado por insectos; pero sus visitas no
benefician en modo alguno a la planta. Ahora bien:
supongamos que el jugo o néctar fue segregado por el interior
de las flores de un cierto número de plantas de una especie;
los insectos, al buscar el néctar, quedarían empolvados de
polen, y con frecuencia lo transportarían de una flor a otra;
las flores de dos individuos distintos de la misma especie
quedarían así cruzadas, y el hecho del cruzamiento, como
puede probarse plenamente, origina plantas vigorosas, que,
por consiguiente, tendrán las mayores probabilidades de
florecer y sobrevivir. Las plantas que produjesen flores con las
glándulas y nectarios mayores y que segregasen más néctar
serían las visitadas con mayor frecuencia por insectos y las
más frecuentemente cruzadas; y, de este modo, a la larga.

135

adquirirían ventaja y formarían una variedad local. Del
mismo modo, las flores que, en relación con el tamaño y
costumbres del insecto determinado que las visitase, tuviesen
sus estambres y pistilos colocados de modo que facilitase en
cierto grado el transporte del polen, serían también
favorecidas. Pudimos haber tomado el caso de insectos que
visitan flores con objeto de recoger el polen, en vez de néctar;
y, como el polen está formado con el único fin de la
fecundación, su destrucción parece ser una simple pérdida
para la planta; sin embargo, el que un poco de polen fuese
llevado de una flor a otra, primero accidentalmente y luego
habitualmente, por los insectos comedores de polen,
efectuándose de este modo un cruzamiento, aun cuando
nueve décimas partes del polen fuesen destruidas, podría ser
todavía un gran beneficio para la planta el ser robada de este
modo, y los individuos que produjesen más y más polen y
tuviesen mayores anteras serían seleccionados.

Cuando nuestra planta, mediante el proceso anterior,
continuado por mucho tiempo, se hubiese vuelto —sin
intención de su parte— sumamente atractiva para los
insectos, llevarían éstos regularmente el polen de flor en flor;
y que esto hacen positivamente, podría demostrarlo
fácilmente por muchos hechos sorprendentes. Daré sólo uno
que sirve además de ejemplo de un paso en la separación de
los sexos de las plantas. Unos acebos llevan solamente flores
masculinas que tienen cuatro estambres, que producen una
cantidad algo pequeña de polen, y un pistilo rudimentario;
otros acebos llevan sólo flores femeninas; éstas tienen un
pistilo completamente desarrollado y cuatro estambres con
anteras arrugadas, en las cuales no se puede encontrar ni un
grano de polen. Habiendo hallado un acebo hembra
exactamente a sesenta yardas de un acebo macho, puse al
microscopio los estigmas de veinte flores, tomadas de

136

diferentes ramas, y en todas, sin excepción, había unos
cuantos granos de polen, y en algunos una profusión. Como
el viento había soplado durante varios días del acebo hembra
al acebo macho, el polen no pudo ser llevado por este medio.
El tiempo había sido frío y borrascoso, y, por consiguiente,
desfavorable a las abejas, y, sin embargo, todas las flores
femeninas que examiné habían sido positivamente
fecundadas por las abejas que habían volado de un acebo a
otro en busca de néctar. Pero, volviendo a nuestro caso
imaginario, tan pronto como la planta se hubiese vuelto tan
atractiva para los insectos que el polen fuese llevado
regularmente de flor en flor, pudo comenzar otro proceso.
Ningún naturalista duda de lo que se ha llamado división
fisiológica del trabajo; por consiguiente, podemos creer que
sería ventajoso para una planta el producir estambres solos en
una flor o en toda una planta, y pistilos solos en otra flor o en
otra planta. En plantas cultivadas o colocadas en nuevas
condiciones de vida, los órganos masculinos, unas veces, y los
femeninos otras, se vuelven más o menos importantes; ahora
bien: si suponemos que esto ocurre, aunque sea en grado
pequeñísimo, en la naturaleza, entonces, como el polen es
llevado ya regularmente de flor en flor, y como una
separación completa de los sexos de nuestra planta sería
ventajosa por el principio de la división del trabajo, los
individuos con esta tendencia, aumentando cada vez más,
serían continuamente favorecidos o seleccionados, hasta que
al fin pudiese quedar efectuada una separación completa de
los sexos. Llenaría demasiado espacio mostrar los diversos
grados —pasando por el dimorfismo y otros medios— por los
que la separación de los sexos, en plantas de varias clases, se
está efectuando evidentemente en la actualidad. Pero puedo
añadir que algunas de las especies de acebo de América del
Norte están, según Asa Cray, en un estado exactamente

137

intermedio o, según él se expresa, con más o menos
dioicamente polígamas.

Volvamos ahora a los insectos que se alimentan de néctar;
podemos suponer que la planta en que hemos hecho
aumentar el néctar por selección continuada sea una planta
común, y que ciertos insectos dependan principalmente de su
néctar para alimentarse. Podría citar muchos hechos que
demuestran lo codiciosos que son los himenópteros por
ahorrar tiempo; por ejemplo: su costumbre de hacer agujeros
y chupar el néctar en la base de ciertas flores, en las cuales,
con muy poco de molestia más, pueden entrar por la
garganta. Teniendo presentes estos hechos, puede creerse que,
en ciertas circunstancias, diferencias individuales en la
curvatura o longitud de la lengua, etcétera, demasiado ligeras
para ser apreciadas por nosotros, podrían aprovechar a una
abeja u otro insecto de modo que ciertos individuos fuesen
capaces de obtener su alimento más rápidamente que otros; y
así, las comunidades a que ellos perteneciesen prosperarían y
darían muchos enjambres que heredarían las mismas
cualidades.

El tubo de la corola del trébol rojo común y del trébol
encarnado (Trifolium pratense y T. incarnatum) no parecen a
primera vista diferir en longitud; sin embargo, la abeja común
puede fácilmente chupar el néctar del trébol encarnado, pero
no el del trébol rojo, que es visitado sólo por los abejorros; de
modo que campos enteros de trébol rojo ofrecen en vano una
abundante provisión de precioso néctar a la abeja común.
Que este néctar gusta mucho a la abeja común es seguro, pues
yo he visto repetidas veces —pero sólo en otoño— muchas
abejas comunes chupando las flores por los agujeros hechos
por los abejorros mordiendo en la base del tubo. La diferencia
de la longitud de la corola en las dos especies de trébol, que
determina las visitas da la abeja común, tiene que ser muy

138

insignificante, pues se me ha asegurado que cuando el trébol
rojo ha sido segado, las flores de la segunda cosecha son algo
menores y que éstas son muy visitadas por la abeja común. Yo
no sé si este dato es exacto, ni si puede darse crédito a otro
dato publicado, o sea que la abeja de Liguria, que es
considerada generalmente como una simple variedad de la
abeja común ordinaria, y que espontáneamente se cruza con
ella, es capaz de alcanzar y chupar el néctar del trébol rojo.
Así, en un país donde abunda esta clase de trébol puede ser
una gran ventaja para la abeja común el tener la lengua un
poco más larga o diferentemente constituida. Por otra parte,
como la fecundidad de este trébol depende en absoluto de los
himenópteros que visitan las flores, si los abejorros llegasen a
ser raros en algún país, podría ser una gran ventaja para la
planta el tener una corola más corta o más profundamente
dividida, de suerte que la abeja común pudiese chupar sus
flores. Así puedo comprender yo cómo una flor y una abeja
pudieron lentamente —ya simultáneamente, ya una después
de otra— modificarse y adaptarse entre sí del modo más
perfecto mediante la conservación continuada de todos los
individuos que presentaban ligeras variaciones de
conformación mutuamente favorables.

Bien sé que esta doctrina de la selección natural, de la que
son ejemplo los casos imaginarios anteriores, está expuesta a
las mismas objeciones que se suscitaron al principio contra las
elevadas teorías de sir Charles Lyell acerca de los cambios
modernos de la tierra como explicaciones de la geología; pero
hoy pocas veces oímos ya hablar de los agentes que vemos
todavía en actividad como de causas inútiles o insignificantes,
cuando se emplean para explicar la excavación de los valles
más profundos o la formación de largas líneas de acantilados
en el interior de un país.

La selección natural obra solamente mediante la

139

conservación y acumulación de pequeñas modificaciones
heredadas, provechosas todas al ser conservado; y así como la
geología moderna casi ha desterrado opiniones tales como la
excavación de un gran valle por una sola honda diluvial, de
igual modo la selección natural desterrará la creencia de la
creación continua de nuevos seres orgánicos o de cualquier
modificación grande y súbita en su estructura.

Sobre el cruzamiento de los individuos.

Intercalaré aquí una breve digresión. En el caso de animales
y plantas con sexos separados es, por supuesto, evidente que
para criar tienen siempre que unirse dos individuos, excepto
en los casos curiosos y no bien conocidos de partenogénesis;
pero en los hermafroditas esto dista mucho de ser evidente.
Sin embargo, hay razones para creer que en todos los seres
hermafroditas concurren, accidental o habitualmente, dos
individuos para la reproducción de su especie. Esta idea fue
hace mucho tiempo sugerida, con duda, por Sprengel, Knight
y Kólreuter. Ahora veremos su importancia; pero tendré que
tratar aquí el asunto con suma brevedad, a pesar de que tengo
preparados los materiales para una amplia discusión.

Todos los vertebrados, todos los insectos y algunos otros
grandes grupos de animales se aparean para cada vez que se
reproducen. Las investigaciones modernas han hecho
disminuir mucho el número de hermafroditas, y un gran
número de los hermafroditas verdaderos se aparean, o sea:
dos individuos se unen normalmente para la reproducción,
que es lo que nos interesa. Pero, a pesar de esto, hay muchos
animales hermafroditas que positivamente no se aparean
habitualmente, y una gran mayoría de plantas son
hermafroditas. Puede preguntarse ¿qué razón existe para
suponer que en aquellos casos concurren siempre dos
individuos en la reproducción? Como es imposible entrar

140

aquí en detalles, me limitaré sólo a algunas consideraciones
generales.

En primer lugar, he reunido un cúmulo tan grande de
casos, y he hecho tantos experimentos que demuestran, de
conformidad con la creencia casi universal de los criadores,
que en los animales y plantas el cruzamiento entre variedades
distintas, o entre individuos de la misma variedad, pero de
otra estirpe, da vigor y fecundidad a la descendencia, y, por el
contrario, que la cría entre parientes próximos disminuye el
vigor y fecundidad, que estos hechos, por sí solos, me inclinan
a creer que es una ley general de la naturaleza el que ningún
ser orgánico se fecunde a sí mismo durante un número
infinito de generaciones, y que, de vez en cuando, quizá con
largos de tiempo, es indispensable un cruzamiento con otro
individuo.

Admitiendo que esto es una ley de la naturaleza, podremos,
creo yo, explicar varias clases de hechos muy numerosos,
como los siguientes, que inexplicables desde cualquier otro
punto de vista. Todo horticultor que se ocupa de
cruzamientos sabe lo desfavorable que es para la fecundación
de una flor el que esté expuesta a mojarse, y, sin embargo,
¡qué multitud de flores tienen sus anteras y estigmas
completamente expuestos a la intemperie! Pero si es
indispensable de vez en cuando algún cruzamiento, aun a
pesar de que las anteras y pistilos de la propia planta están tan
próximos que casi aseguran la autofecundación o fecundación
por sí misma, la completa libertad para la entrada de polen de
otros individuos explicará lo que se acaba de decir sobre la
exposición de los órganos. Muchas flores, por el contrario,
tienen sus órganos de fructificación completamente
encerrados, como ocurre en la gran familia de las
papilionáceas, o familia de los guisantes; pero estas flores
presentan casi siempre bellas y curiosas adaptaciones a las

141

visitas de los insectos. Tan necesarias son las visitas de los
himenópteros para muchas flores papilionáceas, que su
fecundidad disminuye mucho si se impiden estas visitas.
Ahora bien: apenas es posible a los insectos que van de flor en
flor dejar de llevar polen de una a otra, con gran beneficio
para la planta. Los insectos obran como un pincel de acuarela,
y para asegurar la fecundación es suficiente tocar nada más
con el mismo pincel las anteras de una flor y luego el estigma
de otra; pero no hay que suponer que los himenópteros
produzcan de este modo una multitud de híbridos entre
distintas especies, pues si se colocan en el mismo estigma el
propio polen de una planta y el de otra especie, el primero es
tan prepotente, que, invariablemente, destruye por completo
la influencia del polen extraño, según ha sido demostrado por
Gártner.

Cuando los estambres de una flor se lanzan súbitamente
hacia el pistilo o se mueven lentamente, uno tras otro, hacia
él, el artificio parece adaptado exclusivamente para asegurar
la autofecundación, y es indudablemente útil para este fin;
pero muchas veces se requiere la acción de los insectos para
hacer que los estambres se echen hacia delante, como
Kólreuter ha demostrado que ocurre en el agracejo; y en este
mismo género, que parece tener una disposición especial para
la autofecundación, es bien sabido que si se plantan unas
cerca de otras formas o variedades muy próximas, es casi
imposible obtener semillas que den plantas puras: tanto se
cruzan naturalmente.

En otros numerosos casos, lejos de estar favorecida la
autofecundación, hay disposiciones especiales que impiden
eficazmente que el estigma reciba polen de la misma flor,
como podría demostrar por las obras de Sprengel y otros
autores, lo mismo que por mis propias observaciones: en
Lobelia fulgens, por ejemplo, hay un mecanismo

142

verdaderamente primoroso y acabado, mediante el cual los
granos de polen, infinitamente numerosos, son barridos de
las anteras reunidas de cada flor antes de que el estigma de
ella esté dispuesto para recibirlos; y como esta flor nunca es
visitada —por lo menos, en mi jardín— por los insectos,
nunca produce semilla alguna, a pesar de que colocando
polen de una flor sobre el estigma de otra obtengo multitud
de semillas. Otra especie de Lobelia, que es visitada por abejas,
produce semillas espontáneamente en mi jardín.

En muchísimos otros casos, aun cuando no existe ninguna
disposición mecánica para impedir que el estigma reciba
polen de la misma flor, sin embargo, como han demostrado
Sprengel, y más recientemente Hieldebrand y otros, y como
puedo yo confirmar, o bien las anteras estallan antes de que el
estigma esté dispuesto para la fecundación, o bien el estigma
lo está antes de que lo esté el polen de la flor; de modo que
estas plantas, llamadas dicógamas, tienen de hecho sexos
separados y necesitan habitualmente cruzarse. Lo mismo
ocurre con las plantas recíprocamente dimorfas y trimorfas, a
que anteriormente se ha aludido. ¡Qué extraños son estos
hechos! ¡Qué extraño que él polen y la superficie estigmática
de una misma flor, a pesar de estar situados tan cerca, como
precisamente con objeto de favorecer la autofecundación,
hayan de ser en tantos casos mutuamente inútiles! ¡Qué
sencillamente se explican estos hechos en la hipótesis de que
un cruzamiento accidental con un individuo distinto sea
ventajoso, o indispensable!

Si a diferentes variedades de la col, rábano, cebolla y
algunas otras plantas se les deja dar semillas unas junto a
otras, una gran mayoría de las plantitas así obtenidas
resultarán mestizas, según he comprobado; por ejemplo:
obtuve 233 plantitas de col de algunas plantas de diferentes
variedades que habían crecido unas junto a otras, y de ellas

143

solamente 78 fueron de raza pura, y aun algunas de éstas no
lo fueron del todo. Y, sin embargo, el pistilo de cada flor de
col está rodeado no sólo por sus seis estambres propios, sino
también por los de otras muchas flores de la misma planta, y
el polen de cada flor se deposita fácilmente encima de su
propio estigma sin la mediación de los insectos, pues he
comprobado que plantas cuidadosamente protegidas contra
los insectos producen el número correspondiente de frutos.
¿Cómo sucede, pues, que un número tan grande de plantitas
son mestizas? Esto tiene que provenir de que el polen de una
variedad distinta tenga un efecto predominante sobre el
propio polen de la flor, y esto es una parte de la ley general del
resultado ventajoso de los cruzamientos entre distintos
individuos de la misma especie. Cuando se cruzan especies
distintas, el caso se invierte, pues el polen propio de una
planta es casi siempre predominante sobre el polen extraño;
pero acerca de este asunto hemos de insistir en otro capítulo.

En el caso de un árbol grande cubierto de innumerables
flores, se puede hacer la objeción de que el polen raras veces
pudo ser llevado de un árbol a otro, y generalmente sólo de
una flor a otra del mismo árbol, y las flores del mismo árbol
sólo en un sentido limitado pueden considerarse como
individuos distintos. Creo que esta objeción es válida, pero
creo también que la naturaleza lo ha precavido ampliamente
dando a los árboles una marcada tendencia a llevar flores de
sexos separados. Cuando los sexos están separados, aunque
las flores masculinas y femeninas puedan ser producidas en el
mismo árbol, el polen tiene que ser llevado regularmente de
una flor a otra, y esto aumentará las probabilidades de que el
polen sea de vez en cuando llevado de un árbol a otro.
Observo que en nuestro país ocurre el que los árboles
pertenecientes a todos los órdenes tienen los sexos separados
con más frecuencia que las otras plantas, y, a petición mía, el

144

doctor Hooker hizo una estadística de los árboles de Nueva
Zelandia, y el doctor Asa Cray otra de los árboles de los
Estados Unidos, y el resultado fue como yo había previsto.
Por el contrario, Hooker me informa de que la regla no se
confirma en Australia; pero si la mayor parte de los árboles
australianos son dicógamos, tiene que producirse el mismo
resultado que si llevasen flores con los sexos separados. He
hecho estas pocas observaciones sobre los árboles
simplemente para llamar la atención hacia el asunto.

Volviendo por un momento a los animales: diferentes
especies terrestres son hermafroditas, como los moluscos
terrestres y las lombrices de tierra; pero todos ellos se
aparean. Hasta ahora no he encontrado un solo animal
terrestre que pueda fecundarse a sí mismo. Este hecho
notable, que ofrece tan vigoroso contraste con las plantas
terrestres, es inteligible dentro de la hipótesis de que es
indispensable de vez en cuando un cruzamiento, pues, debido
a la naturaleza del elemento fecundante, no hay en este caso
medios análogos a la acción de los insectos y del viento en las
plantas por los cuales pueda efectuarse en los animales
terrestres un cruzamiento accidental sin el concurso de dos
individuos. De los animales acuáticos hay muchos
hermafroditas que se fecundan a sí mismos; pero aquí las
corrientes de agua ofrecen un medio manifiesto para el
cruzamiento accidental. Como en el caso de las flores, hasta
ahora no he conseguido —después de consultar con una de
las más altas autoridades, el profesor Huxley— descubrir un
solo animal hermafrodita con los órganos de reproducción
tan perfectamente encerrados que pueda demostrarse que es
físicamente imposible el acceso desde fuera y la influencia
accidental de un individuo distinto. Los cirrípedos me
parecieron durante mucho tiempo constituir, desde este
punto de vista, un caso dificilísimo; pero, por una feliz

145

casualidad, me ha sido posible probar que dos individuos —
aun cuando ambos son hermafroditas capaces de fecundarse a
sí mismos— se cruzan positivamente algunas veces.

Tiene que haber llamado la atención de la mayor parte de
los naturalistas, como una anomalía extraña, el que, tanto en
los animales como en las plantas, unas especies de la misma
familia, y hasta del mismo género, sean hermafroditas y otras
unisexuales, a pesar de asemejarse mucho entre sí en toda su
organización. Pero si de hecho todos los hermafroditas se
cruzan de vez en cuando, la diferencia entre ellos y las
especies unisexuales es pequeñísima por lo que se refiere a la
función.

De estas varias consideraciones y de muchos hechos
especiales que he reunido, pero que no puedo dar aquí,
resulta que, en los animales y plantas, el cruzamiento
accidental entre individuos distintos es una ley muy general
—si no es universal— de la naturaleza.

Circunstancias favorables a la producción de nuevas formas
por selección natural.

Es éste un asunto sumamente complicado. Una gran
variabilidad —y en esta denominación se incluyen siempre las
diferencias individuales— será evidentemente favorable. Un
gran número de individuos, por aumentar las probabilidades
de la aparición de variedades ventajosas en un período dado,
compensará una variabilidad menor en cada individuo, y, es,
a mí parecer, un elemento importantísimo de éxito. Aunque
la Naturaleza concede largos períodos de tiempo para la obra
de la selección natural, no concede un período indefinido;
pues como todos los seres orgánicos se esfuerzan por ocupar
todos los puestos en la economía de la naturaleza, cualquier
especie que no se modifique y perfeccione en el grado
correspondiente con relación a sus competidores será

146

exterminada. Si las variaciones favorables no son heredadas,
por lo menos, por algunos de los descendientes, nada puede
hacer la selección natural. La tendencia a la reversión puede
muchas veces dificultar o impedir la labor; pero no habiendo
esta tendencia impedido al hombre formar por selección
numerosas razas domésticas, ¿por qué habrá de prevalecer
contra la selección natural?

En el caso de la selección metódica, un criador selecciona
con un objeto definido, y si a los individuos se les deja
cruzarse libremente, su obra fracasará por completo. Pero
cuando muchos hombres, sin intentar modificar la raza,
tienen un standard o tipo de perfección próximamente igual y
todos tratan de procurarse los mejores animales y obtener
crías de ellos, segura, aunque lentamente, resultará mejora de
este proceso inconsciente de selección, a pesar de que en este
caso no hay separación de individuos elegidos. Así ocurrirá
en la naturaleza; pues dentro de una región limitada, con
algún puesto en la economía natural no bien ocupado, todos
los individuos que varíen en la dirección debida, aunque en
grados diferentes, tenderán a conservarse. Pero, si la región es
grande, sus diferentes distritos presentarán casi con seguridad
condiciones diferentes de vida, y entonces, si la misma especie
sufre modificación en distintas distritos, las variedades recién
formadas se cruzarán entre sí en los límites de ellos. Pero
veremos en el capítulo VI que las variedades intermedias, que
habitan en distritos intermedios serán, a la larga,
generalmente, suplantadas por alguna de las variedades que
viven contiguas. El cruzamiento influirá principalmente en
aquellos animales que se unen para cada cría, que van mucho
de unos sitios a otros y que no crían de un modo muy rápido.
De aquí que en animales de esta clase —por ejemplo, aves—
las variedades estarán en general confinadas en países
separados, y encuentro que así ocurre. En los organismos

147

hermafroditas que se cruzan sólo de vez en cuando, y también
en los animales que se unen para cada cría, pero que vagan
poco y pueden aumentar de un modo rápido, una variedad
nueva y mejorada puede formarse rápidamente en cualquier
sitio, y puede mantenerse formando un grupo, y extenderse
después, de modo que los individuos de la nueva variedad
tendrán que cruzarse principalmente entre sí. Según este
principio, los horticultores prefieren guardar semillas
procedentes de una gran plantación, porque las
probabilidades de cruzamiento disminuyen de este modo.

Aun en los animales que se unen para cada cría y que no se
propagan rápidamente, no hemos de admitir que el
cruzamiento libre haya de eliminar siempre los efectos de la
selección natural, pues puedo presentar una serie
considerable de hechos que demuestran que, en un mismo
territorio, dos variedades del mismo animal pueden
permanecer distintas mucho tiempo por frecuentar sitios
diferentes, por criar en épocas algo diferentes o porque los
individuos de cada variedad prefieran unirse entre sí.

El cruzamiento representa en la naturaleza un papel
importantísimo conservando en los individuos de la misma
especie o de la misma variedad el carácter puro y unifprme.
Evidentemente, el cruzamiento obrará así con mucha más
eficacia en los animales que se unen para cada cría; pero,
como ya se ha dicho, tenemos motivos para creer que en
todos los animales y plantas ocurren cruzamientos
accidentales. Aun cuando éstos tengan lugar sólo tras largos
intervalos de tiempo, las crias producidas de este modo
aventajarán tanto en vigor y fecundidad a los descendientes
procedentes de la autofecundación continuada durante
mucho tiempo, que tendrán más probabilidades de sobrevivir
y propagar su especie y variedad, y así, a la larga, la influencia
de los cruzamientos, aun ocurriendo de tarde en tarde, será

148

grande.

Respecto a los seres orgánicos muy inferiores en la escala,
que no se propagan sexualmente ni se conjugan, y que no
pueden cruzarse, si continúan en las mismas condiciones de
vida pueden conservar la uniformidad de caracteres sólo por
el principio de la herencia y por la selección natural, que
destruirá todo individuo que se aparte del tipo propio. Si las
condiciones de vida cambian y la forma experimenta
modificación, la descendencia modificada puede adquirir la
uniformidad de caracteres simplemente conservando la
selección natural variaciones favorables análogas.

El aislamiento también es un elemento importante en la
modificación de las especies por selección natural. En un
territorio cerrado o aislado, si no es muy grande, las
condiciones orgánicas e inorgánicas de vida serán
generalmente casi uniformes, de modo que la selección
natural tenderá a modificar de igual modo todos los
individuos que varíen de la misma especie. Además, el
cruzamiento con los habitantes de los distritos vecinos estará
en este caso evitado. Moritz Wagner, recientemente, ha
publicado un interesante ensayo sobre este asunto y ha
demostrado que el servicio que presta el aislamiento al evitar
cruzamientos entre variedades recién formadas es
probablemente aún mayor de lo que yo supuse; pero, por
razones ya expuestas, no puedo, en modo alguno, estar
conforme con este naturalista en que la migración y el
aislamiento sean elementos necesarios para la formación de
especies nuevas. La importancia del aislamiento es igualmente
grande al impedir, después de algún cambio físico en las
condiciones —como un cambio de clima, de elevación del
suelo, etc.—, la inmigración de organismos mejor adaptados,
y de este modo quedarán vacantes nuevos puestos en la
economía natural del distrito para ser llenados mediante

149

modificaciones de los antiguos habitantes. Finalmente, el
aislamiento dará tiempo para que se perfeccione lentamente
una nueva variedad, y esto, a veces, puede ser de mucha
importancia. Sin embargo, si un territorio aislado es muy
pequeño, ya por estar rodeado de barreras, ya porque tenga
condiciones físicas muy peculiares, el número total de los
habitantes será pequeño, y esto retardará la producción de
nuevas especies mediante selección natural, por disminuir las
probabilidades de que aparezcan variaciones favorables.

El simple transcurso del tiempo, por sí mismo, no hace
nada en favor ni en contra de la selección natural. Digo esto
porque se ha afirmado erróneamente que he dado por
sentado que el elemento tiempo representa un papel
importantísimo en modificar las especies, como si todas las
formas de vida estuviesen necesariamente experimentando
cambios por alguna ley innata. El transcurso del tiempo es
sólo importante —y su importancia en este concepto es
grande— en cuanto que da mayores probabilidades de que
aparezcan variaciones ventajosas y de que sean seleccionadas,
acumuladas y fijadas. El transcurso del tiempo contribuye
también a aumentar la acción directa de las condiciones
físicas de vida en relación con la constititición de cada
organismo.

Si nos dirigimos a la naturaleza para comprobar la verdad
de estas afirmaciones y consideramos algún pequeño
territorio aislado, como una isla oceánica, aunque el número
de especies que lo habitan sea muy pequeño, como veremos
en nuestro capítulo sobre distribución geográfica, sin
embargo, un tanto por ciento grandísimo de estas especies es
peculiar, esto es, se ha producido allí, y en ninguna otra parte
del mundo. De aquí el que las islas oceánicas, a primera vista,
parecen haber sido sumamente favorables para la producción
de especies nuevas; pero podemos engañarnos, pues para

150

decidir si ha sido más favorable para la producción de nuevas
formas orgánicas un pequeño territorio aislado o un gran
territorio abierto, como un continente, tenemos que hacer la
comparación en igualdad de tiempo, y esto no podemos
hacerlo.

Aunque el aislamiento es de gran importancia en la
producción de especies nuevas, en general me inclino a creer
que la extensión del territorio es todavía más importante,
especialmente para producción de especies que resulten
capaces de subsistir durante un largo período y de extenderse
a gran distancia. En un territorio grande y abierto no sólo
habrá más probabilidades de que surjan variaciones
favorables de entre el gran número de individuos de la misma
especie que lo habitan, sino que también las condiciones de
vida son mucho más complejas, a causa del gran número de
especies ya existentes; y si alguna de estas muchas especies se
modifica y perfecciona, otras tendrán que perfeccionarse en la
medida correspondiente, o serán exterminadas. Cada forma
nueva, además, tan pronto como se haya perfeccionado
mucho, será capaz de extenderse por el territorio abierto y
continuo, y de este modo entrará en competencia con otras
muchas formas. Además, grandes territorios actualmente
continuos, en muchos casos debido a oscilaciones anteriores
de nivel, habrán existido antes en estado fraccionado; de
modo que generalmente habrán concurrido, hasta cierto
punto, los buenos efectos del aislamiento. Por último, llego a
la conclusión de que, aun cuando los territorios pequeños
aislados han sido en muchos conceptos sumamente
favorables para la producción de nuevas especies, sin
embargo, el curso de la modificación habrá sido generalmente
más rápido en los grandes territorios, y, lo que es más
importante, que las nuevas especies producidas en territorios
grandes, que ya han sido vencedoras de muchos

151

competidores, serán las que se extenderán más lejos y darán
origen a mayor número de variedades y especies; de este
modo representarán el papel más importante en la historia,
tan variada, del mundo orgánico.

De conformidad con esta opinión, podemos quizá
comprender algunos hechos, sobre los que insistiremos de
nuevo en nuestro capítulo sobre distribución geográfica; por
ejemplo: el hecho de que las producciones del pequeño
continente australiano cedan ante las del gran territorio
europeo asiático. Así también ha ocurrido que las
producciones continentales en todas partes se han llegado a
naturalizar en tan gran número en las islas. En una isla
pequeña, la lucha por la vida habrá sido menos severa, y
habrá habido menos modificación y menos exterminio. Por
esto podemos comprender cómo la flora de Madera, según
Oswal Heer, se parece, hasta cierto punto, a la extinguida
flora terciaria de Europa. Todas las masas de agua dulce,
tomadas juntas, constituyen una extensión pequeña,
comparada con la del mar o con la de la tierra. Por
consiguiente, la competencia entre las producciones de agua
dulce habrá sido menos dura que en parte alguna; las nuevas
formas se habrán producido, por consiguiente, con más
lentitud y las formas viejas habrán sido más lentamente
exterminadas. Y es precisamente en las aguas dulces donde
encontramos siete géneros de peces ganoideos, resto de un
orden preponderante en otro tiempo, y en agua dulce
encontramos algunas de las formas más anómalas conocidas
hoy en el mundo, como Ornithorhynchus y Lepidosiren, que,
como los fósiles, unen, hasta cierto punto, órdenes
actualmente muy separados en la escala natural. Estas formas
anómalas pueden ser llamadas fósiles vivientes: han resistido
hasta hoy por haber vivido en las regiones confinadas y por
haber estado expuestos a competencia menos variada y, por

152

consiguiente, menos severa.

Resumiendo, hasta donde la extrema complicación del
asunto lo permite, las circunstancias favorables y
desfavorables para la producción de nuevas especies por
selección natural, llego a la conclusión de que, para las
producciones terrestres, un gran territorio continental que
haya experimentado muchas oscilaciones de nivel habrá sido
lo más favorable para la producción de nuevas formas de
vida, capaces de durar mucho tiempo y de extenderse mucho.
Mientras el territorio existió como un continente, los
habitantes habrán sido numerosos en individuos y especies, y
habrán estado sometidos a competencia rigurosa. Cuando por
depresión se convirtió en grandes islas separadas, habrán
subsistido muchos individuos de la misma especie en cada
isla; el cruzamiento en los límites de la extensión ocupada por
cada nueva especie habrá quedado impedido; después de
cambios físicos de cualquier clase, la inmigración habrá
estado evitada, de modo que los nuevos puestos en la
economía de cada isla habrán tenido que ser ocupados
mediante la modificación de los antiguos habitantes, y habrá
habido tiempo para que se modificasen y perfeccionasen bien
las variedades en cada isla. Al convertirse, por nueva
elevación, las islas otra vez en un territorio continental, habrá
habido de nuevo competencia rigurosísima; las variedades
más favorecidas o perfeccionadas habrán podido extenderse,
se habrán extinguido muchas de las formas menos
perfeccionadas, y las relaciones numéricas entre los diferentes
habitantes del continente reconstituido habrán cambiado de
nuevo, y de nuevo habrá habido un campo favorable para que
la selección natural perfeccione todavía más los habitantes y
produzca de este modo nuevas especies.

Que la selección natural obra generalmente con extrema
lentitud, lo admito por completo. Sólo puede obrar cuando en

153

la economía natural de una región haya puestos que puedan
estar mejor ocupados mediante la modificación de algunos de
los habitantes que en ella viven. La existencia de tales puestos
dependerá con frecuencia de cambios físicos, que
generalmente se verifican con gran lentitud, y de que sea
impedida la inmigración de formas mejor adaptadas. A
medida que algunos de los antiguos habitantes se modifiquen,
las relaciones mutuas de los otros, muchas veces quedarán
perturbadas, y esto creará nuevos puestos a punto para ser
ocupados por formas mejor adaptadas; pero todo esto se
efectuará muy lentamente. Aunque todos los individuos de la
misma especie difieren entre sí en algún pequeño grado, con
frecuencia habría de pasar mucho tiempo antes de que
pudiesen presentarse, en las diversas partes de la
organización, diferencias de naturaleza conveniente. Con
frecuencia, el cruzamiento libre tiene que retardar mucho el
resultado. Muchos dirán que estas diferentes causas son muy
suficientes para neutralizar el poder de la selección natural:
no lo creo así. Lo que creo es que la selección natural obrará,
en general, con mucha lentitud, y sólo con largos intervalos y
sólo sobre algunos de los habitantes de la misma región. Creo
además que estos lentos e intermitentes resultados
concuerdan bien con lo que la Geología nos dice acerca de la
velocidad y manera como han cambiado los seres que habitan
la tierra.

Por lento que pueda ser el proceso de selección, si el
hombre, tan débil, es capaz de hacer mucho por selección
artificial, no puedo ver ningún límite para la cantidad de
variación, para la belleza y complejidad de las adaptaciones de
todos los seres orgánicos entre sí, o con sus condiciones
físicas de vida, que pueden haber sido realizadas, en el largo
transcurso de tiempo, mediante el poder de la selección de la
naturaleza; esto es: por la supervivencia de los más adecuados.

154

Extinción producida por selección natural.

Este asunto será discutido con mayor amplitud en el
capítulo sobre Geología; pero hay que aludir a él en este lugar,
por estar íntimamente relacionado con la selección natural.
La selección natural obra sólo mediante la conservación de
variaciones en algún modo ventajosas, y que, por
consiguiente, persisten. Debido a la elevada progresión
geométrica de aumento de todos los seres vivientes, cada
territorio está ya provisto por completo de habitantes, y de
esto se sigue que, del mismo modo que las formas favorecidas
aumentan en número de individuos, así también las menos
favorecidas, generalmente disminuirán y llegarán a ser raras.
La rareza, según la Geología nos enseña, es precursora de la
extinción. Podemos ver que toda forma que esté representada
por pocos individuos corre mucho riesgo de extinción
completa durante las grandes fluctuaciones en la naturaleza
de las estaciones, o por un aumento temporal en el número de
sus enemigos. Pero podemos ir más lejos todavía; pues, como
se producen nuevas formas, muchas formas viejas tienen que
extinguirse, a menos que admitamos que el número de
formas específicas puede ir aumentando indefinidamente. Y
que el número de formas específicas no ha aumentado
indefinidamente, nos lo enseña claramente la Geología; e
intentaremos ahora demostrar cómo es que el número de
especies en el mundo no ha llegado a ser
inconmensurablemente grande.

Hemos visto que las especies que son más numerosas en
individuos tienen las mayores probabilidades de producir
variaciones favorables en un espacio de tiempo dado.
Tenemos pruebas de esto en los hechos manifestados en el
capítulo segundo, que demuestran que las especies comunes y
difundidas, o predominantes, son precisamente las que
ofrecen el mayor número de variedades registradas. De aquí

155

que las especies raras se modificarán y perfeccionarán con
menor rapidez en un tiempo dado y, por consiguiente, serán
derrotadas en la lucha por la vida por los descendientes
modificados y perfeccionados de las especies más comunes.

De estas diferentes consideraciones creo que se sigue
inevitablemente que, a medida que en el transcurso del
tiempo se forman por selección natural especies nuevas, otras
se irán haciendo más y más raras, y, por último, se
extinguirán. Las formas que están en competencia más
inmediata con las que experimentan modificación y
perfeccionamiento sufrirán, naturalmente, más; y hemos visto
en el capítulo sobre la lucha por la existencia que las formas
más afines —variedades de la misma especie y especies del
mismo género o de géneros próximos— son las que, por tener
casi la misma estructura, constitución y costumbres, entran
generalmente en competencia mutua la más rigurosa. En
consecuencia, cada nueva variedad o especie, durante su
proceso de formación, luchará con la mayor dureza con sus
parientes más próximos y tenderá a exterminarlos. Vemos
este mismo proceso de exterminio en nuestras producciones
domésticas por la selección de formas perfeccionadas hecha
por el hombre. Podrían citarse muchos ejemplos curiosos que
muestran la rapidez con que nuevas castas de ganado vacuno,
ovejas y otros animales y nuevas variedades de flores
reemplazan a las antiguas e inferiores. Se sabe históricamente
que en Yorkshire el antiguo ganado vacuno negro fue
desalojado por el long-horn, y éste fue «barrido por el short-
horn» —cito las palabras textuales de un agrónomo— «como
por una peste mortal».

Divergencia de caracteres.

El principio que he designado con estos términos es de
suma importancia y explica, a mi parecer, diferentes hechos

156

importantes. En primer lugar, las variedades, aun las muy
marcadas, aunque tengan algo de carácter de especies —como
lo demuestran las continuas dudas, en muchos casos, para
clasificarlas—, difieren ciertamente mucho menos entre sí
que las especies verdaderas y distintas. Sin embargo, en mi
opinión, las variedades son especies en vías de formación o,
como las he llamado, especies incipientes. ¿De qué modo,
pues, la diferencia pequeña que existe entre las variedades
aumenta hasta convertirse en la diferencia mayor que hay
entre las especies? Que esto ocurre habitualmente debemos
inferirlo de que en toda la naturaleza la mayor parte de las
innumerables especies presenta diferencias bien marcadas,
mientras que las variedades —los supuestos prototipos y
progenitores de futuras especies bien marcadas— presentan
diferencias ligeras y mal definidas. Simplemente, la suerte,
como podemos llamarla, pudo hacer que una variedad
difiriese en algún carácter de sus progenitores y que la
descendencia de esta variedad difiera de ésta precisamente en
el mismo carácter, aunque en grado mayor; pero esto solo no
explicaría nunca una diferencia tan habitual y grande como la
que existe entre las especies del mismo género.

Siguiendo mi costumbre, he buscado alguna luz sobre este
particular en las producciones domésticas. Encontraremos en
ellas algo análogo. Se admitirá que la producción de razas tan
diferentes como el ganado vacuno short-horn y el de
Hereford, los caballos de carrera y de tiro, las diferentes razas
de palomas, etc., no pudo efectuarse en modo alguno por la
simple acumulación casual de variaciones semejantes durante
muchas generaciones sucesivas. En la práctica llama la
atención de un cultivador una paloma con el pico ligeramente
más corto; a otro criador llama la atención una paloma con el
pico un poco más largo, y —según el principio conocido de
que «los criadores no admiran ni admirarán un tipo medio.

157

sino que les gustan los extremos»— ambos continuarán,
como positivamente ha ocurrido con las sub-razas de la
paloma volteadora, escogiendo y sacando crías de los
individuos con pico cada vez más largo y con pico cada vez
más corto. Más aún: podemos suponer que, en un período
remoto de la historia, los hombres de una nación o país
necesitaron los caballos más veloces, mientras que los de otro
necesitaron caballos más fuertes y corpulentos. Las primeras
diferencias serían pequeñísimas; pero en el transcurso del
tiempo, por la selección continuada de caballos más veloces
en un caso, y más fuertes en otro, las diferencias se harían
mayores y se distinguirían como formando dos sub-razas. Por
último, después de siglos, estas dos sub-razas llegarían a
convertirse en dos razas distintas y bien establecidas. Al
hacerse mayor la diferencia, los individuos inferiores con
caracteres intermedios, que no fuesen ni muy veloces ni muy
corpulentos, no se utilizarían para la cría y, de este modo, han
tendido a desaparecer. Vemos, pues, en las producciones del
hombre la acción de lo que puede llamarse el principio de
divergencia, produciendo diferencias, primero apenas
apreciables, que aumentan continuamente, y que las razas se
separan, por sus caracteres, unas de otras y también del
tronco común.

Pero podría preguntarse: ¿cómo puede aplicarse a la
naturaleza un principio análogo? Creo que puede aplicarse, y
que se aplica muy eficazmente —aun cuando pasó mucho
tiempo antes de que yo viese cómo—, por la simple
circunstancia de que cuanto más se diferencian los
descendientes de una especie cualquiera en estructura,
constitución y costumbres, tanto más capaces serán de ocupar
muchos y más diferentes puestos en la economía de la
naturaleza, y así podrán aumentar en número.

Podemos ver esto claramente en el caso de animales de

158

costumbres sencillas. Tomemos el caso de un cuadrúpedo
carnívoro cuyo número de individuos haya llegado desde
hace tiempo al promedio que puede mantenerse en un país
cualquiera. Si se deja obrar a su facultad natural de aumento,
este animal sólo puede conseguir aumentar —puesto que el
país no experimenta cambio alguno en sus condiciones—
porque sus descendientes que varíen se apoderen de los
puestos actualmente ocupados por otros animales: unos, por
ejemplo, por poder alimentarse de nuevas clases de presas,
muertas o vivas; otros, por habitar nuevos parajes, trepar a los
árboles o frecuentar el agua, y otros, quizá por haberse hecho
menos carnívoros. Cuanto más lleguen a diferenciarse en
costumbres y conformación los descendientes de nuestros
animales carnívoros, tantos más puestos serán capaces de
ocupar.

Lo que se aplica a un animal se aplicará en todo tiempo a
todos los animales, dado que varíen, pues, en otro caso, la
selección natural no puede hacer nada.

Lo mismo ocurrirá con las plantas. Se ha demostrado
experimentalmente que si se siembra una parcela de terreno
con una sola especie de gramínea, y otra parcela semejante
con varios géneros distintos de gramíneas, se puede obtener
en este último caso un peso mayor de hierba seca que en el
primero. Se ha visto que este mismo resultado subsiste
cuando se han sembrado en espacios iguales de tierra una
variedad y varias variedades mezcladas de trigo. De aquí que
si una especie cualquiera de gramínea fuese variando, y fuesen
seleccionadas constantemente las variedades que difiriesen
entre sí del mismo modo —aunque en grado ligerísimo— que
difieren las distintas especies y géneros de gramíneas, un gran
número de individuos de esta especie, incluyendo sus
descendientes modificados, conseguiría vivir en la misma
parcala de terreno. Y sabemos que cada especie y cada

159

variedad de gramínea da anualmente casi innumerables
simientes, y está de este modo, por decirlo así, esforzándose
hasta lo sumo por aumentar en número de individuos. En
consecuencia, en el transcurso de muchos miles de
generaciones, las variedades más diferentes de una especie de
gramínea tendrían las mayores probabilidades de triunfar y
aumentar el número de sus induviduos y de suplantar así a las
variedades menos diferentes; y las variedades, cuando se han
hecho muy diferentes entre sí, alcanzan la categoría de
especies.

La verdad del principio de que la cantidad máxima de vida
puede ser sostenida mediante una gran diversidad de
conformaciones se ve en muchas circunstancias naturales. En
una región muy pequeña, en especial si está por completo
abierta a la inmigración, donde la contienda entre individuo e
individuo tiene que ser severísima, encontramos siempre gran
diversidad en sus habitantes. Por ejemplo: he observado que
un pedazo de césped, cuya superficie era de tres pies por
cuatro, que había estado expuesto durante muchos años
exactamente a las mismas condiciones, contenía veinte
especies de plantas, y éstas pertenecían a diez y ocho géneros
y a ocho órdenes; lo que demuestra lo mucho que estas
plantas diferían entre sí. Lo mismo ocurre con las plantas e
insectos en las islas pequeñas y uniformes, y también en las
charcas de agua dulce. Los agricultores observan que pueden
obtener más productos mediante una rotación de plantas
pertenecientes a órdenes los más diferentes: la naturaleza
sigue lo que podría llamarse una rotación simultánea. La
mayor parte de los animales o plantas que viven alrededor de
un pequeño pedazo de terreno podrían vivir en él—
suponiendo que su naturaleza no sea, de algún modo,
extraordinaria—, y puede decirse que están esforzándose,
hasta lo sumo, para vivir allí; pero se ve que, cuando entran en

160

competencia más viva, las ventajas de la diversidad de
estructura, junto con las diferencias de costumbres y
constitución que las acompañan, determinan el que los
habitantes que de este modo pugnaron empeñadamente
pertenezcan, por regla general, a lo que llamamos géneros y
órdenes diferentes.

El mismo principio se observa en la naturalización de
plantas, mediante la acción del hombre, en países extranjeros.
Podía esperarse que las plantas que consiguieron llegar a
naturalizarse en un país cualquiera tenían que haber sido, en
general, muy afines de las indígenas, pues éstas, por lo
común, son consideradas como especialmente creadas y
adaptadas para su propio país. También quizá podría
esperarse que las plantas naturalizadas hubiesen pertenecido a
un corto número de grupos más especialmente adaptados a
ciertos parajes en sus nuevas localidades. Pero el caso es muy
otro; y Alph. de Candolle ha hecho observar acertadamente,
en su grande y admirable obra, que las floras, en proporción
al número de géneros y especies indígenas, aumentan, por
naturalización, mucho más en nuevos géneros que en nuevas
especies. Para dar un solo ejemplo: en la última edición del
Manual ofthe Flora ofthe Northern United States, del doctor
Asa Cray, se enumeran 260 plantas naturalizadas, y éstas
pertenecen a 162 géneros. Vemos en este caso que estas
plantas naturalizadas son de naturaleza sumamente diversa.
Además, difieren mucho de las plantas indígenas, pues de los
162 géneros naturalizados, no menos de cien géneros no son
indígenas allí, y de este modo se ha añadido un número
relativamente grande a los géneros que viven actualmente en
los Estados Unidos.

Considerando la naturaleza de las plantas y animales que
en un país han luchado con buen éxito con los indígenas y
que han llegado a aclimatarse en él, podemos adquirir una

161

tosca idea del modo como algunos de los seres orgánicos
indígenas tendrían que modificarse para obtener ventaja
sobre sus compatriotas, o podemos, por lo menos, inferir qué
diversidad de conformación, llegando hasta nuevas
diferencias genéricas, les sería provechosa.

La ventaja de la diversidad de estructura en los habitantes
de una misma región es, en el fondo, la misma que la de la
división fisiológica del trabajo en los órganos de un mismo
individuo, asunto tan bien dilucidado por Milne Edwards.
Ningún fisiólogo duda de que un estómago adaptado a digerir
sólo materias vegetales, o sólo carne, saca más alimento de
estas substancias. De igual modo, en la economía general de
un país, cuanto más extensa y perfectamente diversificados
para diferentes costumbres estén los animales y plantas, tanto
mayor será el número de individuos que puedan mantenerse.
Un conjunto de animales cuyos organismos sean poco
diferentes apenas podría competir con otro de organismos
más diversificados. Puede dudarse, por ejemplo, si los
marsupiales australianos, que están divididos en grupos que
difieren muy poco entre sí y que, como Mr. Waterhouse y
otros autores han hecho observar, representan débilmente a
nuestros carnívoros, rumiantes y roedores, podrían competir
con buen éxito con estos órdenes bien desarrollados. En los
mamíferos australianos vemos el proceso de diversificación
en un estado de desarrollo primitivo e incompleto.

Efectos probables de la acción de la selección natural, mediante
divergencia de caracteres y extinción, sobre los descendientes de

un antepasado común.

Después de la discusión precedente, que ha sido muy
condensada, podemos admitir que los descendientes
modificados de cualquier especie prosperarán tanto mejor
cuanto más diferentes lleguen a ser en su conformación y

162

sean de este modo capaces de usurpar los puestos ocupados
por otros seres. Veamos ahora cómo tiende a obrar este
principio de las ventajas que se derivan de las diferencias de
caracteres, combinado con los principios de la selección
natural y de la extinción.

163

inx

164

«

El cuadro adjunto nos ayudará a comprender este asunto,
algo complicado. Supongamos que las letras A a L
representan las especies de un género grande en su propio
país; se supone que estas especies se asemejan entre sí en
grados desiguales, como ocurre generalmente en la naturaleza
y como está representado en el cuadro, por estar las letras a
distancias desiguales. He dicho un género grande porque,
como vimos en el capítulo segundo, en proporción, varían
más especies en los géneros grandes que en los géneros
pequeños, y las especies que varían pertenecientes a los
géneros grandes presentan un número mayor de variedades.
Hemos visto también que las especies más comunes y
difundidas varían más que las especies raras y limitadas. Sea A
una especie común muy difundida y variable, perteneciente a
un género grande en su propia región. Las líneas de puntos
ramificados y divergentes de longitudes desiguales,
procedentes de A, pueden representar su variable
descendencia. Se supone que las variaciones son bgerísimas,
pero de la más diversa naturaleza; no se supone que todas
aparezcan simultáneamente, sino, con frecuencia, tras largos
intervalos de tiempo; ni tampoco se supone que persistan
durante períodos iguales. Sólo las variaciones que sean en
algún modo ventajosas serán conservadas o naturalmente
seleccionadas. Y en este caso aparece la importancia del
principio de la ventaja derivada de la divergencia de
caracteres, pues esto llevará, en general, a que se conserven y
acumulen por selección natural las variaciones más diferentes
o divergentes, representadas por las líneas de puntos más
externas. Cuando una línea de puntos llega a una de las líneas
horizontales y está allí marcada con una letra minúscula con
número, se supone que se ha acumulado una cantidad
suficiente de variación para constituir una variedad bien

165

marcada; tanto, que se la juzgaría digna de ser registrada en
una obra sistemática.

Los intervalos entre las líneas horizontales del cuadro
puede representar cada uno un millar de generaciones o más.
Después de un millar de generaciones se supone que la
especie A ha producido dos variedades perfectamente
marcadas, que son y m^. Estas dos variedades estarán, por
lo general, sometidas todavía a las mismas condiciones que
hicieron variar a sus antepasados, y la tendencia a la
variabilidad es en sí misma hereditaria; por consiguiente,
tenderán también a variar, y, por lo común, casi del mismo
modo que lo hicieron sus padres. Es más: estas dos
variedades, como son sólo formas ligeramente modificadas,
tenderán a heredar las ventajas que hicieron a su tronco
común A más numeroso que la mayor parte de los otros
habitantes de la misma región; participarán ellas también de
aquellas ventajas más generales que hicieron del género a que
perteneció la especie madre A un género grande en su propia
región, y todas estas circunstancias son favorables a la
producción de nuevas variedades.

Si estas dos variedades son, pues, variables, las más
divergentes de sus variaciones se conservarán, por lo común,
durante las mil generaciones siguientes. Y después de este
intervalo se supone que la variedad del cuadro ha
producido la variedad a^, que, debido al principio de la
divergencia, diferirá más de A que difirió la variedad a\ La
variedad se supone que ha producido dos variedades, a
saber: y s^, que difieren entre sí y aun más de su

antepasado común A. Podemos continuar el proceso, por
grados semejantes, durante cualquier espacio de tiempo:
produciendo algunas de las variedades después de cada millar
de generaciones sólo una variedad, pero de condición cada

166

vez más modificada; produciendo otras, dos o tres variedades,
y no consiguiendo otras producir ninguna. De este modo, las
variedades o descendientes modificados del tronco común A
continuarán, en general, aumentando en número y
divergiendo en caracteres. En el cuadro, el proceso está
representado hasta la diezmilésima generación, y en una
forma condensada y simplificada, hasta la catorcemilésima
generación.

Pero he de hacer observar aquí que no supongo yo que el
proceso continúe siempre tan regularmente como está
representado en el cuadro —aunque éste es ya algo irregular
—, ni que se desarrolle sin interrupción; es mucho más
probable que cada forma permanezca inalterable durante
largos períodos y experimente después otra vez modificación.
Tampoco supongo que las variedades más divergentes,
invariablemente se conserven; con frecuencia, una forma
media puede durar mucho tiempo y puede o no producir más
de una forma descendiente modificada; pues la selección
natural obra según la naturaleza de los puestos que estén
desocupados, u ocupados imperfectamente, por otros seres, y
esto dependerá de relaciones infinitamente complejas. Pero,
por regla general, cuanto más diferente pueda hacerse la
conformación de los descendientes de una especie, tantos más
puestos podrán apropiarse y tanto más aumentará su
descendencia modificada. En nuestro cuadro, la línea de
sucesión está interrumpida a intervalos regulares por letras
minúsculas con número, que señalan las formas sucesivas que
han llegado a ser lo bastante distintas para ser registradas
como variedades. Pero estas interrupciones son imaginarias y
podrían haberse puesto en cualquier punto después de
intervalos suficientemente largos para permitir la
acumulación de una considerable variación divergente.

Como todos los descendientes modificados de una especie

167

común y muy difundida perteneciente a un género grande,
tenderán a participar de las mismas ventajas que hicieron a
sus padres triunfar en la vida, continuarán generalmente
multiplicándose en número, así como también divergiendo
en caracteres: esto está representado en el cuadro por las
varias ramas divergentes que parten de A. La descendencia
modificada de las ramas más modernas y más perfeccionadas
de las líneas de descendencia probablemente ocuparán con
frecuencia el lugar de las ramas más antiguas y menos
perfeccionadas, destruyéndolas así, lo que está representado
en el cuadro por alguna de las ramas inferiores que no alcanza
a las líneas horizontales superiores. En algunos casos,
indudablemente, el proceso de modificación estará limitado a
una sola línea de descendencia, y el número de descendientes
modificados no aumentará, aunque puede haber aumentado
la divergencia de la modificación. Este caso estaría
representado en el diagrama si todas las líneas que parten de
A fuesen suprimidas, excepto la que va desde hasta al a^°.
De este modo, el caballo de carreras inglés y el pointer inglés
han ido evidentemente divergiendo poco a poco en sus
caracteres de los troncos primitivos, sin que hayan dado
ninguna nueva rama o raza.

Se supone que, después de diez mil generaciones, la especie
A ha producido tres formas —y — que, por haber
divergido en los caracteres durante las generaciones sucesivas,
habrán llegado a diferir mucho, aunque quizá desigualmente,
unas de otras y de su tronco común. Si suponemos que el
cambio entre dos líneas horizontales de nuestro cuadro es
pequeñísimo, estas tres formas podrían ser todavía sólo
variedades bien señaladas; pero no tenemos más que suponer
que los pasos en el proceso de modificación son más
numerosos o mayores para que estas tres formas se
conviertan en especies dudosas o, por lo menos, en variedades

168

bien definidas. De este modo, el cuadro muestra los grados
por los que las diferencias pequeñas que distinguen las
variedades crecen hasta convertirse en las diferencias mayores
que distinguen las especies. Continuando el mismo proceso
durante un gran número de generaciones —como, muestra el
cuadro de un modo condensado y simplificado—, obtenemos
ocho especies, señaladas por las letras a descendientes
todas de A. De este modo, creo yo, se multiplican las especies
y se forman los géneros.

En un género grande es probable que más de una especie
tenga que variar. En el cuadro he supuesto que otra especie I
ha producido por etapas análogas, después de diez mil
generaciones, dos variedades bien caracterizadas —y —,
o dos especies, según la intensidad del cambio que se suponga
representada entre las líneas horizontales. Después de catorce
mil generaciones, se supone que se han producido seis
especies nuevas, señaladas por las letras a En todo
género, las especies que sean ya muy diferentes entre sí
tenderán en general a producir el mayor número de
descendientes modificados, pues son las que tendrán más
probabilidad de ocupar puestos nuevos y muy diferentes en la
economía de la naturaleza; por esto, en el cuadro he escogido
la especie extrema A y la especie casi extrema I, como las que
han variado más y han dado origen a nuevas variedades y
especies. Las otras nueve especies —señaladas por letras
mayúsculas— de nuestro género primitivo pueden continuar
dando durante períodos largos, aunque desiguales,
descendientes no modificados, lo que se representa en el
cuadro por las líneas de puntos que se prolongan
desigualmente hacia arriba.

Pero durante el proceso de modificación representado en el
cuadro, otro de nuestros principios, el de la extinción, habrá

169

representado un papel importante. Como en cada país
completamente poblado la selección natural necesariamente
obra porque la forma seleccionada tiene alguna ventaja en la
lucha por la vida sobre otras formas, habrá una tendencia
constante en los descendientes perfeccionados de una especie
cualquiera a suplantar y exterminar en cada generación a sus
precursores y a su tronco primitivo. Para esto hay que
recordar que la lucha será, en general, más rigurosa entre las
formas que estén más relacionadas entre sí en costumbres,
constitución y estructura. De aquí que todas las formas
intermedias entre el estado primitivo y los más recientes, esto
es, entre los estados menos perfeccionados y los más
perfeccionados de la misma especie, así como también la
especie madre primitiva misma, tenderán, en general, a
extinguirse. Así ocurrirá probablemente con muchas ramas
colaterales, que serán vencidas por ramas más modernas
mejoradas. Sin embargo, si los descendientes mejorados de
una especie penetran en un país distinto o se adaptan
rápidamente a una estación nueva por completo, en la cual la
descendencia y el tipo primitivo no entren en competencia,
pueden ambos continuar viviendo.

Si se admite, pues, que nuestro cuadro representa una
cantidad considerable de modificación, la especie A y todas
las variedades primitivas se habrán extinguido, estando
reemplazadas por ocho especies nuevas —á — y la
especie I estará reemplazada por seis especies nuevas —á

Pero podemos ir aún más lejos. Las especies primitivas de
nuestro género se suponía que se asemejaban unas a otras en
grados desiguales, como ocurre generalmente en la
naturaleza, siendo la especie A más próxima a B, C y D que a
las otras especies, y la especie I más próxima a G, H, K y L que

170

a las otras. Se suponía también que las dos especies A e I eran
especies comunísimas y muy difundidas, de modo que debían
haber tenido primitivamente alguna ventaja sobre la mayor
parte de las otras especies del género. Sus descendientes
modificados, en número de catorce, a la catorcemilésima
generación habrán heredado probablemente algunas ventajas;
se habrán además modificado y perfeccionado de un modo
diverso en cada generación, de modo que habrán llegado a
adaptarse a muchos puestos adecuados en la economía
natural del país. Parece, por lo tanto, sumamente probable
que habrán ocupado los puestos, no sólo de sus antepasados
A e I, sino también de muchas de las especies primitivas que
eran más semejantes a sus padres, exterminándolas así. Por
consiguiente poquísimas de las especies primitivas habrán
transmitido descendientes a la catorcemilésima generación.
Podemos suponer que sólo una —F— de las dos especies —E
y F— que eran las menos afines de las otras nueve especies
primitivas ha dado descendientes hasta esta última
generación.

Las nuevas especies de nuestro cuadro, que descienden de
las once especies primitivas, serán ahora en número de
quince. Debido a la tendencia divergente de la selección
natural, la divergencia máxima de caracteres entre las especies
y será mucho mayor que entre las más diferentes de las
once especies primitivas. Las nuevas especies, además, estarán
relacionadas entre sí de modo muy diferente. De las ocho
descendientes de A, las tres señaladas por y estarán

muy relacionadas por haberse separado recientemente de
y por haberse separado en un período anterior de a^
serán bastante distintas de las tres especies primero
mencionadas, y, por último, y estarán muy

relacionadas entre sí; pero por haberse separado desde el

171

mismo principio del proceso de modificación serán muy
diferentes de las otras cinco especies, y pueden constituir un
subgénero o un género distinto.

Los seis descendientes de I formarán dos subgéneros o
géneros; pero como la especie primitiva I difería mucho de A,
por estar casi en el otro extremo del género, los seis
descendientes de I, sólo por la herencia, diferirán ya
considerablemente de los ocho descendientes de A; pero,
además, se supone que los dos grupos continúan divergiendo
en direcciones distintas. Las especies intermedias —y esto es
una consideración importantísima— que unían las especies
primitivas A e I, exceptuando F, se han extinguido todas y no
han dejado ningún descendiente. Por consiguiente, las seis
especies nuevas descendientes de I y las ocho descendientes
de A tendrán que ser clasificadas como géneros muy distintos
y hasta como subfamilias distintas.

Así es, a mi parecer, como dos o más géneros se originan,
por descendencia con modificación, de dos o más especies del
mismo género. Y las dos o más especies madres se supone que
han descendido de una especie de un género anterior. En
nuestro cuadro se ha indicado esto por las líneas
interrumpidas debajo de las letras mayúsculas, líneas que por
abajo convergen en grupos hacia un punto común; este punto
representa una especie: el progenitor supuesto de nuestros
diferentes subgéneros y géneros nuevos.

Vale la pena reflexionar un momento sobre el carácter de la
nueva especie /^, que se supone que no ha variado mucho y
que ha conservado la forma de F sin alteración, o alterada
sólo ligeramente. En este caso, sus afinidades con las otras
catorce especies nuevas serán de naturaleza curiosa e
indirecta. Por descender de una forma situada entre las
especies madres A e I, que se suponen actualmente

172

extinguidas y desconocidas, será, en cierto modo, intermedia
entre los dos grupos descendientes de estas dos especies. Pero
como estos dos grupos han continuado divergiendo en sus
caracteres del tipo de sus progenitores, la nueva especie/^ no
será directamente intermedia entre ellos, sino más bien entre
tipos de los dos grupos, y todo naturalista podrá recordar
casos semejantes.

Hasta ahora se ha supuesto que en el cuadro cada línea
horizontal representa un millar de generaciones; pero cada
una puede representar un millón de generaciones, o más, o
puede también representar una sección de las capas sucesivas
de la corteza terrestre, que contienen restos de seres
extinguidos. Cuando lleguemos al capítulo sobre la Geología
tendremos que insistir en este asunto, y creo que entonces
veremos que el cuadro da luz sobre las afinidades de los seres
extinguidos, que, aunque pertenezcan a los mismos órdenes,
familias y géneros que los hoy vivientes, sin embargo, son con
frecuencia intermedios en cierto grado entre los grupos
existentes, y podemos explicarnos este hecho porque las
especies extinguidas vivieron en diferentes épocas remotas,
cuando las ramificaciones de las líneas de descendencia se
habían separado menos.

No veo razón alguna para limitar el proceso de
ramificación, como queda explicado, a la formación sólo de
géneros. Si en el cuadro suponemos que es grande el cambio
representado por cada grupo sucesivo de líneas divergentes de
puntos, las formas áp^^ las formas y/"^ y las formas
i constituirán tres géneros muy distintos. Tendremos
también dos géneros muy distintos descendientes de I, que
diferirán mucho de los descendientes de A. Estos dos grupos
de géneros formarán de este modo dos familias u órdenes
distintos, según la cantidad de modificación divergente que se

173

suponga representada en el cuadro. Y las dos nuevas familias
u órdenes descienden de dos especies del género primitivo, y
se supone que éstas descienden de alguna forma desconocida
aún más antigua.

Hemos visto que en cada país las especies que pertenecen a
los géneros mayores son precisamente las que con más
frecuencia presentan variedades o especies incipientes. Esto,
realmente, podía esperarse, pues como la selección natural
obra mediante formas que tienen alguna ventaja sobre otras
en la luchapor la existencia, obrará principalmente sobre
aquellas que tienen ya alguna ventaja, y la magnitud de un
grupo cualquiera muestra que sus especies han heredado de
un antepasado común alguna ventaja en común. Por
consiguiente, la lucha por la producción de descendientes
nuevos y modificados será principalmente entre los grupos
mayores, que están todos esforzándose por aumentar en
número. Un grupo grande vencerá lentamente a otro grupo
grande, lo reducirá en número y hará disminuir así sus
probabilidades de ulterior variación y perfeccionamiento.
Dentro del mismo grupo grande, los subgrupos más recientes
y más perfeccionados, por haberse separado y apoderado de
muchos puestos nuevos en la economía de la naturaleza,
tenderán constantemente a suplantar y destruir a los
subgrupos más primitivos y menos perfeccionados. Los
grupos y subgrupos pequeños y fragmentarios desaparecerán
finalmente. Mirando al porvenir podemos predecir que los
grupos de seres orgánicos actualmente grandes y triunfantes y
que están poco interrumpidos, o sea los que hasta ahora han
sufrido menos extinciones, continuarán aumentando durante
un largo período; pero nadie puede predecir qué grupos
prevalecerán finalmente, pues sabemos que muchos grupos
muy desarrollados en otros tiempos han acabado por
extinguirse. Mirando aún más a lo lejos en el porvenir

174

podemos predecir que, debido al crecimiento continuo y
seguro de los grupos mayores, una multitud de grupos
pequeños llegará a extinguirse por completo y no dejará
descendiente alguno modificado, y que, por consiguiente, de
las especies que viven en un período cualquiera, sumamente
pocas transmitirán descendientes a un futuro remoto. Tendré
que insistir sobre este asunto en el capítulo sobre la
clasificación; pero puedo añadir que, según esta hipótesis,
poquísimas de las especies más antiguas han dado
descendientes hasta el día de hoy; y como todos los
descendientes de una misma especie forman una clase,
podemos comprender cómo es que existen tan pocas clases en
cada una de las divisiones principales de los reinos animal y
vegetal. Aunque pocas de las especies más antiguas hayan
dejado descendientes modificados, sin embargo, en períodos
geológicos remotos la tierra pudo haber estado casi tan bien
poblada como actualmente de especies de muchos géneros,
familias, órdenes y clases.

Sobre el grado a que tiende a progresar la organización.

La selección natural obra exclusivamente mediante la
conservación y acumulación de variaciones que sean
provechosas, en las condiciones orgánicas e inorgánicas a que
cada ser viviente está sometido en todos los períodos de su
vida. El resultado final es que todo ser tiende a perfeccionarse
más y más, en relación con las condiciones. Este
perfeccionamiento conduce inevitablemente al progreso
gradual de la organización del mayor número de seres
vivientes, en todo el mundo. Pero aquí entramos en un asunto
complicadísimo, pues los naturalistas no han definido, a
satisfacción de todos, lo que se entiende por progreso en la
organización.

Entre los vertebrados entran en juego, evidentemente, el

175

grado de inteligencia y la aproximación a la conformación del
hombre. Podría creerse que la intensidad del cambio que las
diferentes partes y órganos experimentan en su desarrollo
desde el embrión al estado adulto bastaría como tipo de
comparación; pero hay casos, como el de ciertos crustáceos
parásitos, en que diferentes partes de la estructura se vuelven
menos perfectas, de modo que no puede decirse que el animal
adulto sea superior a su larva. El tipo de comparación de von
Baer parece el mejor y el de mayor aplicación: consiste en el
grado de diferenciación de las partes del mismo ser orgánico
—en estado adulto, me inclinaría a añadir yo— y su
especialización para funciones diferentes o, según lo
expresaría Milne Edwards, en el perfeccionamiento en la
división del trabajo fisiológico.

Pero veremos lo obscuro de este asunto si observamos, por
ejemplo, los peces, entre los cuales algunos naturalistas
consideran como superiores a los que, como los escualos, se
aproximan más a los anfibios, mientras que otros naturalistas
consideran como superiores los peces óseos comunes, o peces
teleósteos, por cuanto son éstos los más estrictamente
pisciformes y difieren más de las otras clases de vertebrados.
Notamos aún más la obscuridad de este asunto fijándonos en
las plantas, en las cuales queda naturalmente excluido por
completo el criterio de inteligencia, y, en este caso, algunas
botánicos consideran como superiores las plantas que tienen
todos los órganos, como sépalos, pétalos, estambres y pistilo,
completamente desarrollados en cada flor, mientras que otros
botánicos, probablemente con mayor razón, consideran como
los superiores las plantas que tienen sus diferentes órganos
muy modificados y reducidos en número.

Si tomamos como tipo de organización superior la
intensidad de la diferenciación y especialización de los
diferentes órganos en cada ser cuando es adulto —y esto

176

comprenderá el progreso del cerebro para los fines
intelectuales—, la selección natural conduce evidentemente a
este tipo, pues todos los fisiólogos admiten que la
especialización de los órganos, en tanto en cuanto en este
estado realizan mejor sus funciones, es una ventaja para todo
ser, y, por consiguiente, la acumulación de variaciones que
tiendan a la especialización está dentro del campo de acción
de la selección natural. Por otra parte, podemos ver —
teniendo presente que todos los seres orgánicos se están
esforzando por aumentar en una progresión elevada y por
apoderarse de cualquier puesto desocupado, o menos bien
ocupado, en la economía de la naturaleza— que es por
completo posible a la selección natural adaptar un ser a una
situación en la que diferentes órganos sean superfinos o
inútiles; en estos casos habría retrocesos en la escala de
organización. En el capítulo sobre la sucesión geológica se
discutirá más oportunamente si la organización en conjunto
ha progresado realmente desde los períodos geológicos más
remotos hasta hoy día.

Pero, si todos los seres orgánicos tienden a elevarse de este
modo en la escala, puede hacerse la objeción de ¿cómo es que,
por todo él mundo, existen todavía multitud de formas
inferiores, y cómo es que en todas las grandes clases hay
formas muchísimo más desarrolladas que otras? ¿Por qué las
formas más perfeccionadas no han suplantado ni
exterminado en todas partes a las inferiores? Lamarck, que
creía en una tendencia innata e inevitable hacia la perfección
en todos los seres orgánicos, parece haber sentido tan
vivamente esta dificultad, que fue llevado a suponer que de
continuo se producen, por generación espontánea, formas
nuevas y sencillas. Hasta ahora, la ciencia no ha probado la
verdad de esta hipótesis, sea lo que fuere lo que el porvenir
pueda revelarnos. Según nuestra teoría, la persistencia de

177

organismos inferiores no ofrece dificultad alguna, pues la
selección natural, o la supervivencia de los más adecuados, no
implica necesariamente desarrollo progresivo; saca sólo
provecho de las variaciones a medida que surgen y son
beneficiosas para cada ser en sus complejas relaciones de vida.
Y puede preguntarse: ¿qué ventaja habría —en lo que
nosotros podamos comprender— para un animálculo
infusorio, para un gusano intestinal, o hasta para una lombriz
de tierra, en tener una organización superior? Si no hubiese
ventaja, la selección natural tendría que dejar estas formas sin
perfeccionar, o las perfeccionaría muy poco, y podrían
permanecer por tiempo indefinido en su condición inferior
actual. Y la Geología nos dice que algunas de las formas
inferiores, como los infusorios y rizópodos, han permanecido
durante un período enorme casi en su estado actual. Pero
suponer que la mayor parte de las muchas formas inferiores
que hoy existen no ha progresado en lo más mínimo desde la
primera aparición de la vida sería sumamente temerario, pues
todo naturalista que haya disecado algunos de las seres
clasificados actualmente como muy inferiores en la escala
tiene que haber quedado impresionado por su organización,
realmente admirable y hermosa.

Casi las mismas observaciones son aplicables si
consideramos los diferentes grados de organización dentro de
uno de los grupos mayores; por ejemplo: la coexistencia de
mamíferos y peces en los vertebrados; la coexistencia del
hombre y el Ornithorhynchus en los mamíferos; la
coexistencia, en los peces, del tiburón y el Amphioxus, pez
este último que, por la extrema sencillez de su estructura, se
aproxima a los invertebrados. Pero mamíferos y peces apenas
entran en competencia mutua; el progreso de toda la clase de
los mamíferos y de determinados miembros de esta clase
hasta el grado más elevado no les llevaría a ocupar el lugar de

178

los peces. Los fisiólogos creen que el cerebro necesita estar
bañado por sangre caliente para estar en gran actividad, y esto
requiere respiración aérea; de modo que los mamíferos,
animales de sangre caliente, cuando viven en el agua están en
situación desventajosa, por tener que ir continuamente a la
superficie para respirar. Entre los peces, los individuos de la
familia de los tiburones no han de tender a suplantar al
Amphioxus, pues éste, según me manifiesta Fritz Müller, tiene
por único compañero y competidor, en la pobre costa arenosa
del Brasil meridional, un anélido anómalo. Los tres órdenes
inferiores de mamíferos, o sean los marsupiales, desdentados
y roedores, coexisten en América del Sur en la misma región
con numerosos monos, y probablemente hay pocos conflictos
entre ellos. Aun cuando la organización, en conjunto, pueda
haber avanzado y está todavía avanzando en todo el mundo,
sin embargo, la escala presentará siempre muchos grados de
perfección, pues el gran progreso de ciertas clases enteras, o
de determinados miembros de cada clase, no conduce en
modo alguno necesariamente a la extinción de los grupos con
los cuales aquéllos no entran en competencia directa. En
algunos casos, como después veremos, formas de
organización inferior parece que se han conservado hasta hoy
día por haber vivido en estaciones reducidas o peculiares,
donde han estado sujetas a competencia menos severa y
donde su escaso número ha retardado la casualidad de que
hayan surgido variaciones favorables.

Finalmente, creo que, por diferentes causas, existen todavía
en el mundo muchas formas de organización inferior. En
algunos casos pueden no haber aparecido nunca variaciones o
diferencias individuales de naturaleza favorable para que la
selección natural actúe sobre ellas y las acumule. En ningún
caso, probablemente, el tiempo ha sido suficiente para
permitir todo el desarrollo posible. En algunos casos ha

179

habido lo que podemos llamar retroceso de organización. Pero
la causa principal estriba en el hecho de que, en condiciones
sumamente sencillas de vida, una organización elevada no
sería de utilidad alguna; quizá sería un positivo perjuicio, por
ser de naturaleza más delicada y más susceptible de
descomponerse y ser destruida.

Considerando la primera aparición de la vida, cuando
todos los seres orgánicos, según podemos creer, presentaban
estructura sencillísima, se ha preguntado cómo pudieron
originarse los primeros pasos en el progreso o diferenciación
de partes. Míster Herbert Spencer contestaría probablemente
que tan pronto como un simple organismo unicelular llegó,
por crecimiento o división, a estar compuesto de diferentes
células, o llegó a estar adherido a cualquier superficie de
sostén, entraría en acción su ley: «que las unidades homólogas
de cualquier orden se diferencian a medida que sus relaciones
con las fuerzas incidentes se hacen diferentes»; pero como no
tenemos hechos que nos guíen, la especulación sobre este
asunto es casi inútil. Es, sin embargo, un error suponer que
no habría lucha por la existencia, ni, por consiguiente,
selección natural, hasta que se produjesen muchas formas: las
variaciones de una sola especie que vive en una estación
aislada pudieron ser beneficiosas, y de este modo todo el
conjunto de individuos pudo modificarse, o pudieron
originarse dos formas distintas. Pero, como hice observar
hacia el final de la introducción, nadie debe sorprenderse de
lo mucho que todavía queda inexplicado sobre el origen de las
especies, si nos hacemos el cargo debido de nuestra profunda
ignorancia sobre las relaciones de los habitantes del mundo
en los tiempos presentes, y todavía más en las edades pasadas.

Convergencia de caracteres.

Míster H. C. Watson piensa que he exagerado la

180

importancia de la divergencia de caracteres —en la cual, sin
embargo, parece creer— y que la convergencia, como puede
llamarse, ha representado igualmente su papel. Si dos especies
pertenecientes a dos géneros distintos, aunque próximos,
hubiesen producido un gran número de formas nuevas y
divergentes, se concibe que éstas pudieran asemejarse tanto
mutuamente que tuviesen que ser clasificadas todas en el
mismo género y, de este modo, los descendientes de dos
géneros distintos convergirían en uno. Pero en la mayor parte
de los casos sería sumamente temerario atribuir a la
convergencia la semejanza íntima y general de estructura
entre los descendientes modificados de formas muy
diferentes. La forma de un cristal está determinada
únicamente por las fuerzas moleculares, y no es sorprendente
que substancias desemejantes hayan de tomar algunas veces la
misma forma; pero para los seres orgánicos hemos de tener
presente que la forma de cada uno depende de una infinidad
de relaciones complejas, a saber: de las variaciones que han
sufrido, debidas a causas demasiado intrincadas para ser
indagadas; de la naturaleza de las variaciones que se han
conservado o seleccionado —y esto depende de las
condiciones físicas ambientes, y, en un grado todavía mayor,
de los organismos que rodean a cada ser, y con los cuales
entran en competencia— y, finalmente, de la herencia —que
en sí misma es un elemento fluctuante— de innumerables
progenitores, cada uno de los cuales ha tenido su forma,
determinada por relaciones igualmente complejas. No es
creíble que los descendientas de los dos organismos que
primitivamente habían diferido de un modo señalado
convirgiesen después tanto que llevase a toda su organización
a aproximarse mucho a la identidad. Si esto hubiese ocurrido,
nos encontraríamos con la misma forma, que se repetiría,
independientemente de conexiones genéticas, en formaciones

181

geológicas muy separadas; y la comparación de las pruebas se
opone a semejante admisión.

Míster Watson ha hecho también la objeción de que la
acción continua de la selección natural, junto con la
divergencia de caracteres, tendería a producir un número
indefinido de formas específicas. Por lo que se refiere a las
condiciones puramente inorgánicas, parece probable que un
número suficiente de especies se adaptaría pronto a todas las
diferencias tan considerables de calor, humedad, etc.; pero yo
admito por completo que son más importantes las relaciones
mutuas de los seres orgánicos, y, como el número de especies
en cualquier país va aumentando, las condiciones orgánicas
de vida tienen que irse haciendo cada vez más complicadas.
Por consiguiente, parece a primera vista que no hay límite
para la diversificación ventajosa de estructura, ni, por tanto,
para el número de especies que puedan producirse. No
sabemos que esté completamente poblado de formas
específicas, ni aun el territorio más fecundo: en el Cabo de
Buena Esperanza y en Australia, donde vive un número de
especies tan asombroso, se han aclimatado muchas plantas
europeas, y la Geología nos muestra que el número de
especies de conchas, desde un tiempo muy antiguo del
período terciario, y el número de mamíferos, desde la mitad
del mismo período, no ha aumentado mucho, si es que ha
aumentado algo. ¿Qué es, pues, lo que impide un aumento
indefinido en el número de especies? La cantidad de vida —
no me refiero al número de formas específicas— mantenida
por un territorio dependiendo tanto como depende de las
condiciones físicas ha de tener un límite, y, por consiguiente,
si un territorio está habitado por muchísimas especies, todas
o casi todas estarán representadas por pocos individuos y
estas especies estarán expuestas a destrucción por las
fluctuaciones accidentales que ocurran en la naturaleza de las

182

estaciones o en el número de sus enemigos. El proceso de
destrucción en estos casos sería rápido, mientras que la
producción de especies nuevas tiene que ser lenta.
Imaginémonos el caso extremo de que hubiese en Inglaterra
tantas especies como individuos, y el primer invierno crudo o
el primer verano seco exterminaría miles y miles de especies.
Las especies raras —y toda especie llegará a ser rara si el
número de especies de un país aumenta indefinidamente—
presentarán, según el principio tantas veces explicado, dentro
de un período dado, pocas variaciones favorables; en
consecuencia, se retardaría de este modo el proceso de dar
nacimiento a nuevas formas específicas.

Cuando una especie llega a hacerse rarísima, los
cruzamientos consanguíneos ayudarán a exterminarla;
algunos autores han pensado que esto contribuye a explicar la
decadencia de los bisontes en Lituania, del ciervo en Escocia y
de los osos en Noruega, etc. Por último —y me inclino a
pensar que éste es el elemento más importante—, una especie
dominante que ha vencido ya a muchos competidores en su
propia patria tenderá a extenderse y a suplantar a muchas
otras. Alph. de Candolle ha demostrado que las especies que
se extienden mucho tienden generalmente a extenderse
muchísimo; por consiguiente, tenderán a suplantar y
exterminar a diferentes especies en diferentes territorios, y de
este modo, contendrán el desordenado aumento de formas
específicas en el mundo. El doctor Hooker ha demostrado
recientemente que en el extremo sudeste de Australia, donde
evidentemente hay muchos invasores procedentes de
diferentes partes del globo, el número de las especies
peculiares australianas se ha reducido mucho. No pretendo
decir qué importancia hay que atribuir a estas diferentes
consideraciones; pero en conjunto tienen que limitar en cada
país la tendencia a un aumento indefinido de formas

183

específicas.

Resumen del capítulo.

Si en condiciones variables de vida los seres orgánicos
presentan diferencias individuales en casi todas las partes de
su estructura —y esto es indiscutible—; si hay, debido a su
progresión geométrica, una rigurosa lucha por la vida en
alguna edad, estación o año —y esto, ciertamente, es
indiscutible—; considerando entonces la complejidad infinita
de las relaciones de los seres orgánicos entre sí y con sus
condiciones de vida, que hacen que sea ventajoso para ellos
una infinita diversidad de estructura, constitución y
costumbres, sería un hecho el más extraordinario que no se
hubiesen presentado nunca variaciones útiles a la prosperidad
de cada ser, del mismo modo que se han presentado tantas
variaciones útiles al hombre. Pero si las variaciones útiles a un
ser orgánico ocurren alguna vez, los individuos caracterizados
de este modo tendrán seguramente las mayores
probabilidades de conservarse en la lucha por la vida, y, por el
poderoso principio de la herencia, tenderán a producir
descendientes con caracteres semejantes. A este principio de
conservación o supervivencia de los más adecuados lo he
llamado selección natural. Conduce este principio al
perfeccionamiento de cada ser en relación con sus
condiciones de vida orgánica e inorgánica, y, por
consiguiente, en la mayor parte de los casos, a lo que puede
ser considerado como un progreso en la organización. Sin
embargo, las formas inferiores y sencillas persistirán mucho
tiempo si están bien adecuadas a sus condiciones sencillas de
vida.

La selección natural, por el principio de que las cualidades
se heredan a las edades correspondientes, puede modificar el
huevo, la semilla o el individuo joven tan fácilmente como el

184

adulto. En muchos animales, la selección sexual habrá
prestado su ayuda a la selección ordinaria, asegurando a los
machos más vigorosos y mejor adaptados el mayor número
de descendientes. La selección sexual dará también caracteres
útiles sólo a los machos en sus luchas o rivalidades con otros
machos, y estos caracteres; se transmitirán a un sexo, o a
ambos sexos, según la forma de herencia que predomine.

Si la selección natural ha obrado positivamente de este
modo, adaptando las diferentes formas orgánicas a las
diversas condiciones y estaciones, es cosa que tiene que
juzgarse por el contenido general de los capítulos siguientes y
por la comparación de las pruebas que en ellos se dan. Pero ya
hemos visto que la selección natural ocasiona extinción, y la
Geología manifiesta claramente el importante papel que ha
desempeñado la extinción en la historia del mundo. La
selección natural lleva también a la divergencia de caracteres,
pues cuanto más difieren los seres orgánicos en estructura,
costumbres y constitución, tanto mayor es el número que
puede sustentar un territorio, de lo que vemos una prueba
considerando los habitantes de cualquier región pequeña y las
producciones aclimatadas en países extraños. Por
consiguiente, durante la modificación de los descendientes de
una especie y durante la incesante lucha de todas las especies
por aumentar en número de individuos, cuanto más diversos
lleguen a ser los descendientes, tanto más aumentarán sus
probabilidades de triunfo en la lucha por la vida. De este
modo, las pequeñas diferencias que distinguen las variedades
de una misma especie tienden constantemente a aumentar
hasta que igualan a las diferencias mayores que existen entre
las especies de un mismo género o aun de géneros distintos.

Hemos visto que las especies comunes, muy difundidas,
que ocupan grandes extensiones y que pertenecen a los
géneros mayores dentro de cada clase, son precisamente las

185

que más varían, y éstas tienden a transmitir a su modificada
descendencia aquella superioridad que las hace ahora
predominantes en su propio país. La selección natural, como
se acaba de hacer observar, conduce a la divergencia de
caracteres y a mucha extinción de las formas orgánicas menos
perfeccionadas y de las intermedias. Según estos principios,
puede explicarse la naturaleza de las afinidades y de las
diferencias, generalmente bien definidas, que existen entre los
innumerables seres orgánicos de cada clase en todo el mundo.
Es un hecho verdaderamente maravilloso —lo maravilloso del
cual propendemos a dejar pasar inadvertido por estar
familiarizados con él— que todos los animales y todas las
plantas, en todo tiempo y lugar, estén relacionados entre sí en
grupos subordinados a otros grupos, del modo que
observamos en todas partes, o sea: las variedades de una
misma especie, muy estrechamente relacionadas entre sí; las
especies del mismo género, menos relacionadas y de modo
desigual, formando secciones o subgéneros; las especies de
géneros distintos, mucho menos relacionadas; y los géneros,
relacionados en grados diferentes, formando subfamilias,
familias, órdenes, subclases y clases. Los diferentes grupos
subordinados no pueden ser ordenados en una sola fila, sino
que parecen agrupados alrededor de puntos, y éstos alrededor
de otros puntos, y así, sucesivamente, en círculos casi
infinitos. Si las especies hubiesen sido creadas
independientemente, no hubiera habido explicación posible
de este género de clasificación, que se explica mediante la
herencia y la acción compleja de la selección natural, que
producen la extinción y la divergencia de caracteres, como lo
hemos visto gráficamente en el cuadro.

Las afinidades de todos los seres de la misma clase se han
representado algunas veces por un gran árbol. Creo que este
ejemplo expresa mucho la verdad; las ramitas verdes y que

186

dan brotes pueden representar especies vivientes, y las
producidas durante años anteriores pueden representar la
larga sucesión de especies extinguidas. En cada período de
crecimiento, todas las ramitas que crecen han procurado
ramificarse por todos lados y sobrepujar y matar a los brotes y
ramas de alrededor, del mismo modo que las especies y
grupos de especies, en todo tiempo han dominado a otras
especies en la gran batalla por la vida. Las ramas mayores, que
arrancan del tronco y se dividen en ramas grandes, las cuales
se subdividen en ramas cada vez menores, fueron en un
tiempo, cuando el árbol era joven, ramitas que brotaban, y
esta relación entre los brotes pasados y los presentes,
mediante la ramificación, puede representar bien la
clasificación de todas las especies vivientes y extinguidas en
grupos subordinados unos a otros.

De las muchas ramitas que florecieron cuando el árbol era
un simple arbolillo, sólo dos o tres, convertidas ahora en
ramas grandes, sobreviven todavía y llevan las otras ramas; de
igual modo, de las especies que vivieron durante períodos
geológicos muy antiguos, poquísimas han dejado
descendientes vivos modificados. Desde el primer
crecimiento del árbol, muchas ramas de todos tamaños se han
secado y caído, y estas ramas caídas, de varios tamaños,
pueden representar todos aquellos órdenes, familias y géneros
enteros que no tienen actualmente representantes vivientes y
que nos son conocidos tan sólo en estado fósil. Del mismo
modo que, de vez en cuando, vemos una ramita perdida que
sale de una ramificación baja de un árbol, y que por alguna
circunstancia ha sido favorecida y está todavía viva en su
punta, también de vez en cuando encontramos un animal,
como el Ornithorhynchus o el Lepidosiren, que, hasta cierto
punto, enlaza, por sus afinidades, dos grandes ramas de la
vida, y que, al parecer, se ha salvado de competencia fatal por

187

haber vivido en sitios protegidos. Así como los brotes, por
crecimiento, dan origen a nuevos brotes, y éstos, si son
vigorosos, se ramifican y sobrepujan por todos lados a
muchas ramas más débiles, así también, a mi parecer, ha
ocurrido, mediante generación, en el gran Árbol de la Vida,
que con sus ramas muertas y rotas llena la corteza de la tierra,
cuya superficie cubre con sus hermosas ramificaciones,
siempre en nueve división.

188

CAPÍTULO V

Leyes de la variación.

Efectos del cambio de condiciones.—Uso y desuso combinados con la selección
natural.—Órganos del vuelo y de la vista.—Aclimatación.—Variación correlativa.—
Compensación y economia del crecimiento.—Correlaciones falsas.—Las
conformaciones múltiples, rudimentarias y de organización inferior son variables.—
Los órganos desarrollados de un modo extraordinario son sumamente variables; los
caracteres específicos son más variables que los genéricos; los caracteres sexuales
secundarios son variables.—Las especies del mismo género varían de un modo
análogo.—Reversión a caracteres perdidos desde mucho tiempo.—Resumen.

Hasta aquí he hablado algunas veces como si las
variaciones, tan comunes en los seres orgánicos en
domesticidad, y en menor grado en los que se hallan en
estado natural, fuesen debidas a la casualidad. Esto, por
supuesto, es una expresión completamente incorrecta, pero
sirve para confesar francamente nuestra ignorancia de las
causas de cada variación particular. Algunos autores creen
que el producir diferencias individuales o variaciones ligeras
de estructura es tan función del aparato reproductor como el
hacer al hijo semejante a sus padres. Pero el hecho de que las
variaciones ocurran con mucha más frecuencia en
domesticidad que en estado natural y la mayor variabilidad en
las especies de distribución geográfica muy extensa que en las
de distribución geográfica reducida, llevan a la conclusión de
que la variabilidad está generalmente relacionada con las
condiciones de vida a que ha estado sometida cada especie
durante varias generaciones sucesivas. En el capítulo primero
procuré demostrar que los cambios de condiciones obran de
dos modos: directamente sobre todo el organismo, o sólo
sobre determinados órganos, e indirectamente sobre el
aparato reproductor. En todos los casos existen das factores:
la naturaleza del organismo —que, de los dos, es el más
importante— y la naturaleza de las condiciones de vida. La
acción directa del cambio de condiciones conduce a

189

resultados definidos e indefinidos. En este último caso, el
organismo parece hacerse plástico, y tenemos una gran
variabilidad fluctuante. En el primer caso, la naturaleza del
organismo es tal, que cede fácilmente cuando está sometida a
determinadas condiciones, y todos o casi todos los individuos
quedan modificados de la misma manera.

Es dificilísimo determinar hasta qué punto el cambio de
condiciones tales como las de clima, alimentación, etc., ha
obrado de un modo definido. Hay motivos para creer que en
el transcurso del tiempo los efectos han sido mayores de lo
que puede probarse con pruebas evidentes. Pero podemos,
seguramente, sacar la conclusión de que no pueden atribuirse
simplemente a esta acción las complejas e innumerables
adaptaciones mutuas de conformación entre diferentes seres
orgánicos que vemos por toda la naturaleza. En los casos
siguientes, las condiciones parecen haber producido algún
ligero efecto definido. E. Eorbes afirma que las conchas, en el
límite sur de la región que habitan y cuando viven en aguas
poco profundas, son de colores más vivos que las de las
mismas especies más al Norte o a mayor profundidad; pero
esto, indudablemente, no siempre se confirma. Míster Gould
cree que las aves de una misma especie son de colores más
brillantes en donde la atmósfera es muy clara que cuando
viven en la costa o en islas, y Wollaston está convencido de
que el vivir cerca del mar influye en los colores de los
insectos. Moquin-Tandon da una lista de plantas que cuando
crecen cerca de la orilla del mar tienen sus hojas algo
carnosas, a pesar de no serlo en cualquier otro sitio. Estos
organismos que varían ligeramente son interesantes, por
cuanto presentan caracteres análogos a los que poseen las
especies que están limitadas a lugares de condiciones
parecidas.

Cuando una variación ofrece la más pequeña utilidad a un

190

ser cualquiera, no podemos decir cuánto hay que atribuir a la
acción acumuladora de la selección natural y cuánto a la
acción definida de las condiciones de vida. Así, es bien
conocido de los peleteros que animales de una misma especie
tienen un pelaje más abundante y mejor cuanto más al Norte
viven; pero ¿quién puede decir qué parte de esta diferencia se
deba a que los individuos mejor abrigados hayan sido
favorecidos y conservados durante muchas generaciones, y
qué parte a la crudeza del clima? Pues parece que el clima
tiene alguna acción directa sobre el pelo de nuestros
cuadrúpedos domésticos.

Se podría dar ejemplos de variedades semejantes
producidas por una misma especie en condiciones de vida
iban diferentes como puedan concebirse, y por el contrario,
de variedades diferentes producidas en condiciones externas
iguales al parecer. Además, todo naturalista conoce
innumerables ejemplos de especies que se mantienen
constantes, esto es, que no varían en absoluto, a pesar de vivir
en climas los más opuestos. Consideraciones tales como éstas
me inclinan a atribuir menos importancia a la acción directa
de las condiciones ambientes que a una tendencia a variar
debida a causas que ignoramos por completo.

En un cierto sentido puede decirse que las condiciones de
vida no solamente determinan, directa o indirectamente, la
variabilidad, sino también que comprenden la selección
natural, pues las condiciones determinan si ha de sobrevivir
esta o aquella variedad. Pero cuando es el hombre el agente
que selecciona vemos claramente que los dos elementos de
modificación son distintos: la variabilidad está, en cierto
modo, excitada; pero es la voluntad del hombre la que
acumula las variaciones en direcciones determinadas, y esta
última acción es la que corresponde a la supervivencia de los
más adecuados en estado natural.

191

Efectos del mayor uso y desuso de los órganos en cuanto están
sometidos a la selección natural.

Por los hechos referidos en el capítulo primero creo que no
puede caber duda de que el uso ha fortalecido y desarrollado
ciertos órganos en los animales domésticos, de que el desuso
los ha hecho disminuir y de que estas modificaciones son
hereditarias. En la naturaleza libre no tenemos tipo de
comparación con que juzgar los efectos del uso y desuso
prolongados, pues no conocemos las formas madres; pero
muchos animales presentan conformaciones que el mejor
modo de poderlas explicar es por los efectos del uso y desuso.
Como ha hecho observar el profesor Owen, no existe mayor
anomalía en la naturaleza que la de que un ave no pueda
volar, y, sin embargo, hay varias en este estado. El Micropterus
brachypterus^^^\ de América del Sur, puede sólo batir la
superficie del agua, y tiene sus alas casi en el mismo estado
que el pato doméstico de Aylesbrury; es un hecho notable el
que los individuos jóvenes, según míster Cunningham,
pueden volar, mientras que los adultos han perdido esta
facultad. Como las aves grandes que encuentran su alimento
en el suelo rara vez echan a volar, excepto para escapar del
peligro, es probable que el no tener casi alas varias aves que
actualmente viven, o que vivieron recientemente, en varias
islas oceánicas donde no habita ningún mamífero de presa
haya sido producido por el desuso. Las avestruces, es verdad,
viven en continentes y están expuestos a peligros de los que
no pueden escapar por el vuelo; pero pueden defenderse de
sus enemigos a patadas, con tanta eficacia como cualquier
cuadrúpedo. Podemos creer que el antepasado de los
avestruces tuvo costumbres parecidas a las de la abutarda, y
que, a medida que fueron aumentando el tamaño y peso de su
cuerpo en las generaciones sucesivas, usó más sus patas y
menos sus alas, hasta que llegaron a ser inservibles para el

192

vuelo.

Kirby ha señalado —y yo he observado el mismo hecho—
que los tarsos o pies anteriores de coleópteros coprófagos
machos están frecuentemente rotos: examinó diez y siete
ejemplares de su propia colección, y en ninguno quedaba ni
siquiera un resto de tarso. En el Onites apelles es tan habitual
que los tarsos estén perdidos, que el insecto ha sido descrito
como no teniéndolos. En algunos otros géneros, los tarsos se
presentan, pero en estado rudimentario. En el Ateuchus, o
escarabajo sagrado de los egipcios, faltan por completo. La
prueba de que las mutilaciones accidentales pueden ser
heredadas actualmente no es decisiva; pero, los notables casos
de efectos hereditarios de operaciones observados por Brown-
Séquard en los conejillos de Indias nos obligan a ser
prudentes en negar esta tendencia. Por consiguiente, quizá
sea lo más seguro considerar la completa ausencia de tarsos
anteriores en el Ateuchus y su condición rudimentaria en
algunos otros géneros, no como casos de mutilaciones
heredadas, sino como debidos a los efectos del prolongado
desuso, pues, como muchos coleópteros coprófagos se
encuentran generalmente con sus tarsos perdidos, esto tuvo
que haber ocurrido al principio de su vida, por lo cual los
tarsos no pueden ser de mucha importancia ni muy usados en
estos insectos.

En algunos casos podríamos fácilmente atribuir al desuso
modificaciones de estructura debidas por completo o
principalmente a la selección natural. Míster Wollaston ha
descubierto el notable hecho de que 200 especies de
coleópteros, entre las 550 —hoy se conocen más— que viven
en la isla de la Madera, tienen las alas tan deficientes que no
pueden volar, y que, de 29 géneros endémicos, nada menos
que 23 tienen todas sus especies en este estado. Varios hechos,
a saber: que los coleópteros, en muchas partes del mundo, son

193

con frecuencia arrastrados por el viento al mar y mueren; que
los coleópteros en la isla de la Madera, según ha observado
míster Wollaston, permanecen muy escondidos hasta que el
viento se calma y brilla el sol; que la proporción de
coleópteros sin alas es mayor en las Islas Desertas, expuestas a
los vientos, que en la misma de la Madera; y especialmente, el
hecho extraordinario, sobre el que con tanta energía insiste
míster Wollaston, de que determinados grupos grandes de
coleópteros, sumamente numerosos en todas partes, que
necesitan absolutamente usar de sus alas, faltan allí casi por
completo; todas estas varias consideraciones me hacen creer
que la falta de alas en tantos coleópteros de la isla de la
Madera se debe principalmente a la acción de la selección
natural, combinada probablemente con el desuso; pues
durante muchas generaciones sucesivas todo individuo que
volase menos, ya porque sus alas se hubiesen desarrollado un
poco menos perfectamente, ya por su condición indolente,
habrá tenido las mayores probabilidades de sobrevivir, por no
ser arrastrado por el viento del mar, y, por el contrario,
aquellos coleópteros que más fácilmente emprendiesen el
vuelo tendrían que haber sido con más frecuencia arrastrados
al mar por el viento, y de este modo destruidos.

Los insectos de la isla de la Madera que no encuentran su
alimento en el suelo y que, como ciertos coleópteros y
lepidópteros que se alimentan de las flores, tienen que usar
habitualmente sus alas para conseguir su sustento, según
sospecha míster Wollaston, no tienen sus alas en modo
alguno reducidas, sino incluso más desarrolladas. Esto es
perfectamente compatible con la selección natural, pues
cuando un nuevo insecto llegó por vez primera a una isla, la
tendencia de la selección natural a desarrollar o reducir las
alas dependería de que se salvase un número mayor de
individuos luchando felizmente con los vientos, o desistiendo

194

de intentarlo y volando raras veces o nunca. Es lo que ocurre
con los marineros que naufragan cerca de una casta: habría
sido mejor para los buenos nadadores el haber podido nadar
todavía más, mientras que habría sido mejor para los malos
nadadores el que no hubiesen sabido nadar en absoluto y se
hubiesen agarrado tenazmente a los restos del naufragio.

Los ojos de los topos y de algunos roedores minadores son
rudimentarios por su tamaño, y en algunos casos están por
completo cubiertos por piel y pelos. Este estado de los ojos se
debe probablemente a reducción gradual por desuso, aunque
ayudada quizá por selección natural. En América del Sur, un
roedor minador, el tuco-tuco, o Ctenomys, es en sus
costumbres aún más subterráneo que el topo, y me aseguró
un español, que los había cazado muchas veces, que con
frecuencia eran ciegos. Un ejemplar que conservé vivo se
encontraba positivamente en este estado, habiendo sido la
causa, según se vio en la disección, la inflamación de la
membrana nictitante. Como la inflamación frecuente de los
ojos tiene que ser perjudicial a cualquier animal, y como los
ojos, seguramente, no son necesarios a los animales que
tienen costumbres subterráneas, una reducción en el tamaño,
unida a la adherencia de los párpados y al crecimiento de pelo
sobre ellos, pudo en este caso ser una ventaja, y, si es así, la
selección natural ayudaría a los efectos del desuso.

Es bien conocido que son ciegos varios animales
pertenecientes a clases las más diferentes que viven en las
grutas de Carniola y de Kentucky. En algunos de los
crustáceos, el pedúnculo subsiste, aun cuando el ojo ha
desaparecido; el pie para el telescopio está allí, pero el
telescopio, con sus lentes, ha desaparecido. Como es difícil
imaginar que los ojos, aunque sean inútiles, puedan ser en
modo alguno perjudiciales a los animales que viven en la
obscuridad, su pérdida ha de atribuirse al desuso. En uno de

195

los animales ciegos, la rata de mina (Neotoma), dos
ejemplares del cual fueron capturados por el profesor
Silliman a una media milla de distancia de la entrada de la
cueva, y, por consiguiente, no en las mayores profundidades,
los ojos eran lustrosos y de gran tamaño, y estos animales,
según me informa el profesor Silliman, después de haber
estado sometidos durante un mes aproximadamente a luz
cada vez más intensa, adquirieron una confusa percepción de
los objetos.

Es difícil imagrinar condiciones de vida más semejantes
que las de las cavernas profundas de caliza de climas casi
iguales; de modo que, según la antigua teoría de que los
animales ciegos han sido creados separadamente para las
cavernas de América y de Europa, habría de esperarse una
estrecha semejanza en la organización y afinidades entre ellos.
Pero no ocurre así, ciertamente, si nos fijamos en el conjunto
de ambas faunas; y por lo que se refiere sólo a los insectos,
Schiódte ha hecho observar: «No podemos, pues, considerar
la tortalidad del fenómeno de otro modo que como una cosa
puramente local, y la semejanza que se manifiesta entre
algunas formas de la Cueva del Mamut, en Kentucky, y de las
cuevas de Carniola, más que como una sencillísima expresión
de la analogía que existe, en general, entre la fauna de Europa
y la de la América del Norte». En mi opinión, tenemos que
suponer que los animales de América dotados en la mayor
parte de los casos de vista ordinaria emigraron lentamente,
mediante generaciones sucesivas, desde el mundo exterior, a
lugares cada vez más profundos de las cuevas de Kentucky,
como lo hicieron los animales europeos en las cuevas de
Europa. Tenemos algunas pruebas de esta gradación de
costumbres, pues, como observa Schiódte: «Consideramos,
pues, las faunas subterráneas como pequeñas ramificaciones,
que han penetrado en la tierra, procedentes de las faunas

196

geográficamente limitadas de las comarcas adyacentes, y que
a medida que se extendieron en la obscuridad se han
acomodado a las circunstancias que las rodean. Animales no
muy diferentes de las formas ordinarias preparan la
transición de la luz a la obscuridad. Siguen luego los que están
conformados para media luz, y, por último, los destinados a la
obscuridad total, y cuya conformación es completamente
peculiar». Estas observaciones de Schiódte, entiéndase bien,
no se refieren a una misma especie, sino a especies distintas.
Cuando un animal ha llegado, después de numerosas
generaciones, a los rincones más profundos, el desuso, según
esta opinión, habrá atrofiado más o menos completamente
sus ojos, y muchas veces la selección natural habrá efectuado
otros cambios, como un aumento en la longitud de las
antenas o palpos, como compensación de la ceguedad. A
pesar de estas modificaciones, podíamos esperar el ver
todavía en los animales cavernícolos de América afinidades
con los otros habitantes de aquel continente, y en los de
Europa, afinidades con los habitantes del continente europeo;
y así ocurre con algunos de los animales cavernícolas de
América, según me dice el profesor Dana, y algunos de los
insectos cavernícolas de Europa son muy afines a los del país
circundante. Según la opinión común de su creación
independiente, sería difícil dar una explicación racional de las
afinidades de los animales cavernícolas ciegos con los demás
habitantes de los dos continentes. Por la relación, bien
conocida, de la mayor parte de las.producciones podíamos
esperar que serían muy afines algunos de los habitantes de las
cuevas del mundo antiguo y del nuevo. Como una especie
ciega de Bathyscia se encuentra en abundancia en rocas
sombrías lejos de las cuevas, la pérdida de la vista en las
especies cavernícolas de este género no ha tenido,
probablemente, relación con la obscuridad del lugar en que

197

viven, pues es natural que un insecto privado ya de vista tenga
que adaptarse fácilmente a las obscuras cavernas. Otro género
ciego, Anophthalmus, ofrece, según hace observar míster
Murray, la notable particularidad de que sus especies no se
han encontrado todavía en ninguna otra parte más que en las
cuevas; además, las que viven en las diferentes cuevas de
Europa y América son distintas; pero es posible que los
progenitores de estas diferentes especies, cuando estaban
provistos de ojos, pudieron extenderse por ambos continentes
y haberse extinguido después, excepto en los retirados lugares
donde actualmente viven. Lejos de experimentar sorpresa
porque algunos de los animales cavernícolas sean muy
anómalos —como ha hecho observar Agassiz respecto del pez
ciego, el Amblyopsis, o como ocurre en el Proteus, ciego
también, comparándolo con los reptiles^^^^ de Europa—, me
sorprende sólo que no se hayan conservado más restos de la
vida antigua, debido a la competencia menos severa a que
habrán estado sometidos los escasos habitantes de estas
obscuras moradas.

Aclimatación.

Es hereditaria en las plantas la costumbre en la época de
florecer, en el tiempo de sueño, en la cantidad de lluvia
necesaria para que germinen las semillas, etc., y esto me
conduce a decir algunas palabras sobre la aclimatación. Es
muy frecuente que especies distintas pertenecientes al mismo
género habiten en países cálidos y fríos; y si es verdad que
todas las especies del mismo género descienden de una sola
forma madre, la aclimatación hubo de llevarse a cabo
fácilmente durante una larga serie de generaciones. Es notorio
que cada especie está adaptada al clima de su propia patria: las
especies de una región templada no pueden resistir un clima
tropical, y viceversa; del mismo modo, además, muchas

198

plantas crasas no pueden resistir un clima húmedo; pero se
exagera muchas veces el grado de adaptación de las especies a
los climas en que viven. Podemos deducir esto de la
imposibilidad en que nos encontramos con frecuencia de
predecir si una planta importada resistirá o no nuestro clima,
y del gran número de plantas y animales traídos de diferentes
países, que viven aquí con perfecta salud.

Tenemos motivos para creer que las especies en estado
natural están estrictamente limitadas a las regiones que
habitan por la competencia de otros seres orgánicos, tanto o
más que por la adaptación a climas determinados. Pero, sea o
no esta adaptación muy rigurosa, en la mayor parte de los
casos tenemos pruebas de que algunas plantas han llegado
naturalmente a acostumbrarse, en cierta medida, a diferentes
temperaturas, esto es, a aclimatarse; así, los pinos y
rododendros nacidos de semillas recogidas por el doctor
Hooker en plantas de las mismas especies que crecían a
diferentes altitudes en el Himalaya, se ha observado que
poseen diferente fuerza de constitución para resistir el frío.
Míster Thwaites me informa que ha observado hechos
semejantes en Ceilán; observaciones análogas han sido hechas
por míster H. C. Watson en especies europeas de plantas
traídas de las islas Azores a Inglaterra, y podría citar otros
casos. Por lo que se refiere a los animales, podrían presentarse
algunos ejemplos auténticos de especies que en los tiempos
históricos han extendido mucho su distribución geográfica
desde latitudes calientes a las frías, y viceversa; pero no
sabemos de un modo positivo que estos animales estuviesen
rigurosamente adaptados a sus climas primitivos, aun cuando
en todos los casos ordinarios admitimos que así ocurre; ni
tampoco sabemos que después se hayan aclimatado
especialmente a sus nuevos países de tal modo que sean más
adecuados a vivir en ellos de lo que al principio lo fueron.

199

Como podemos suponer que nuestros animales domésticos
fueron primitivamente elegidos por el hombre salvaje porque
eran útiles y porque criaban fácilmente en cautividad, y no
porque se viese después que podían ser transportados a
grandes distancias, la extraordinaria capacidad común a los
animales domésticos, no sólo de resistir los climas diferentes,
sino también de ser en ellos completamente fecundos —
criterio éste mucho más seguro—, puede ser utilizada como
un argumento en tavor de que un gran número de otros
animales, actualmente en estado salvaje, podrían fácilmente
acostumbrarse a soportar climas muy diferentes. No
debemos, sin embargo, llevar demasiado lejos este argumento,
teniendo en cuenta que algunos de nuestros animales
domésticos tienen probablemente su origen en varios troncos
salvajes; la sangre de un lobo tropical y de uno ártico pueden
quizá estar mezcladas en nuestras razas domésticas. La rata y
el ratón no pueden considerarse como animales domésticos,
pero han sido transportados por el hombre a muchas partes
del mundo y tienen hoy una distribución geográfica mucho
mayor que cualquier otro roedor, pues viven en el frío clima
de las islas Feroé, al Norte, y de las Falkland, al Sur, y en
muchas islas de la zona tórrida; por consiguiente, la
adaptación especial puede considerarse como una cualidad
que se injerta fácilmente en una gran flexibilidad innata de
constitución, común a la mayor parte de los animales. Según
esta opinión, la capacidad de resistir el hombre mismo y sus
animales domésticos los climas más diferentes, y el hecho de
que el elefante y el rinoceronte extinguidos hayan resistido en
otro tiempo un clima glacial, mientras que las especies
vivientes son todas tropicales o subtropicales, no deben
considerarse como anomalías, sino como ejemplos de una
flexibilidad muy común de constitución, puesta en acción en
circunstancias especiales.

200

Es un problema obscuro el determinar qué parte de la
aclimatación de las especies a un clima determinado es debida
simplemente a la costumbre, qué parte a la selección natural
de variedades que tienen diferente constitución congénita y
qué parte a estas dos causas combinadas. Que el hábito o
costumbre tiene alguna influencia, he de creerlo, tanto por la
analogía como por el consejo dado incesantemente en las
obras de agricultura —incluso en las antiguas enciclopedias
de China— de tener gran prudencia al transportar animales
de un país a otro. Y como no es probable que el hombre haya
conseguido seleccionar tantas razas y subrazas de
constitución especialmente adecuadas para sus respectivos
países, el resultado ha de ser debido, creo yo, a la costumbre.
Por otra parte, la selección natural tendería inevitablemente a
conservar aquellos individuos que naciesen con constitución
mejor adaptada al país que habitasen. En tratados sobre
muchas clases de plantas cultivadas se dice que determinadas
variedades resisten mejor que otras ciertos climas; esto se ve
de un modo llamativo en obras sobre árboles frutales
publicadas en los Estados Un:dos, en las que se recomiendan
habitualmente ciertas variedades para los Estados del Norte y
otras para los del Sur; y como la mayor parte de las variedades
son de origen reciente, no pueden deber a la costumbre sus
diferencias de constitución. El caso de la pataca, que nunca se
propaga en Inglaterra por la semilla, y de la cual, por
consiguiente, no se han producido nuevas variedades, ha sido
propuesto como prueba de que la aclimatación no puede
realizarse, pues esta planta es ahora tan delicada como
siempre lo fue. También el caso de la judía se ha citado
frecuentemente con el mismo objeto y con mucho mayor
fundamento; pero no puede decirse que el experimento haya
sido comprobado, hasta que alguien, durante una veintena de
generaciones, siembre judías tan temprano que una gran

201

parte sea destruida por el frío y recoja entonces semillas de las
pocas plantas supervivientes, cuidando de evitar
cruzamientos accidentales, y, con las mismas precauciones,
obtenga de nuevo semilla de las plantas nacidas de aquellas
semillas. Y no se suponga tampoco que no aparecen nunca
diferencias en las plantitas de la judía, pues se ha publicado
una nota acerca de que algunas plantitas son mucho más
resistentes que otras, y de este hecho yo mismo he observado
ejemplos notables.

En general, podemos sacar la conclusión de que el hábito, o
sea el uso y desuso, ha representado en algunos casos papel
importante en la modificación de la constitución y estructura,
pero que sus efectos con frecuencia se han combinado
ampliamente con la selección natural de variaciones
congénitas, y algunas veces han sido dominados por ella.

Variación correlativa.

Con esta expresión quiero decir que toda la organización
está tan ligada entre sí durante su crecimiento y desarrollo,
que, cuando ocurren pequeñas variaciones en algún órgano y
son acumuladas por selección natural, otros órganos se
modifican. Es este asunto importantísimo, conocido muy
imperfectamente, y, sin duda, pueden confundirse fácilmente
aquí hechos de orden completamente distintos. Veremos
ahora que la sola herencia da muchas veces una apariencia
falsa de correlación.

Uno de los casos reales más evidentes es el que las
variaciones de estructura que se originan en las larvas o en los
jóvenes tienden naturalmente a modificar la estructura del
animal adulto. Las diferentes partes del cuerpo que son
homólogas, y que al principio del período embrionario son de
estructura idéntica, y que están sometidas necesariamente a
condiciones semejantes, parecen propender mucho a variar

202

del mismo modo; vemos esto en los lados derecho e izquierdo
del cuerpo, que varían de la misma manera, en los miembros
anteriores y posteriores, y hasta en las mandíbulas y
miembros que varían juntos, pues algunos anatómicos creen
que la mandíbula inferior es homóloga de los miembros.
Estas tendencias, no lo dudo, pueden ser dominadas por la
selección natural: así, existió una vez una familia de ciervos
con sólo el cuerno de un lado, y si esto hubiese sido de gran
utilidad para la casta, es probable que pudiera haber sido
hecho permanente por selección.

Los órganos homólogos, como ha sido señalado por
algunos autores, tienden a soldarse, según se ve con
frecuencia en plantas monstruosas, y nada más común que la
unión de partes homólogas en estructuras normales, como la
unión de los pétalos formando un tubo. Las partes duras
parecen influir en la forma de las partes blandas contiguas;
algunos autores creen que, en las aves, la diversidad en las
formas de la pelvis produce la notable diversidad en las
formas de sus riñones. Otros creen que, en la especie humana,
la forma de la pelvis de la madre influye, por presión, en la
forma de la cabeza del niño. En las culebras, según Schlegel, la
forma del cuerpo y la manera de tragar determinan la
posición y forma de algunas de las visceras más importantes.

La naturaleza de la relación es con frecuencia
completamente obscura. Monsieur Isid. Geoffroy Saint
Hilaire ha señalado con insistencia que ciertas
conformaciones anómalas coexisten con frecuencia, y otras,
raras veces, sin que podamos señalar razón alguna. ¿Qué
puede haber más singular que la relación que existe en los
gatos entre la blancura completa y los ojos azules con la
sordera, o entre la coloración mariposa y el sexo femenino; y,
en las palomas, entre las patas calzadas y la piel que une los
dedos externos, o entre la presencia de más o menos pelusa en

203

los pichones al salir del huevo y el futuro color de su plumaje;
y también la relación entre el pelo y los dientes en el perro
turco desnudo, aun cuando en este caso, indudablemente, la
homología entra en juego? Por lo que se refiere a este altimo
caso de correlación, creo que difícilmente puede ser casual el
que los dos órdenes de mamíferos que son más anómalos en
su envoltura dérmica, los cetáceos —ballenas, etc.— y los
desdentados —armadillos, pangolines, etc.— sean también,
en general, los más anómalos en la dentadura; pero hay
tantísimas excepciones de esta regla, según ha hecho observar
míster Mivart, que tiene poco valor.

No conozco caso más adecuado para demostrar la
importancia de las leyes de correlación y variación,
independientemente de la utilidad y, por consiguiente, de la
selección natural, que el de la diferencia entre las flores
exteriores y las interiores de algunas plantas compuestas y
umbelíferas. Todo el mundo está familiarizado con la
diferencia entre las florecillas periféricas y las centrales de la
margarita, por ejemplo, y esta diferencia va acompañada
muchas veces de la atrofia parcial o total de los órganos
reproductores. Pero en alguna de estas plantas los frutos
difleren también en forma de relieves. Estas diferencias se han
atribuido algunas veces a la presión del involucro sobre las
florecillas o a la presión mutua de éstas, y la forma de los
aquenios en las flores periféricas de algunas compuestas
apoya esta opinión; pero en las umbelíferas, según me
informa el doctor Hooker, no son, de modo alguno, las
especies con inflorescencias más densas las que con más
frecuencia muestran diferencias entre sus flores interiores y
exteriores. Podría creerse que el desarrollo de los pétalos
periféricos, quitando alimento de los órganos reproductores,
produce su aborto; pero esto difícilmente puede ser la causa
única, pues en algunas compuestas son diferentes los frutos

204

de las florecillas interiores y exteriores, sin que haya
diferencia alguna en las corolas. Es posible que estas varias
diferencias estén relacionadas con la desigual afluencia de
substancias nutritivas hacia las florecillas centrales y las
externas; sabemos, por lo menos, que, en flores irregulares, las
que están más próximas al eje están más sujetas SLpeloria, esto
es, a ser anormalmente simétricas. Puedo añadir, como
ejemplo de este hecho y como un caso notable de correlación,
que en muchos geranios de jardín (Pelargonium) los dos
pétalos superiores de la flor central del grupo pierden mucnas
veces sus manchas de color más obscuro, y, cuando esto
ocurre, el nectario contiguo está completamente abortado,
haciéndose de este modo la flor central pelórica o regular.
Cuando falta el color en uno solo de los dos pétalos
superiores, el nectario no está por completo abortado, pero se
encuentra muy reducido.

Respecto al desarrollo de la corola, muy probablemente es
justa la idea de Sprengel de que las florecillas periféricas
sirven para atraer los insectos, cuyo concurso es sumamente
ventajoso, o necesario, para la fecundación de estas plantas; y
si es así, la selección natural puede haber entrado en juego.
Pero, por lo que se refiere a los frutos, parece imposible que
sus diferencias de forma, que no siempre son correlativas de
diferencias en la corola, puedan ser en modo alguno
beneficiosas; sin embargo, en las umbelíferas estas diferencias
son de importancia tan visible —los frutos son a veces
ortospermos en las flores exteriores y celospermos en las
flores centrales—, que Ang. Pyr. de Candolle basó en estos
caracteres las divisiones principales del orden. Por
consiguiente, modificaciones de estructura, consideradas por
los sistemáticos como de gran valor, pueden deberse por
completo a las leyes de variación y correlación, sin que sean,
hasta donde nosotros podemos juzgar, de la menor utilidad

205

para las especies.

Muchas veces podemos atribuir erróneamente a variación
correlativa estructuras que son comunes a grupos enteros de
especies y que, en realidad, son simplemente debidas a la
herencia; pues un antepasado remoto puede haber adquirido
por selección natural alguna modificación en su estructura, y
después de millares de generaciones, otra modificación
independiente, y estas dos modificaciones, habiéndose
transmitido a todo un grupo de descendientes de costumbres
diversas, se creería, naturalmente, que son correlativas de un
modo necesario.

Otras correlaciones son evidentemente debidas al único
modo como puede obrar la selección natural. Por ejemplo:
Alph. de Candolle ha señalado que las semillas aladas no se
encuentran nunca en frutos que no se abren. Explicaría yo
esta regla por la imposibilidad de que las semillas lleguen a ser
gradualmente aladas por selección natural, sin que las
cápsulas se abran, pues sólo en este caso las semillas que
fuesen un poco más adecuadas para ser llevadas por el viento
pudieron adquirir ventaja sobre otras menos adecuadas para
una gran dispersión.

Compensación y economía de crecimiento.

Etienne Geoffroy Saint-Hilaire y Goethe propusieron, casi
al mismo tiempo, su ley de compensación o equilibrio de
crecimiento, o, según la expresión de Goethe, «la naturaleza,
para gastar en un lado, está obligada a economizar en otro».
Greo yo que esto se confirma, en cierta medida, en nuestros
productos domésticos: si la substancia nutritiva afluye en
exceso a una parte u órgano, rara vez afluye, por lo menos en
exceso, a otra parte; y así, es difícil hacer que una vaca de
mucha leche y engorde con facilidad. Las mismas variedades
de col no producen abundantes y nutritivas hojas y una gran

206

cantidad de semillas oleaginosas. Cuando las semillas se
atrofian en nuestras frutas, la fruta misma gana mucho, en
tamaño y calidad. En las aves de corral, un moño grande de
plumas va acompañado generalmente de cresta reducida, y
una barba o corbata, grande, de barbillas reducidas. Para las
especies en estado natural, difícilmente se puede sostener que
esta ley sea de aplicación universal; pero muchos buenos
observadores, botánicos especialmente, creen en su exactitud.
Sin embargo, no daré aquí ningún ejemplo, pues apenas veo
medio de distinguir entre que resulte que un órgano se ha
desarrollado mucho por selección natural y otro contiguo se
ha reducido por este mismo proceso, o por desuso, y los
resultados de la retirada efectiva de substancias nutritivas de
un órgano debido al exceso de crecimiento de otro contiguo.

Sospecho también que algunos de los casos de
compensación que se han indicado, lo mismo que algunas
otros hechos, pueden quedar comprendidos en un principio
más general, o sea: que la selección natural se está esforzando
continuamente por economizar todas las partes de la
organización. Si en nuevas condiciones de vida una
estructura, antes útil, llega a serlo menos, su diminución será
favorecida, pues aprovechará al individuo no derrochar su
aliento en conservar una estructura inútil. Solamente así
puedo comprender un hecho que me llamó mucho la
atención cuando estudiaba los cirrípedos, y del que podrían
citarse muchos ejemplos parecidos; o sea que cuando un
cirrípedo es parásito en el interior de otro cirrípedo, y está de
este modo protegido, pierde más o menos por completo su
propia concha o caparazón. Así sucede en el macho de Ibla y,
de un modo verdaderamente extraordinario, en Proteolepas,
pues el caparazón en todos los otros cirrípedos está formado
por los tres importantísimos segmentos anteriores de la
cabeza, enormemente desarrollados y provistos de grandes

207

nervios y músculos, mientras que en el Proteolepas, parásito y
protegido, toda la parte anterior de la cabeza está reducida a
un simple rudimento unido a las bases de las antenas
prensiles. Ahora bien: el economizarse una estructura grande
y compleja cuando se ha hecho superflua tiene que ser una
ventaja decisiva para todos los sucesivos individuos de la
especie, pues en la lucha por la vida, a que todo animal está
expuesto, han de tener más probabilidades de mantenerse,
por ser malgastada menos substancia nutritiva.

De este modo, a mi parecer, la selección natural tenderá, a
la larga, a reducir cualquier parte del organismo tan pronto
como llegue a ser superflua por el cambio de costumbres, sin
que, en modo alguno, sea esto causa de que otro órgano se
desarrolle mucho en la proporción correspondiente, y
recíprocamente, la selección natural puede perfectamente
conseguir que se desarrolle mucho un órgano sin exigir como
compensación necesaria la reducción de ninguna parte
contigua.

Las conformaciones múltiples rudimentarias y de organización

inferior son variables.

Según señaló Isidore Geoffroy Saint-Hilaire, parece ser una
regla, tanto en las especies como en las variedades, que
cuando alguna parte u órgano se repite muchas veces en el
mismo individuo—como las vértebras en las culebras y los
estambres en las flores poliándricas—, el número es variable,
mientras que la misma parte u órgano, cuando se presenta en
número menor, es constante. El mismo autor, igualmente que
algunos botánicos, ha observado además que las partes
múltiples están muy sujetas a variar de conformación. Como
la «repetición vegetativa» —para usar la expresión del
profesor Owen— es una señal de organización inferior, la
afirmación precedente concuerda con la opinión común de

208

los naturalistas de que los seres que ocupan lugar inferior en
la escala de la naturaleza son más variables que los que están
más arriba. Supongo que la inferioridad significa aquí que las
diferentes partes de la organización están muy poco
especializadas para funciones particulares, y, mientras que
una misma parte tiene que realizar labor diversa, podemos
quizá comprender por qué tenga que permanecer variable, o
sea porque la selección natural no conserve o rechace cada
pequeña variación de forma tan cuidadosamente como
cuando la parte ha de servir para algún objeto especial, del
mismo modo que un cuchillo que ha de cortar toda clase de
cosas puede tener una forma cualquiera, mientras que un
instrumento destinado a un fin determinado tiene que ser de
una forma especial. La selección natural, no hay que olvidarlo,
puede obrar solamente mediante la ventaja y para la ventaja
de cada ser.

Los órganos rudimentarios, según se admite generalmente,
propenden a ser muy variables. Insistiremos sobre este
asunto, y sólo añadiré aquí que su variación parece resultar de
su inutilidad y de que la selección natural, por consiguiente,
no ha tenido poder para impedir las variaciones de su
estructura.

Los órganos desarrollados en una especie en grado o modo
extraordinarios, en comparación del mismo órgano en especies
afines, tienden a ser sumamente variables.

Hace algunos años me llamó mucho la atención una
observación hecha por míster Waterhouse sobre el hecho
anterior. El profesor Owen también parece haber llegado a
una conclusión casi igual. No hay que esperar el intentar
convencer a nadie de la verdad de la proposición precedente
sin dar la larga serie de hechos que he reunido y que no
pueden exponerse aquí. Puedo únicamente manifestar mi

209

convicción de que es esta una regla muy general. Sé que
existen diversas causas de error, mas espero que me he hecho
bien cargo de ellas. Ha de entenderse bien que la regla en
modo alguno se aplica a ningún órgano, aun cuando esté
extraordinariamente desarrollado, si no lo está en una o
varias especies, en comparación con el mismo órgano en
muchas especies afines. Así, el ala del murciélago es una
estructura anómala en la clase de los mamíferos; pero la regla
no se aplicaría en este caso, pues todo el grupo de los
murciélagos posee alas; se aplicaría sólo si alguna especie
tuviese alas desarrolladas de un modo notable en
comparación con las otras especies del mismo género.

La regla se aplica muy rigurosamente en el caso de los
caracteres sexuales secundarios cuando se manifiestan de
modo extraordinario. La expresión caracteres sexuales
secundarios empleada por Hunter se refiere a los caracteres
que van unidos a un sexo, pero no están relacionadas
directamente con el acto de la reproducción. La regla se aplica
a machos y hembras, pero con menos frecuencia a las
hembras, pues éstas ofrecen pocas veces caracteres sexuales
secundarios notables. El que la regla se aplique tan claramente
en el caso de los caracteres sexuales secundarios puede ser
debido a la gran variabilidad de estos caracteres —
manifiéstense o no de modo extraordinario—; hecho del que
creo que apenas puede caber duda.

Pero que nuestra regla no está limitada a los caracteres
sexuales secundarios se ve claramente en el caso de los
cirrípedos hermafroditas; cuando estudiaba yo este orden
presté particular atención a la observación de míster
Waterhouse, y estoy plenamente convencido de que la regla
casi siempre se confirma. En una obra futura daré una lista de
todos los casos más notables; aquí citaré solo uno, porque
sirve de ejemplo de la regla en su aplicación más amplia. Las

210

valvas operculares de los cirrípedos sésiles (balanos) son, en
toda la extensión de la palabra, estructuras importantísimas y
difieren poquísimo, aun en géneros distintos; pero en las
diferentes especies de un género, Pyrgoma, estas valvas
presentan una maravillosa diversidad, siendo algunas veces
las valvas homólogas en las diferentes especies de forma
completamente distinta, y la variación en los individuos de la
misma especie es tan grande, que no hay exageración en decir
que las variedades de una misma especie difieren más entre sí
en los caracteres derivados de estos importantes órganos que
difieren las especies pertenecientes a otros géneros distintos.

Como en las aves los individuos de una misma especie que
viven en el mismo país varían poquísimo, he prestado a ellos
particular atención, y la regla parece ciertamente confirmarse
en esta clase. No he podido llegar a comprobar si la regla se
aplica a las plantas, y esto me haría vacilar seriamente en mi
creencia en su exactitud, si la gran variabilidad de las plantas
no hubiese hecho especialmente difícil comparar sus grados
relativos de variabilidad.

Cuando vemos una parte u órgano desarrollado en un
grado o modo notables en una especie, la presunción
razonable es que el órgano o parte es de suma importancia
para esta especie, y, sin embargo, en este caso está muy sujeto
a variación. ¿Por qué ha de ser así? Según la teoría de que
cada especie ha sido creada independientemente, con todas
sus partes tal como ahora las vemos, no puedo hallar
explicación alguna; pero con la teoría de que grupos de
especies descienden de otras especies y han sido modificados
por la selección natural, creo que podemos conseguir alguna
luz. Permítaseme hacer primero algunas observaciones
preliminares: Si en los animales domésticos cualquier parte de
animal, o el animal entero, son desatendidos y no se ejerce
selección alguna, esta parte —por ejemplo, la cresta de la

211

gallina Dorking—, o toda la raza, cesará de tener carácter
uniforme, y se puede decir que la raza degenera. En los
órganos rudimentarios y en los que se han especializado muy
poco para un fin determinado, y quizá en los grupos
polimorfos, vemos un caso casi paralelo, pues en tales casos la
selección natural no ha entrado, o no ha podido entrar, de
lleno en juego, y el organismo ha quedado así en un estado
fluctuante. Pero lo que nos interesa aquí más particularmente
es que aquellas partes de los animales domésticos que
actualmente están experimentando rápido cambio por
selección continuada son también muy propensas a variación.
Considérense los individuos de una misma raza de palomas y
véase qué prodigiosa diferencia hay en los picos de las
tumblers o volteadoras, en los picos y carúnculas de las
carriers o mensajeras inglesas, en el porte y cola de las
colipavos, etc., puntos que son ahora atendidos
principalmente por los avicultores ingleses. Hasta en una
misma sub-raza, como en la paloma volteadora de cara corta,
hay notoria dificultad para obtener individuos casi perfectos,
pues muchos se apartan considerablemente del standard o
tipo adoptado. Verdaderamente puede decirse que hay una
constante lucha entre la tendencia a volver a un estado menos
perfecto, junto con una tendencia innata a nuevas
variaciones, de una parte, y, de otra, la influencia de la
continua selección para conservar la raza pura. A la larga, la
selección triunfa, y nunca esperamos fracasar tan
completamente que de una buena casta de volteadoras de cara
corta obtengamos una paloma tan basta como una volteadora
común. Pero mientras la selección avance rápidamente hay
que esperar siempre mucha variación en las partes que
experimentan modificación.

Volvamos ahora a la naturaleza. Cuando una parte se ha
desarrollado de un modo extraordinario en una especie, en

212

comparación con las otras especies del mismo género,
podemos sacar la conclusión de que esta parte ha
experimentado extraordinaria modificación desde el período
en que las diferentes especies se separaran del tronco común
del género. Este período poas veces será extremadamente
remoto, pues las especies rara vez persisten durante más de
un período geológico. Modificaciones muy grandes implican
variabilidad grandísima, muy continuada, que se ha ido
acumulando constantemente por selección natural para
beneficio de la especie. Pero como la variabilidad del órgano o
parte extraordinariamente desarrollados ha sido tan grande y
continuada dentro de un período no demasiado remoto,
tenemos que esperar encontrar todavía, por regla general, más
variabilidad en estas partes que en otras del organismo que
han permanecido casi constantes durante un período mucho
más largo, y yo estoy convencido de que ocurre así.

No veo razón para dudar de que la lucha entre la selección
natural, de una parte, y la tendencia a reversión y la
variabilidad, de otra, cesarán con el transcurso del tiempo, y
que los órganos más extraordinariamente desarrollados
pueden hacerse constantes. Por consiguiente, cuando un
órgano, por anómalo que sea, se ha transmitido,
aproximadamente en el mismo estado, a muchos
descendientes modificados, como en el caso del ala del
murciélago, tiene que haber existido, según nuestra teoría,
durante un inmenso período, casi en el mismo estado, y de
este modo, ha llegado a no ser más variable que cualquier otra
estructura. Sólo en estos casos, en los cuales la modificación
ha sido relativamente reciente y extraordinariamente grande,
debemos esperar encontrar la variabilidad generativa, como
puede llamársele, presente todavía en sumo grado, pues, en
este caso, la variabilidad raras veces habrá sido fijada todavía
por la selección continuada de los individuos que varíen del

213

modo y en el grado requeridos y por la exclusión continuada
de los que tiendan a volver a un estado anterior y menos
modificado.

Los caracteres específicos son más variables que los caracteres

genéricos.

El principio discutido bajo el epígrafe anterior puede
aplicarse a la cuestión presente. Es evidente que los caracteres
específicos son mucho más variables que los genéricos.
Explicaré con un solo ejemplo lo que esto quiere decir: si en
un género grande de plantas unas especies tuviesen las flores
azules y otras las flores rojas, el color sería un carácter
solamente específico y nadie se extrañaría de que una de las
especies azules se convirtiese en roja, o viceversa; pero si
todas las especies tuviesen flores azules, el color pasaría a ser
un carácter genérico, y su variación sería un hecho más
extraordinario. He elegido este ejemplo porque no es
aplicable en este caso la explicación que darían la mayor parte
de los naturalistas, o sea: que los caracteres específicos son
más variables que los genéricos, debido a que están tomados
de partes de menos importancia fisiológica que los utilizados
comúnmente para clasificar los géneros. Creo que esta
explicación es, en parte, exacta, aunque sólo de un modo
indirecto; como quiera que sea, insistiré sobre este punto en el
capítulo sobre la clasificación.

Sería casi superfino aducir pruebas en apoyo de la
afirmación de que los caracteres específicos ordinarios son
más variables que los genéricos; pero, tratándose de caracteres
importantes, he observado repetidas veces en obras de
Historia Natural, que cuando un autor observa con sorpresa
que un órgano o parte importante, que generalmente es muy
constante en todo un grupo grande de especies, difiere
considerablemente en especies muy próximas, este carácter es

214

con frecuencia variable en los individuos de la misma especie.
Y este hecho muestra que un carácter que es ordinariamente
de valor genérico, cuando desciende en valor y llega a hacerse
sólo de valor específico, muchas veces se vuelve variable, aun
cuando su importancia fisiológica puede seguir siendo la
misma. Algo de esto se aplica a las monstruosidades; por lo
menos, Isidore Geoffroy Saint-Hilaire no tiene, al parecer,
duda alguna de que, cuanto más difiere normalmente un
órgano en las diversas especies de un mismo grupo, tanto más
sujeto a anomalías está en los individuos.

Según la teoría ordinaria de que cada especie ha sido creada
independientemente, ¿por qué la parte del organismo que
difiere de la misma parte de otras especies creadas
independientemente tendría que ser más variable que aquellas
partes que son muy semejantes en las diversas especies? No
veo que pueda darse explicación alguna. Pero, según la teoría
de que las especies son solamente variedades muy señaladas y
determinadas, podemos esperar encontrarlas con frecuencia
variando todavía en aquellas partes de su organización que
han variado en un período bastante reciente y que de este
modo han llegado a diferir. O, para exponer el caso de otra
manera: los puntos en que todas las especies del género se
asemejan entre sí y en que difieren de los géneros próximos se
llaman caracteres genéricos, y estos caracteres se pueden
atribuir a herencia de un antepasado común, pues rara vez
puede haber ocurrido que la selección natural haya
modificado exactamente de la misma manera varias especies
distintas adaptadas a costumbres más o menos diferentes; y
como estos caracteres, llamados genéricos, han sido
heredados antes del período en que las diversas especies se
separaron de su antepasado común, y, por consiguiente, no
han variado o llegado a diferir en grado alguno, o sólo en
pequeño grado, no es probable que varíen actualmente. Por el

215

contrario, los puntos en que unas especies difieren de otras
del mismo género se llaman caracteres específicos; y como
estos caracteres específicos han variado y llegado a diferir
desde el período en que las especies se separaron del
antepasado común, es probable que con frecuencia sean
todavía variables en algún grado; por lo menos, más variables
que aquellas partes del organismo que han permanecido
constantes durante un período larguísimo.

Los caracteres sexuales secundarios son variables.

Creo que los naturalistas admitirán, sin que entre en
detalles, que los caracteres sexuales secundarios son
sumamente variables. También se admitirá que las especies de
un mismo grupo difieren entre sí por sus caracteres sexuales
secundarios más que en otras partes de su organización;
compárese, por ejemplo, la diferencia que existe entre los
machos de las gallináceas, en los que los caracteres sexuales
secundarios están poderosamente desarrollados, con la
diferencia entre las hembras. La causa de la variabilidad
primitiva de estos caracteres no es manifiesta; pero podemos
ver que no se han hecho tan constantes y uniformes como
otros, pues se acumulan por selección sexual, que es menos
rígida en su acción que la selección ordinaria, pues no acarrea
la muerte, sino que da sólo menos descendientes a los machos
menos favorecidos. Cualquiera que sea la causa de la
variabilidad de los caracteres sexuales secundarios, como son
sumamente variables, la selección sexual habrá tenido un
extenso campo de acción, y de este modo puede haber
conseguido dar a las especies del mismo grupo diferencias
mayores en estos caracteres que en los demás.

Es un hecho notable que las diferencias secundarias entre
los dos sexos de la misma especie se manifiestan, por lo
común, precisamente en las mismas partes del organismo en

216

que difieren entre sí las especies del mismo género. De este
hecho daré como ejemplos los dos casos que, por casualidad,
son los primeros en mi lista; y como las diferencias en estos
casos son de naturaleza muy extraordinaria, la relación
difícilmente puede ser accidental. El tener un mismo número
de artejos en los tarsos es un carácter común a grupos
grandísimos de coleópteros; pero en los éngidos, como ha
hecho observar Westwood, el número varia mucho, y el
número difiere también en los dos sexos de la misma especie.
Además, en los himenópteros cavadores, la nerviación de las
alas es un carácter de suma importancia, por ser común a
grandes grupos; pero, en ciertos géneros, la nerviación difiere
mucho en las diversas especies, y también en los dos sexos de
la misma especie. Sir }. Lubbock ha señalado recientemente
que diferentes crustáceos pequeños ofrecen excelentes
ejemplos de esta ley. «En Pontella, por ejemplo, las antenas y
el quinto par de patas proporcionan principalmente los
caracteres sexuales; estos órganos dan también
principalmente las diferencias específicas». Esta explicación
tiene una significación clara dentro de mi teoría: considero
todas las especies de un mismo género como descendientes
tan indudables de un antepasado común como lo son los dos
sexos de una especie. Por consiguiente, si una parte
cualquiera del organismo del antepasado común, o de sus
primeros descendientes, se hizo variable, es sumamente
probable que la selección natural y la selección sexual se
aprovechasen de variaciones de esta parte para adaptar las
diferentes especies a sus diferentes lugares en la economía de
la naturaleza, y también para adaptar uno a otro los dos sexos
de la misma especie, o para adaptar los machos a la lucha con
otros machos por la posesión de las hembras.

Einalmente, pues, llego a la conclusión de que la
variabilidad mayor en los caracteres específicos —o sean

217

aquellos que distinguen unas especies de otras— que en los
caracteres genéricos —o sean los que poseen todas las
especies—; la variabilidad frecuentemente extrema de
cualquier parte que está desarrollada en una especie de modo
extraordinario, en comparación con la misma parte en sus
congéneres, y la escasa variabilidad de una parte, por
extraordinariamente desarrollada que esté, si es común a todo
un grupo de especies; la gran variabilidad de los caracteres
sexuales secundarios y su gran diferencia en especies muy
próximas, y el manifestarse generalmente en las mismas
partes del organismo las diferencias sexuales secundarias y las
diferencias específicas ordinarias, son todos principios
íntimamente ligados entre sí. Todos ellos se deben a que las
especies del mismo grupo descienden de un antepasado
común, del cual han heredado mucho en común; a que partes
que han variado mucho, y recientemente, son más a
propósito para continuar todavía variando que partes que han
sido heredadas hace mucho tiempo y no han variado; a que la
selección natural ha dominado, más o menos completamente,
según el tiempo transcurrido, la tendencia a reversión y a
ulterior variabilidad; a que la selección sexual es menos rígida
que la ordinaria, y a que las variaciones en las mismas partes
se acumulan por selección natural y sexual y se han adaptado
de este modo a los fines sexuales secundarios y a los
ordinarios.

Especies distintas presentan variaciones análogas, de modo que
una variedad de una especie toma frecuentemente caracteres
propios de otra especie próxima, o vuelve a algunos de los
caracteres de un antepasado lejano.

Estas proposiciones se comprenderán más fácilmente
fijándonos, en las razas domésticas. Las razas más diferentes
de palomas, en países muy distantes, presentan subvariedades
con plumas vueltas en la cabeza y con plumas en los pies.

218

caracteres que no posee la paloma silvestre (Columba livia),
siendo éstas, pues, variaciones análogas en dos o más razas
distintas. La presencia frecuente de catorce y aun diez y seis
plumas rectrices en la paloma buchona puede considerarse
como una variación que representa la conformación normal
de otra raza, la colipavo. Creo que nadie dudará de que todas
estas variaciones análogas se deben a que las diferentes ramas
de palomas han heredado de un antepasado común la misma
constitución y tendencia a variar cuando obran sobre ellas
influencias semejantes desconocidas.

En el reino vegetal tenemos un caso análogo de variación
en los tallos engruesados, comúnmente llamados raíces, del
nabo de Suecia y de la rutabaga, plantas que algunos
botánicos consideran como variedades producidas por
cultivo, descendientes de un antepasado común; si esto no
fuese así, sería entonces un caso de variación análoga en dos
pretendidas especies distintas, y a éstas podría añadirse una
tercera, el nabo común. Según la teoría ordinaria de que cada
especie ha sido creada independientemente, tendríamos que
atribuir esta semejanza en los tallos engruesados de estas tres
plantas, no a la vera causa de la comunidad de descendencia y
a la consiguiente tendencia a variar de modo semejante, sino
a tres actos de creación separados, aunque muy relacionados.
Naudin ha observado muchos casos semejantes de variación
análoga en la extensa familia de las cucurbitáceas, y diferentes
autores los han observado en nuestros cereales. Casos
semejantes que se presentan en insectos en condiciones
naturales han sido discutidos con gran competencia por
míster Walsh, quien los ha agrupado en su ley de variabilidad
uniforme.

En las palomas también tenemos otro caso: el de la
aparición accidental, en todas las razas, de individuos de color
azul de pizarra, con dos fajas negras en las alas, con la parte

219

posterior del lomo blanca, una faja en el extremo de la cola, y
las plumas exteriores de ésta orladas exteriormente de blanco
junto a su arranque. Como todas estas señales son
características de la paloma silvestre progenitora, creo que
nadie dudará de que éste es un caso de reversión y no de una
nueva variación análoga que aparece en diferentes castas.
Creo que podemos llegar confiadamente a esta conclusión,
porque hemos visto que estos caracteres de color propenden
mucho a aparecer en la descendencia cruzada de dos razas
distintas y de coloraciones diferentes; y en este caso, aparte de
la influencia del simple hecho del cruzamiento sobre las leyes
de la herencia, nada hay en las condiciones externas de vida
que motive la reaparición del color azul de pizarra con las
varias señales.

Indudablemente, es un hecho muy sorprendente que los
caracteres reaparezcan después de haber estado perdidos
durante muchas generaciones; probablemente, durante
centenares de ellas. Pero cuando una raza se ha cruzado sólo
una vez con otra, los descendientes muestran accidentalmente
una tendencia a volver a los caracteres de la raza extraña por
muchas generaciones; algunos dicen que durante una docena
o hasta una veintena. Al cabo de doce generaciones, la
porción de sangre —para emplear la expresión vulgar —
procedente de un antepasado es tan sólo V2048. y> sin embargo,
como vemos, se cree generalmente que la tendencia a
reversión es conservada por este resto de sangre extraña. En
una casta no cruzada, pero en la cual ambos progenitores
hayan perdido algún carácter que sus antepasados poseyeron,
la tendencia, enérgica o débil, a reproducir el carácter perdido
puede transmitirse durante un número casi ilimitado de
generaciones, según se hizo observar antes, a pesar de cuanto
podamos ver en contrario. Cuando un carácter perdido en
una raza reaparece después de un gran número de

220

generaciones, la hipótesis más probable no es que un
individuo, de repente, se parezca a un antepasado del que
dista algunos centenares de generaciones, sino que el carácter
en cuestión ha permanecido latente en todas las generaciones
sucesivas, y que, al fin, se ha desarrollado en condiciones
favorables desconocidas. En la paloma barb, por ejemplo, que
rara vez da individuos azules, es probable que haya en cada
generación una tendencia latente a producir plumaje azul. La
improbabilidad teórica de que esta tendencia se transmita
durante un número grande de generaciones no es mayor que
la de que se transmitan de igual modo órganos rudimentarios
o completamente inútiles. La simple tendencia a producir un
rudimento se hereda, en verdad, algunas veces de este modo.

Como se supone que todas las especies del género
descienden de un progenitor común, se podría esperar que
variasen accidentalmente de una manera análoga, de modo
que las variedades de dos o más especies se asemejasen entre
sí, o que una variedad de una especie se asemejase en ciertos
caracteres a otra especie distinta, no siendo esta otra especie,
según nuestra teoría, más que una variedad permanente y
bien marcada. Pero los caracteres debidos exclusivamente a
variaciones análogas serían probablemente de poca
importancia, pues la conservación de todos los caracteres
funcionalmente importantes habrá sido determinada por la
selección natural, según las diferentes costumbres de la
especie. Se podría además esperar que las especies del mismo
género presentasen de vez en cuando reversiones a caracteres
perdidos desde mucho tiempo. Sin embargo, como no
conocemos el antepasado común de ningún grupo natural, no
podemos distinguir los caracteres debidos a variación análoga
y los debidos a reversión. Si no supiésemos, por ejemplo, que
la paloma silvestre, progenitora de las palomas domésticas, no
tiene plumas en las pies ni plumas vueltas en la cabeza, no

221

podríamos haber dicho si estos caracteres, en las razas
domésticas, eran reversiones o solamente variaciones
análogas; pero podríamos haber inferido que el color azul era
un caso de reversión, por las numerosas señales relacionadas
con este color, que probablemente no hubiesen aparecido
todas juntas por simple variación, y especialmente podríamos
haber inferido esto por aparecer con tanta frecuencia el color
azul y las diferentes señales cuando se cruzan razas de
diferente color. Por consiguiente, aun cuando en estado
natural ha de quedar casi siempre en duda qué casos son
reversiones o caracteres que existieron antes, y cuáles son
variaciones nuevas y análogas, sin embargo, según nuestra
teoría, deberíamos encontrar a veces en la variante
descendencia de una especie caracteres que se presentan
todavía en otros miembros del mismo grupo, e
indudablemente ocurre así.

La dificultad de separar las especies variables se debe, en
gran parte, a las variedades que imitan, por decirlo así, a otras
especies del mismo género. Se podría presentar también un
catálogo considerable de formas intermedias entre otras dos
formas, las cuales, a su vez, sólo con duda pueden ser
clasificadas como especies y esto —a menos que todas estas
formas tan próximas sean consideradas como creadas
independientemente— demuestra que al variar han tomado
algunos de los caracteres de las otras. Pero la prueba mejor de
variaciones análogas nos la proporcionan los órganos o partes
que generalmente son constantes, pero que a veces varían de
modo que se asemejan en algún grado a los mismos órganos o
partes de una especie próxima. He reunido una larga lista de
estos casos, pero en esta ocasión, como antes, tengo la gran
desventaja de no poder citarlos. Puedo sólo repetir que es
seguro que ocurren estos casos y que me parecen muy
notables.

222

Citaré, sin embargo, un caso complejo y curioso, no
ciertamente porque presente ningún carácter importante,
sino porque se presenta en diferentes especies del mismo
género: unas, domésticas; otras, en estado natural. Casi con
seguridad, se trata de un caso de reversión. El asno tiene a
veces en las patas rayas transversales muy distintas, como las
de las patas de la cebra; se ha afirmado que son muy visibles
mientras es pequeño y, por averiguaciones que he hecho, creo
que esto es exacto. La raya de la espaldilla, o raya escapular es,
a veces doble, y es muy variable en extensión y contorno. Se
ha descrito un asno blanco, pero no albino, sin raya escapular
ni dorsal, y estas rayas son a veces muy confusas o faltan por
completo en los asnos de color obscuro. Se dice que se ha
observado el kulan de Pallas con la raya escapular doble.
Míster Blyth ha visto un ejemplar de hemión con una clara
raya escapular, aun cuando típicamente no la tiene, y el
coronel Poole me ha confirmado que los potros de esta
especie generalmente son rayados en las patas y débilmente
en la espaldilla. El cuaga, aunque tiene el cuerpo tan listado
como la cebra, no tiene rayas en las patas; pero el profesor
Cray ha dibujado un ejemplar con rayas como de cebra muy
visibles en los corvejones.

Respecto al caballo he reunido casos en Inglaterra de raya
dorsal en caballos de razas las más diferentes y de todos
colores: las rayas transversales en las patas no son raras en los
bayos^^^^, en los pelo de rata y, en un caso, las he observado en
un alazán obscuro; una débil raya dorsal se puede observar
algunas veces en los bayos, y he visto indicios en un caballo
castaño. Mi hijo examinó cuidadosamente e hizo para mí un
dibujo de un caballo de tiro belga bayo, con raya doble en
cada espaldilla y con patas rayadas; yo mismo he visto una
jaca de Devonshire baya, y me han descrito cuidadosamente
una jaquita galesa baya, ambos con tres rayas paralelas en

223

cada espaldilla.

En la región noroeste de la India, la raza de caballos de
Kativar es tan general que tenga rayas, que, según me dice el
coronel Poole, que examinó esta casta para el Gobierno de la
India, un caballo sin rayas no es considerado como puro. La
raya dorsal existe siempre; las patas, generalmente, son
listadas, y la raya escapular, que a veces es doble y a veces
triple, existe por lo común; además, los lados de la cara tienen
a veces rayas. Frecuentemente, las rayas son más visibles en
los potros; a veces desaparecen por completo en los caballos
viejos. El coronel Poole ha visto caballos de Kativar, tanto
tordos como castaños, con rayas desde el momento de su
nacimiento. Tengo también fundamento para suponer, por
noticias que me ha dado míster W. W. Edwards, que en el
caballo de carreras inglés la raya dorsal es más frecuente en el
potro que en el adulto. Recientemente, yo mismo he obtenido
un potro de una yegua castaña —hija de un caballo
turcomano y una yegua flamenca— y un caballo de carreras
inglés castaño; este potro, cuando tenía una semana,
presentaba en su cuarto trasero y en su frente rayas
numerosas, muy estrechas, obscuras, como las de la cebra, y
sus patas tenían rayas débiles; todas las rayas desaparecieron
pronto por completo. Sin entrar aquí en más detalles, puedo
decir que he reunido casos de patas y espaldillas con rayas en
caballos de razas muy diferentes, de diversos países, desde
Inglaterra hasta el Oriente de China, y desde Noruega, al
Norte, hasta el Archipiélago Malayo, al Sur. En todas las
partes del mundo estas rayas se presentan con mucha más
frecuencia en los bayos y en los pelo de rata, comprendiendo
con la palabra bayos una gran serie de colores, desde un color
entre castaño y negro hasta acercarse mucho al color de
crema.

Sé que el coronel Hamilton Smith, que ha escrito sobre este

224

asunto, cree que las diferentes razas del caballo han
descendido de diversas especies primitivas, una de las cuales,
la baya, tenía rayas, y que los casos de aparición de éstas antes
descritos son todos debidos a cruzamientos antiguos con el
tronco bayo. Pero esta opinión puede desecharse con
seguridad, pues es sumamente improbable que el pesado
caballo belga de tiro, la jaca galesa, el cob noruego, la
descarnada raza de Kativar, etc., que viven en partes las más
distintas del mundo, hayan sido cruzados con un supuesto
tronco primitivo.

Volvamos ahora a los efectos del cruzamiento de diferentes
especies del género caballo. Rollin asegura que la muía
común, procedente de asno y yegua, propende especialmente
a tener rayas en sus patas; según míster Gosse, en algunas
partes de los Estados Unidos, de cada diez muías, nueve
tienen las patas listadas. Una vez vi una muía con las patas tan
listadas, que cualquiera hubiese creído que era un híbrido de
cebra, y míster W. C. Martin, en su excelente tratado del
caballo, ha dado un dibujo de una muía semejante. En cuatro
dibujos en color que he visto de híbridos de asno y cebra, las
patas estaban mucho más visiblemente listadas que el resto
del cuerpo, y en uno de ellos había una raya doble en la
espaldilla. En el caso del famoso híbrido de lord Morton,
nacido de una yegua alazana obscura y un cuaga macho, el
híbrido, y aun la cría pura producida después por la misma
yegua y un caballo árabe negro, tenían en las patas rayas
mucho más visibles que en el mismo cuaga puro. Por último,
y éste es otro caso importantísimo, el doctor Cray ha
representado un híbrido de asno y hemión —y me comunica
que conoce otro caso— y éste híbrido —aun cuando el asno
sólo a veces tiene rayas en las patas, y el hemión no las tiene
nunca y ni siquiera tiene raya escapular— tenía, sin embargo,
las cuatro patas con rayas y además tres rayas cortas en las

225

espaldillas, como las de las jacas bayas galesas y de
Devonshire, y hasta tenía a los lados de la cara algunas rayas
como las de la cebra. Acerca de este último hecho estaba yo
tan convencido de que ni una seda raya de color aparece por
lo que comúnmente se llama casualidad, que la sola presencia
de estas rayas de la cara en este híbrido de asno y hemión me
llevó a preguntar al coronel Poole si estas rayas en la cara se
presentaban alguna vez en la raza de Kativar eminentemente
rayada, y la respuesta, como hemos visto, fue afirmativa.

Ahora bien: ¿qué diremos de estos diferentes hechos?
Vemos varias especies distintas del género caballo que, por
simple variación, presentan rayas en las patas como una
cebra, y rayas en el lomo como un asno. En el caballo vemos
esta tendencia muy marcada siempre que aparece un color
bayo, color que se acerca al de la coloración general de las
otras especies del género. La aparición de rayas no va
acompañada de cambio alguno de forma ni de ningún otro
carácter nuevo. Esta tendencia a presentar rayas se manifiesta
más intensamente en híbridos de algunas de las especies más
distintas. Examinemos ahora el caso de las diferentes razas de
palomas: descienden de una especie de paloma —incluyendo
dos o tres subespecies o razas geográficas— de color azulado
con determinadas fajas y otras señales, y cuando una casta
cualquiera toma por simple variación color azulado, estas
listas y señales reaparecen invariablemente, sin ningún otro
cambio de forma o de caracteres. Cuando se cruzan las razas
más antiguas y constantes de diversos colores, vemos en los
híbridos una poderosa tendencia al color azul y a la
reaparición de las listas y señales. He sentado que la hipótesis
más probable para explicar la reaparición de caracteres
antiquísimos es que en los jóvenes de las sucesivas
generaciones existe una tendencia a presentar el carácter
perdido desde hace mucho tiempo, y que esta tendencia, por

226

causas desconocidas algunas veces, prevalece. Y acabamos de
ver que en diferentes especies del género caballo las rayas son
más manifiestas, o aparecen con más frecuencia, en los
jóvenes que en los adultos. Llamemos especies a las razas de
palomas, algunas de las cuales han criado sin variación
durante siglos, y ¡qué paralelo resulta este caso del de las
especies del género caballo! Por mi parte, me atrevo a dirigir
confiadamente la vista a miles y miles de generaciones atrás, y
veo un animal listado como una cebra, aunque, por otra
parte, construido quizá de modo muy diferente, antepasado
común del caballo doméstico —haya descendido o no de uno
o más troncos salvajes—, del asno, del hemión, del cuaga y de
la cebra.

El que crea que cada especie equina fue creada
independientemente afirmará, supongo yo, que cada especie
ha sido creada con tendencia a variar, tanto en la naturaleza
como en domesticidad, de este modo especial, de manera que
con frecuencia se presente con rayas, como las otras especies
del género, y que todas han sido creadas con poderosa
tendencia —cuando se cruzan con especies que viven en
puntos distantes del mundo— a producir híbridos que por
sus rayas se parecen, no a sus propios padres, sino a otras
especies del género. Admitir esta opinión es, a mi parecer,
desechar una causa real por otra imaginaria, o, por lo menos,
por otra desconocida. Esta opinión convierte las obras de
Dios en una pura burla y engaño; casi preferiría yo creer, con
los antiguos e ignorantes cosmogonistas, que las conchas
fósiles no han vivido nunca, sino que han sido creadas de
piedra para imitar las conchas que viven en las orillas del mar.

Resumen.

Nuestra ignorancia de las leyes de la variación es profunda.
Ni en un solo caso entre ciento podemos pretender señalar

227

una razón por la que esta o aquella parte ha variado; pero,
siempre que tenemos medio de establecer comparación,
parece que han obrado las mismas leyes al producir las
pequeñas diferencias entre variedades de una especie y las
diferencias mayores entre especies del mismo género.

El cambio de condiciones, generalmente, produce simples
variaciones fluctuantes; pero algunas veces produce efectos
directos y determinados, y éstos, con el tiempo, pueden llegar
a ser muy acentuados, aun cuando no tenemos pruebas
suficientes sobre este punto.

La costumbre, produciendo particularidades de
constitución; el uso, fortificando los órganos, y el desuso,
debilitándolos y reduciéndolos, parecen haber sido en
muchos casos de poderosa eficacia.

Las partes homólogas tienden a variar de la misma manera
y tienden a soldarse. Las modificaciones en partes externas
influyen a veces en partas blandas e internas.

Cuando una parte está muy desarrollada, quizá tiende a
atraer substancia nutritiva de las partes contiguas; y toda
parte del organismo que pueda ser economizada sin
detrimento será economizada.

Los cambios de conformación en una edad temprana
pueden influir en partes que se desarrollen después, e
indudablemente ocurren muchos casos de variaciones
correlativas cuya naturaleza no podemos comprender.

Los órganos múltiples son variables en número y
estructura, qüizá debido a que tales órganos no se han
especializado mucho para una función determinada, de
manera que sus modificaciones no han sido rigurosamente
refrenadas por la selección natural. Se debe probablemente a
la misma causa el que los seres orgánicos inferiores en la
escala son más variables que los superiores, que tienen todo

228

su organismo más especializado.

Los órganos rudimentarios, por ser inútiles, no están
regulados por la selección natural, siendo, por tanto,
variables.

Los caracteres específicos —esto es, los caracteres que se
han diferenciado después que las diversas especies del mismo
género se separaron de su antepasado común— son más
variables que los caracteres genéricos, o sea aquellos que han
sido heredados de antiguo y no se han diferenciado dentro de
este período.

En estas observaciones nos referimos a partes u órganos
determinados que son todavía variables, debido a que han
variado recientemente y, de este modo, llegado a diferir; pero
hemos visto en el capítulo segundo que el mismo principio se
aplica a todo el individuo, pues en una región donde se
encuentran muchas especies de un mismo género —esto es,
donde ha habido anteriormente mucha variación y
diferenciación, o donde ha trabajado activamente la fábrica de
esencias nuevas—, en esta región y en estas especies
encontramos ahora, por término medio, el mayor número de
variedades.

Los caracteres sexuales secundarios son muy variables y
difieren mucho en las especies del mismo grupo. La
variabilidad en las mismas partes del organismo ha sido
generalmente aprovechada dando diferencias sexuales
secundarias a los dos sexos de la misma especie, y diferencias
específicas a las diversas especies de un mismo género.

Un órgano o parte desarrollada en grado o modo
extraordinario, en comparación de la misma parte u órgano
en las especies afines, debe haber experimentado
modificación extraordinaria desde que se originó el género, y
así podemos comprender por qué muchas veces hayan de ser

229

todavía mucho más variables que otras partes, pues la
variación es un proceso lento y de mucha duración, y la
selección natural, en estos casos, no habrá tenido aún tiempo
de superar la tendencia a más variación y a reversión a un
estado menos modificado. Pero cuando una especie que tiene
un órgano extraordinariamente desarróllalo ha llegado a ser
madre de muchos descendientes modificados —lo cual, según
nuestra teoría, tiene que ser un proceso lentísimo que
requiere un gran lapso de tiempo—, en este caso, la selección
natural ha logrado dar un carácter fijo al órgano, por muy
extraordinario que sea el modo en que pueda haberse
desarrollado.

Las especies que heredan casi la misma constitución de un
antepasado común y están expuestas a infiuencias parecidas
tienden naturalmente a presentar variaciones análogas, o
pueden a veces volver a algunos de los caracteres de sus
antepasados. Aun cuando de la reversión y variación análoga
no pueden originarse modificaciones nuevas e importantes,
estas modificaciones aumentarán la hermosa y armónica
diversidad de la naturaleza.

Cualquiera que pueda ser la causa de cada una de las ligeras
diferencias entre los hijos y sus padres —y tiene que existir
una causa para cada una de ellas—, tenemos fundamento para
creer que la continua acumulación de diferencias favorables
es la que ha dado origen a todas las modificaciones más
importantes de estructura en relación con las costumbres de
cada especie.

230

CAPÍTULO VI

Dificultades de la teoría.

Dificultades de la teoría de la descendencia con modificación.—Ausencia o rareza
de variedades de transición.—Transiciones en las costumbres.—Costumbres
diversas en la misma especie.—Especies con costumbres muy diferentes de las de
sus afines.—Órganos de extrema perfección.—Modos de transición.—Casos
difíciles .—Natura non facit saltum .—Órganos de poca importancia.—Los órganos
no son en todos los casos completamente perfectos.—La ley de unidad de tipo y la
de las condiciones de existencia están comprendidas en la teoría de la selección
natural.

Mucho antes de que el lector haya llegado a esta parte de
mi obra se le habrán ocurrido una multitud de dificultades.
Algunas son tan graves, que aun hoy dia apenas puedo
reflexionar sobre ellas sin vacilar algo; pero, según mi leal
saber y entender, la mayor parte son sólo aparentes, y las que
son reales no son, creo yo, funestas para mi teoría.

Estas dificultades y objeciones pueden clasificarse en los
siguientes grupos:

l.° Si las especies han descendido de otras especies por
suaves gradaciones, ¿por qué no encontramos en todas partes
innumerables formas de transición? ¿Por qué no está toda la
naturaleza confusa, en lugar de estar las especies bien
definidas según las vemos?

2° ¿Es posible que un animal que tiene, por ejemplo, la
confirmación y costumbres de un murciélago pueda haber
sido formado por modificación de otro animal de costumbres
y estructura muy diferentes? ¿Podemos creer que la selección
natural pueda producir, de una parte, un órgano
insignificante, tal como la cola de la jirafa, que sirve de
mosqueador, y, de otra, un órgano tan maravilloso como el
ojo?

3.° ¿Pueden los instintos adquirirse y modificarse por
selección natural? ¿Qué diremos del instinto que lleva a la

231

abeja a hacer celdas y que prácticamente se ha anticipado a los
descubrimientos de profundos matemáticos?

4° ¿Cómo podemos explicar que cuando se cruzan las
especies son estériles o producen descendencia estéril,
mientras que cuando se cruzan las variedades su fecundidad
es sin igual?

Los dos primeros grupos se discutirán ahora, algunas
objeciones diversas en el capitulo próximo, el instinto y la
hibridación en los dos capítulos siguientes.

Sobre la ausencia o rareza de variedades de transición.

Como la selección natural obra solamente por la
conservación de modificaciones útiles, toda forma nueva, en
un país bien poblado, tenderá a suplantar, y finalmente a
exterminar, a su propia forma madre, menos perfeccionada, y
a otras formas menos favorecidas con que entre en
competencia. De este modo la extinción y la selección natural
van de acuerdo. Por consiguiente, si consideramos cada
especie como descendiente de alguna forma desconocida,
tanto la forma madre como todas las variedades de transición
habrán sido, en general, exterminadas precisamente por el
mismo proceso de formación y perfeccionamiento de las
nuevas formas.

Pero como, según esta teoría, tienen que haber existido
innumerables formas de transición, ¿por qué no las
encontramos enterradas en número sin fin en la corteza
terrestre? Será más conveniente discutir esta cuestión en el
capítulo sobre la «Imperfección de los Registros Geológicos»,
y aquí diré sólo que creo que la respuesta estriba
principalmente en que los registros son incomparablemente
menos perfectos de lo que generalmente se supone. La corteza
terrestre es un inmenso museo; pero las colecciones naturales
han sido hechas de un modo imperfecto y sólo a largos

232

intervalos.

Pero puede argüirse que cuando diferentes especies muy
afines viven en el mismo territorio debiéramos encontrar
seguramente hoy día muchas formas de transición. Tomemos
un caso sencillo: recorriendo de norte a sur un continente,
nos encontramos de ordinario, a intervalos sucesivos, con
especies muy afines o representativas, que evidentemente
ocupan casi el mismo lugar en la economía natural del país.
Con frecuencia estas especies representativas se encuentran y
entremezclan, y a medida que la una se va haciendo más rara,
la otra se hace cada vez más frecuente, hasta que una
reemplaza a la otra. Pero si comparamos estas especies donde
se entremezclan, son, por lo general, en absoluto tan distintas
en todos los detalles de conformación, como lo son los
ejemplares tomados en el centro de la región habitada por
cada una. Según mi teoría, estas especies afines descienden de
un antepasado común, y durante el proceso de modificación
se ha adaptado cada una a las condiciones de vida de su
propia región y ha suplantado y exterminado a su forma
madre primitiva y a todas las variedades de transición entre
su estado presente y su estado pasado. De aquí que no
debamos esperar encontrarnos actualmente con numerosas
variedades de transición en cada región, aun cuando éstas
tengan que haber existido allí y pueden estar allí enterradas en
estado fósil. Pero en las regiones intermedias que tienen
condiciones intermedias de vida, ¿por qué no encontramos
actualmente variedades intermedias de íntimo enlace? Esta
dificultad, durante mucho tiempo, me confundió por
completo; pero creo que puede explicarse en gran parte.

En primer lugar, tendríamos que ser muy prudentes al
admitir que un área haya sido continua durante un largo
período, porque lo sea actualmente. La geología nos llevaría a
creer que la mayor parte de los continentes, aun durante los

233

últimos períodos terciarios, han estado divididos formando
islas, y en estas islas pudieron haberse formado
separadamente especies distintas, sin posibilidad de que
existiesen variaciones intermedias en zonas intermedias.
Mediante cambios en la forma de la tierra y en el clima,
regiones marinas hoy continuas tienen que haber existido
muchas veces, dentro de los tiempos recientes, en disposición
mucho menos continua y uniforme que actualmente. Pero
dejaré a un lado este modo de eludir la dificultad, pues creo
que muchas especies perfectamente definidas se han formado
en regiones por completo continuas, aun cuando no dudo que
la antigua condición dividida de regiones ahora continuas ha
desempeñado un papel importante en la formación de
especies nuevas, sobre todo en animales errantes y que se
cruzan con facilidad.

Considerando las especies según están distribuidas en una
vasta región, las encontramos por lo general bastante
numerosas en un gran territorio, haciéndose luego, casi de
repente, más y más raras en los límites, y desapareciendo por
último. De aquí que el territorio neutral entre dos especies
representativas es generalmente pequeño, en comparación
con el territorio propio de cada una. Vemos el mismo hecho
subiendo a las montañas, y a veces es muy notable lo
súbitamente que desaparece una especie alpina común, como
ha hecho observar Alph. de Candolle. El mismo hecho ha sido
observado por E. Eorbes al explorar con la draga las
profundidades del mar. A los que consideran el clima y las
condiciones físicas de vida como elementos importantísimos
de distribución de los seres orgánicos, estos hechos debieran
causarles sorpresa, pues el clima y la altura y la profundidad
varían gradual e insensiblemente. Pero cuando tenemos
presente que casi todas las especies, incluso en sus regiones
primitivas, aumentarían inmensamente en número de

234

individuos si no fuese por otras especies que están en
competencia con ellas; que casi todas las especies hacen presa
de otras o les sirven de presa; en una palabra, que cada ser
orgánico está directa o indirectamente relacionado del modo
más importante con otros seres orgánicos, vemos que la
superficie ocupada por los individuos de una especie en un
país cualquiera no depende en modo alguno exclusivamente
del cambio gradual de las condiciones físicas, sino que
depende, en gran parte, de la presencia de otras especies de las
que vive aquélla, o por las cuales es destruida, o con las que
entra en competencia; y como estas especies son ya entidades
definidas que no pasan de una a otra por gradaciones
insensibles, la extensión ocupada por una especie,
dependiendo como depende de la extensión ocupada por las
otras, tenderá a ser rigurosamente limitada. Es más: toda
especie, en los confines de la extensión que ocupa, donde
existe en número más reducido, estará muy expuesta a
completo exterminio, al variar el número de sus enemigos o
de sus presas o la naturaleza del clima y, de este modo, su
distribución geográfica llegará a estar todavía más
definidamente limitada.

Como las especies próximas o representativas, cuando
viven en una región continua, están, por lo general,
distribuidas de tal modo que cada una ocupa una gran
extensión con un territorio neutral relativamente estrecho
entre ellas en el cual se hacen casi de repente más y más raras,
y como las variedades no difieren esencialmente de las
especies, la misma regla se aplicará probablemente a unas y
otras: y si tomamos una especie que varía y que vive en una
región muy grande, tendrá que haber dos variedades
adaptadas a dos espacios grandes y una tercera a una zona
intermedia estrecha. La variedad intermedia, por
consiguiente, existirá con número menor de individuos, por

235

habitar una región menor y más estrecha, y prácticamente,
hasta donde podemos averiguar, esta regla se comprueba en
las variedades en estado natural. Me he encontrado con
ejemplos notables de esta regla en el caso de las variedades
intermedias que existen entre variedades bien señaladas en el
género Balanus, y de las noticias que me han dado míster
Watson, el doctor Asa Cray y míster Wollaston, resultaría
que, por lo general, cuando se presentan variedades
intermedias entre dos formas, son mucho más escasas en
número de individuos que las formas que enlazan. Ahora
bien: si podemos dar crédito a estos hechos e inducciones y
llegar a la conclusión de que las variedades que enlazan otras
dos variedades han existido generalmente con menor número
de individuos que las formas que enlazan, entonces podemos
comprender por qué las variedades intermedias no resisten
durante períodos muy largos; porque, por regla general, son
exterminadas y desaparecen más pronto que las formas que
primitivamente enlazaron.

En efecto todas las formas que existen representadas por un
corto número de individuos, corren, según vimos, mayor
riesgo de ser exterminadas que las que están representadas
por un gran número, y, en este caso particular, la forma
intermedia estaría sumamente expuesta a invasiones de las
formas muy afines que viven a ambos lados de ella. Pero es
una consideración mucho más importante el que, durante el
proceso de modificación posterior, por el que se supone que
dos variedades se transforman y perfeccionan hasta constituir
dos especies distintas, las dos que tienen número mayor de
individuos por vivir en regiones mayores, llevarán una gran
ventaja sobre las variedades intermedias que tienen un menor
número de individuos en una zona menor e intermedia. En
un período dado, las formas con mayor número tendrán más
probabilidades de presentar nuevas variaciones favorables

236

para que se apodere de ellas la selección natural, que las
formas más raras, que tienen menos individuos. Por
consiguiente las formas más comunes tenderán, en la lucha
por la vida, a vencer y a suplantar a las formas menos
comunes, pues éstas se modificarán y perfeccionarán más
lentamente. Es el mismo principio, creo yo, que explica el que
las especies comunes en cada país, según se demostró en el
capítulo segundo, presenten por término medio un número
mayor de variedades bien señaladas que las especies más
raras. Puedo aclarar lo que pienso suponiendo que se tienen
tres variedades de ovejas, una adaptada a una gran región
montañosa, otra a una zona relativamente estrecha y algo
desigual, y una tercera a las extensas llanuras de la base, y que
los habitantes se están todos esforzando con igual constancia
y habilidad para mejorar por selección sus rebaños. En este
caso, las probabilidades estarán muy en favor de los grandes
propietarios de las montañas y de las llanuras, que mejoran
sus castas más rápidamente que los pequeños propietarios de
la zona intermedia estrecha y algo desigual, y, por
consiguiente, la casta mejorada de la montaña o la de la
llanura ocupará pronto el lugar de la casta menos mejorada
de la falda de la montaña, y así las dos castas que
primitivamente existieron, representadas por gran número de
individuos, llegarán a ponerse completamente en contacto,
sin la interposición de la variedad intermedia de la falda, que
habrá sido suplantada.

Resumiendo, creo que las especies llegan a ser entidades
bastante bien definidas, y no se presentan en ningún período
como un inextricable caos de eslabones variantes e
intermedios:

Primero. Porque las nuevas variedades se forman muy
lentamente, pues la variación es un proceso lento, y la
selección natural no puede hacer nada hasta que se presenten

237

diferencias y variaciones individuales favorables, y hasta que
un puesto en la economía de un país puede estar mejor
ocupado por alguna modificación de alguno o algunos de sus
habitantes; y estos nuevos puestos dependerán de cambios
lentos de clima o de la inmigración accidental de nuevos
habitantes, y, probablemente en grado aún mucho mayor, de
que algunos de los antiguos se modifiquen lentamente,
obrando y reaccionando mutuamente las nuevas formas
producidas de este modo y las antiguas. Así, pues, en toda
región y en todo tiempo, hemos de ver muy pocas especies
que presenten ligeras modificaciones de estructura, hasta
cierto punto permanentes, y esto es seguramente lo que
vemos.

Segundo. En muchos casos, territorios actualmente
continuos deben haber existido, dentro del período moderno,
como partes aisladas, en las cuales muchas formas, sobre todo
de las clases que se unen para cada cría y vagan mucho de un
lugar a otro, pueden haberse vuelto separadamente lo
bastante distintas para ser consideradas como especies
representativas. En este caso tienen que haber existido
anteriormente, dentro de cada parte aislada de tierra,
variedades intermedias entre las diferentes especies
representativas y su tronco común; pero estos eslabones,
durante el proceso de selección natural, habrán sido
suplantados y exterminados de modo que ya no se
encontrarán en estado viviente.

Tercero. Cuando se han formado dos o más variedades en
regiones diferentes de un territorio rigurosamente continuo,
es probable que se hayan formado al principio variedades
intermedias en las zonas intermedias; pero generalmente
habrán sido de corta duración, pues estas variedades
intermedias, por razones ya expuestas—o sea por lo que
sabemos de la distribución actual de las especies

238

representativas o muy afines, e igualmente de las variedades
reconocidas—, existirán en las zonas intermedias con menor
número de individuos que las variedades que tienden a
enlazar. Por esta causa, sólo las variedades intermedias están
expuestas a exterminio accidental y, durante el proceso de
modificación ulterior mediante selección natural, serán casi
con seguridad vencidas y suplantadas por las formas que
enlazan, pues éstas, por estar representadas por mayor
número de individuos, presentarán en conjunto más
variedades, y así mejorarán aún más por selección natural y
conseguirán nuevas ventajas.

Finalmente, considerando, no un tiempo determinado,
sino todo el tiempo, si mi teoría es cierta, tienen que haber
existido innumerables variedades intermedias que enlacen
estrechamente todas las especies del mismo grupo; pero el
mismo proceso de selección natural tiende constantemente,
como tantas veces se ha hecho observar, al exterminio de las
formas madres y de los eslabones intermedios. En
consecuencia, sólo pueden encontrarse pruebas de su pasada
existencia en los restos fósiles, los cuales, como intentaremos
demostrar en uno de las capítulos siguientes, están
conservados en registros sumamente imperfectos e
interrumpidos.

Del origen y transiciones de los seres orgánicos que tienen
costumbres y conformación peculiares.

Los adversarios de las ideas que sostengo han preguntado
cómo pudo, por ejemplo, un animal carnívoro terrestre
convertirse en un animal con costumbres acuáticas; porque
¿cómo pudo subsistir el animal de su estado transitorio? Fácil
sería demostrar que existen actualmente animales carnívoros
que presentan todos los grados intermedios entre las
costumbres rigurosamente terrestres y las acuáticas, y si todos

239

estos animales existen en medio de la lucha por la vida, es
evidente que cada uno tiene que estar bien adaptado a su
lugar en la naturaleza. Consideremos la Mustela vison de
América del Norte, que tiene los pies con membranas
interdigitales, y que se asemeja a la nutria por su pelo, por sus
patas cortas y por la forma de la cola. Durante el verano, el
animal se zambulle para apresar pescado, pero durante el
largo invierno abandona las aguas heladas y, como los otros
mustélidos, devora ratones y animales terrestres. Si se hubiese
tomado un caso diferente y se hubiese preguntado cómo un
cuadrúpedo insectívoro pudo probablemente convertirse en
murciélago que vuela, la pregunta hubiera sido mucho más
difícil de contestar. Sin embargo, creo que tales dificultades
son de poco peso.

En esta ocasión, como en otras, me encuentro en una
situación muy desventajosa; pues de los muchos casos
notables que he reunido, sólo puedo dar un ejemplo o dos de
costumbres y conformaciones de transición en especies afines
y de costumbres diversas, constantes o accidentales en la
misma especie. Y me parece que sólo una larga lista de estos
casos puede ser suficiente para aminorar la dificultad en un
caso dado como el del murciélago.

Consideremos la familia de las ardillas; en ella tenernos la
más delicada gradación desde animales con la cola sólo un
poco aplastada, y, según ha señalado Sir J. Richardson, desde
animales con la parte posterior del cuerpo un poco ancha y
con la piel de los lados algo holgada, hasta las llamadas
ardillas voladoras; y las ardillas voladoras tienen sus
miembros, y aun la base de la cola, unidos por una ancha
expansión de piel que sirve como de paracaídas y les permite
deslizarse en el aire, hasta una asombrosa distancia, entre un
árbol y otro. Es indudable que cada conformación es de
utilidad para cada clase de ardilla en su propio país.

240

permitiéndole escapar de las aves y mamíferos de presa y
procurarse más rápidamente la comida, disminuyendo el
peligro de caídas accidentales, como fundadamente podemos
creer. Pero de este hecho no se sigue que la estructura de cada
ardilla sea la mejor concebible para todas las condiciones
posibles. Supongamos que cambien el clima y la vegetación;
supongamos que emigren otros roedores rivales o nuevos
animales de presa, o que los antiguos se modifiquen, y la
analogía nos llevaría a creer que algunas por lo menos de las
ardillas disminuirían en número de individuos o se
extinguirían, a menos que se modificasen y perfeccionasen su
conformación del modo correspondiente. No se ve, por
consiguiente, dificultad —sobre todo si cambian las
condiciones de vida— en la continua conservación de
individuos con membranas laterales cada vez más amplias,
siendo útil y propagándose cada modificación hasta que, por
la acumulación de los resultados de este proceso de selección
natural, se produjo una ardilla voladora perfecta.

Consideremos ahora el Galeopithecus, el llamado lémur
volador, que antes se clasificaba entre los murciélagos,
aunque hoy se cree que pertenece a los insectívoros. Una
membrana lateral sumamente ancha se extiende desde los
ángulos de la mandíbula hasta la cola, y comprende los
miembros con sus largos dedos. Esta membrana lateral posee
un músculo extensor. Aun cuando no existan animales de
conformación adecuada para deslizarse por el aire, que unan
en la actualidad el Galeopilhecus con los insectívoros, sin
embargo, no hay dificultad en suponer que estas formas de
unión han existido en otro tiempo y que cada una se
desarrolló del mismo modo que en las ardillas, que se deslizan
en el aire con menos perfección, pues cada grado fue útil al
animal que lo poseía. Tampoco sé ver dificultad insuperable
en creer además que los dedos y el antebrazo del

241

Galeopithecus, unidos por membrana, pudiesen haberse
alargado mucho por selección natural, y esto —por lo que a
los órganos del vuelo se refiere— hubiera convertido este
animal en un murciélago. En ciertos murciélagos en que la
membrana del ala se extiende desde la parte alta de la espalda
hasta la cola y comprende los miembros posteriores,
encontramos, quizás, vestigios de un aparato primitivamente
dispuesto para deslizarse por aire, más bien que para el vuelo.

Si se hubiesen extinguido una docena de géneros de aves,
¿quién se hubiera atrevido a imaginar que podían haber
existido aves que usaban las alas únicamente a modo de
paletas, como el logger-headed ducU^'^^ (Micropterus de
Eyton), o de aletas en el agua y de patas anteriores en tierra,
como el pájaro bobo, o de velas, como el avestruz, o
prácticamente para ningún objeto, como el Apteryx. Sin
embargo, la conformación de cada una de estas aves es buena
para el ave respectiva, en las condiciones de vida a que se
encuentra sujeta, pues todas tienen que luchar para vivir; pero
esta conformación no es necesariamente la mejor posible en
todas las condiciones posibles. De estas observaciones no hay
que deducir que alguno de los grados de conformación de alas
a que se ha hecho referencia —los cuales pueden, quizás, ser
todos resultados del desuso— indique las etapas por las que
las aves adquirieron positivamente su perfecta facultad de
vuelo; pero sirven para mostrar cuán diversos modos de
transición son, por lo menos, posibles.

Viendo que algunos miembros de las clases de respiración
acuática, como los crustáceos y moluscos, están adaptados a
vivir en tierra, y viendo que tenemos aves y mamíferos
voladores, insectos voladores de los tipos más diversos, y que
en otro tiempo hubo reptiles que volaban, se concibe que los
peces voladores que actualmente se deslizan por el aire.

242

elevándose un poco y girando con ayuda de sus trémulas
aletas, pudieron haberse modificado hasta llegar a ser
animales perfectamente alados. Si esto hubiese ocurrido
¿quién hubiera siquiera imaginado que en un primer estado
de transición habían sido habitantes del océano y habían
usado sus incipientes órganos de vuelo exclusivamente —por
lo que sabemos— para escapar de ser devorados por los
peces?

Cuando vemos una estructura sumamente perfeccionada
para una costumbre particular, como las alas de un ave para el
vuelo, hemos de tener presente que raras veces habrán
sobrevivido hasta hoy día animales que muestren los
primeros grados de transición, pues habrán sido suplantados
por sus sucesores, que gradualmente se fueron volviendo más
perfectos mediante la selección natural. Es más, podemos
sacar la conclusión de que los estados de transición entre
conformaciones adecuadas a modos muy diferentes de vida
raras veces se han desarrollado en gran abundancia ni
presentado muchas formas subordinadas, en un período
primitivo. Así, pues, volviendo a nuestro ejemplo imaginario
del pez volador, no parece probable que se hubiesen
desarrollado peces capaces de verdadero vuelo, con muchas
formas subordinadas para capturar de muchos modos, presas
de muchas clases en tierra y en el agua, hasta que sus órganos
de vuelo hubiesen llegado a un grado de perfección lo
bastante elevado para darles, en la lucha por la vida, una
ventaja decisiva sobre otros animales. De aquí que las
probabilidades de descubrir en estado fósil especies que
presenten transiciones de estructura serán siempre menores,
por haber existido estas especies en menor número que en el
caso de especies con estructuras completamente
desarrolladas.

Daré ahora dos o tres ejemplos, tanto de cambio de

243

costumbres como de diversidad de ellas en individuos de la
misma especie. En ambos casos sería fácil a la selección
natural adaptar la estructura del animal a sus nuevas
costumbres o exclusivamente a una de sus diferentes
costumbres. Es, sin embargo, difícil decidir, y sin importancia
para nosotros, si cambian en general primero las costumbres
y después la estructura, o si ligeras modificaciones de
conformación llevan al cambio de costumbres; siendo
probable que ambas cosas ocurran casi simultáneamente. En
cuanto a casos de cambio de costumbres, será suficiente
mencionar tan sólo el de los muchos insectos británicos que
se alimentan actualmente de plantas exóticas o
exclusivamente de substancias artificiales. De diversidad de
costumbres podrían citarse innumerables ejemplos; con
frecuencia he observado en América del Sur a un tiránido
{Saurophagus sulphuratus) cerniéndose sobre un punto y
yendo después a otro, como lo haría un cernícalo, y en otras
ocasiones lo he visto inmóvil a la orilla del agua, y luego
lanzarse a ésta tras un pez, como lo haría un martín pescador.
En nuestro propio país se puede observar el carbonero {Parus
major) trepando por las ramas, casi como un gateador^^^^; a
veces, como un alcaudón, mata pájaros pequeños, dándoles
golpes en la cabeza, y muchas veces le he oído martillar las
simientes del tejo sobre una rama y romperlas así, como lo
haría un trepatroncos Hearne ha visto en América del
Norte al oso negro nadar durante horas con la boca muy
abierta, cogiendo así, casi como una ballena, insectos en el
agua.

Como algunas veces vemos individuos que siguen
costumbres diferentes de las propias de su especie y de las
restantes especies del mismo género, podríamos esperar que
estos individuos diesen a veces origen a nuevas especies, de
costumbres anómalas, y cuya estructura se separaría, más o

244

menos considerablemente, de la de su tipo. Y ejemplos de esta
clase ocurren en la Naturaleza. ¿Puede darse un ejemplo más
notable de adaptación a trepar a los árboles y coger insectos
en las grietas de su corteza que el del pájaro carpintero? Sin
embargo, en América del Norte hay pájaros carpinteros que
se alimentan en gran parte de frutos, y otros con largas alas
que cazan insectos al vuelo. En las llanuras de La Plata, donde
apenas crece un árbol, hay un pájaro carpintero (Colaptes
campestris) que tiene dos dedos hacia delante y dos hacia
detrás, la lengua larga y puntiaguda, las plumas rectrices
puntiagudas, lo suficientemente rígidas para sostener el
animal su posición vertical en un poste, aunque no tan rígidas
como en los pájaros carpinteros típicos, y el pico recto y
fuerte. El pico, sin embargo, no es tan recto o no es tan fuerte
como en los pájaros carpinteros típicos, pero es lo
suficientemente fuerte para taladrar la madera. Por
consiguiente, este Colaptes es un pájaro carpintero en todas
las partes esenciales de su conformación. Aun en caracteres
tan insignificantes como la coloración, el timbre desagradable
de la voz y el vuelo ondulado, se manifiesta claramente su
parentesco con nuestro pájaro carpintero común, y, sin
embargo —como puedo afirmar, no sólo por mis propias
observaciones, sino también por las de Azara, tan exacto— en
algunos grandes distritos no trepa a los árboles y hace sus
nidos en agujeros en márgenes. En otros distritos, sin
embargo, este mismo pájaro carpintero, según manifiesta
míster Hudson, frecuenta los árboles y hace agujeros en el
tronco para anidar. Puedo mencionar, como otro ejemplo de
las costumbres diversas de este género, que De Saussure ha
descrito, que un Colaptes de Méjico hace agujeros en madera
dura para depositar una provisión de bellotas.

Los petreles son las aves más aéreas y oceánicas que existen;
pero en las bahías tranquilas de la Tierra del Luego la

245

Puffinuria berardi, por sus costumbres generales, por su
asombrosa facultad de zambullirse, por su manera de nadar y
de volar cuando se la obliga a tomar el vuelo, cualquiera la
confundiría con un pingüino o un somormujo, y, sin
embargo, esencialmente es un petrel, pero con muchas partes
de su organismo modificadas profundamente, en relación con
su nuevo género de vida, mientras que la conformación del
pájaro carpintero de La Plata se ha modificado tan sólo
ligeramente. En el caso del tordo de agua, el más perspicaz
observador, examinando el cuerpo muerto, jamás hubiese
sospechado sus costumbres semiacuáticas, y, sin embargo,
esta ave, relacionada con la familia de los tordos, encuentra su
alimento buceando, para lo que utiliza sus alas bajo el agua y
se agarra a las piedras con las patas. Todos los miembros del
gran orden de los insectos himenópteros son terrestres,
excepto el género Proctotrupes, que sir John Lubbock ha
descubierto que es de costumbres acuáticas; con frecuencia
entra en el agua y bucea, utilizando, no sus patas, sino sus
alas, y permanece hasta cuatro horas debajo del agua; sin
embargo, no muestra modificación alguna en su estructura
relacionada con sus costumbres anómalas.

El que crea que cada ser viviente ha sido creado tal como
ahora lo vemos, se tiene que haber visto algunas veces
sorprendido al encontrarse con un animal cuyas costumbres y
conformación no están de acuerdo. ¿Qué puede haber más
evidente que el que los pies con membranas interdigitales de
los patos y gansos están hechos para nadar y, sin embargo,
existen los gansos de tierra^^^^, que tienen membranas
interdigitales, aunque rara vez se acercan al agua, y nadie,
excepto Andubon, ha visto al rabihorcado, que tiene sus
cuatro dedos unidos por membranas, posarse en la superficie
del mar. Por el contrario, los somormujos y las fochas^^*^ son
eminentemente acuáticos, aun cuando sus dedos están tan

246

sólo orlados por membranas. ¿Qué cosa parece más evidente
que el que los dedos largos, desprovistos de membranas, de
las zancudas, están hechos para andar por las charcas y las
plantas flotantes? La polla de agua^^®^ y el rey de codornices
son miembros del mismo orden: la primera es casi tan
acuática como la focha y el segundo, casi tan terrestre como la
codorniz y la perdiz. En estos casos, y en otros muchos que
podrían citarse, las costumbres han cambiado, sin el
correspondiente cambio de estructura. Puede decirse que las
patas con membranas interdigitales del ganso de tierra se han
vuelto casi rudimentarias en función, pero no en estructura.
En el rabihorcado, la membrana profundamente escotada
entre los dedos muestra que la conformación ha empezado a
modificarse.

El que crea en actos separados e innumerables de creación,
puede decir que en estos casos le ha placido al Creador hacer
que un ser de un tipo ocupe el lugar de otro que pertenece a
otro tipo; pero esto me parece tan sólo enunciar de nuevo el
hecho con expresión más digna. Quien crea en la lucha por la
existencia y el principio de la selección natural, sabrá que
todo ser orgánico se está esforzando continuamente por
aumentar en número de individuos, y que si un ser cualquiera
varía, aunque sea muy poco, en costumbres o conformación,
y obtiene de este modo ventaja sobre otros que habitan en el
mismo país, se apropiará el puesto de estos habitantes, por
diferente que éste pueda ser de su propio puesto. Por
consiguiente no le causará sorpresa que existan gansos y
rabihorcados con patas con membranas interdigitales, que
vivan en tierra seca o que rara vez se posen en el agua; que
haya guiones de codornices con dedos largos que vivan en los
prados, en lugar de vivir en lagunas; que haya pájaros
carpinteros donde apenas existe un árbol; que haya tordos e
himenópteros que buceen y petreles con costumbres de

247

pingüinos.

Órganos de perfección y complicación extremas.

Parece absurdo de todo punto—lo confieso
espontáneamente—suponer que el ojo, con todas sus
inimitables disposiciones para acomodar el foco a diferentes
distancias, para admitir cantidad variable de luz y para la
corrección de las aberraciones esférica y cromática, pudo
haberse formado por selección natural. Cuando se dijo por
vez primera que el Sol estaba quieto y la tierra giraba a su
alrededor, el sentido común de la humanidad declaró falsa
esta doctrina; pero el antiguo adagio de vox populi, vox Dei,
como sabe todo filósofo, no puede admitirse en la ciencia. La
razón me dice que si se puede demostrar que existen muchas
gradaciones, desde un ojo sencillo e imperfecto a un ojo
complejo y perfecto, siendo cada grado útil al animal que lo
posea, como ocurre ciertamente; si además el ojo alguna vez
varía y las variaciones son heredadas, como ocurre también
ciertamente; y si estas variaciones son útiles a un animal en
condiciones variables de la vida, entonces la dificultad de
creer que un ojo perfecto y complejo pudo formarse por
selección natural, aun cuando insuperable para nuestra
imaginación, no tendría que considerarse como destructora
de nuestra teoría. El saber cómo un nervio ha llegado a ser
sensible a la luz, apenas nos concierne más que saber cómo se
ha originado la vida misma, pero puedo señalar que, como
quiera que algunos de los organismos inferiores, en los cuales
no pueden descubrirse nervios, son capaces de percibir la luz,
no es imposible que ciertos elementos sensitivos de su sarcoda
llegasen a reunirse y desarrollarse hasta constituir nervios
dotados de esta especial sensibilidad.

Al buscar las gradaciones mediante las que se ha
perfeccionado un órgano cualquiera, debemos considerar

248

exclusivamente sus antepasados en línea directa; pero esto
casi nunca es posible, y nos vemos obligados a tener en cuenta
otras especies y géneros del mismo grupo, esto es, los
descendientes colaterales de la misma forma madre, para ver
qué gradaciones son posibles y por si acaso algunas
gradaciones se han transmitido inalteradas o con poca
alteración. Y el estado del mismo órgano en distintas clases
puede, a veces, arrojar luz sobre las etapas por que se ha ido
perfeccionando.

El órgano más sencillo, al que se puede dar el nombre de
ojo, consiste en un nervio óptico rodeado por células
pigmentarias y cubierto por piel translúcida, pero sin
cristalino ni otro cuerpo refrigente. Podemos, sin embargo,
según monsieur Jourdain, descender todavía un grado más y
encontrar agregados de células pigmentarias, que parecen
servir como órganos de vista sin nervios, y que descansen
simplemente sobre tejido sarcódico. Ojos de naturaleza tan
sencilla como los que se acaban de indicar, son incapaces de
visión distinta, y sirven tan sólo para distinguir la luz de la
obscuridad. En ciertas estrellas de mar, pequeñas depresiones
en la capa de pigmento que rodea el nervio están llenas, según
describe el autor citado, de una substancia gelatinosa
transparente, que sobresale, formando una superficie
convexa, como la córnea de los animales superiores. Sugiere
monsieur Jourdain que esto sirve, no para formar una
imagen, sino sólo para concentrar los rayos luminosos y hacer
su percepción más fácil. Con esta concentración de rayos
conseguimos dar el primer paso, de mucho el más
importante, hacia la formación de un ojo verdadero,
formador de imágenes, pues no tenemos mas que colocar a la
distancia debida del aparato de concentración la extremidad
desnuda del nervio óptico, que en unos animales inferiores se
encuentra profundamente escondida en el cuerpo y en otros

249

cerca de la superficie, y se formará sobre aquélla una imagen.

En la extensa clase de los articulados encontramos como
punto de partida un nervio óptico simplemente cubierto de
pigmento, formando a veces este último una especie de
pupila, pero desprovisto de cristalino o de otra parte óptica.
Se sabe actualmente que, en los insectos, las numerosas
facetas de la córnea de sus grandes ojos compuestos forman
verdaderos cristalinos, y que los conos encierran filamentos
nerviosos, curiosamente modificados. Pero estos órganos en
los articulados están tan diversificados, que Müller, tiempo
ha, los dividió en tres clases principales, con siete
subdivisiones, aparte de una cuarta clase principal de ojos
sencillos agregados.

Cuando reflexionamos sobre estos hechos, expuestos aquí
demasiado brevemente, relativos a la extensión, diversidad y
gradación de la estructura de los ojos de los animales
inferiores, y cuando tenemos presente lo pequeño que debe
ser el número de formas vivientes en comparación con las que
se han extinguido, entonces deja de ser muy grande la
dificultad de creer que la selección natural puede haber
convertido un sencillo aparato, formado por un nervio
vestido de pigmento y cubierto al exterior por una membrana
transparente, en un instrumento óptico tan perfecto como el
que poseen todos los miembros de la clase de los articulados.

Quien llegue hasta este punto, no deberá dudar en dar otro
paso más si, al terminar este volumen, encuentra que por la
teoría de la modificación por selección natural se pueden
explicar grandes grupos de hechos inexplicables de otro
modo; deberá admitir que una estructura, aunque sea tan
perfecta como el ojo de un águila, pudo formarse de este
modo, aun cuando en este caso no conozca los estados de
transición.

250

Se ha hecho la objeción de que para que se modificase el
ojo y para que, a pesar de ello, se conservase como un
instrumento perfecto, tendrían que efectuarse
simultáneamente muchos cambios, lo cual se supone que no
pudo hacerse por selección natural; pero, como he procurado
mostrar en mi obra sobre la variación de los animales
domésticos, no es necesario suponer que todas las
modificaciones fueron simultáneas, si fueron muy lentas y
graduales. Clases diferentes de modificación servirían, pues,
para el mismo fin general. Míster Wallace ha hecho observar
que «si una lente tiene el foco demasiado corto o demasiado
largo, puede ser corregida mediante una variación de
curvatura o mediante una variación de densidad; si la
curvatura es irregular y los rayos no convergen en un punto,
entonces todo aumento de regularidad en la curvatura será un
perfeccionamiento. Así, ni la contracción del iris ni los
movimientos musculares del ojo son esenciales para la visión,
sino sólo perfeccionamientos que pudieron haber sido
añadidos y completados en cualquier estado de la
construcción del instrumento». En la división más elevada del
reino animal, los vertebrados, encontramos como punto de
partida un ojo tan sencillo, que consiste, como en el
anfioxo^^”', en un saquito de membrana transparente, provisto
de un nervio y revestido de pigmento, pero desprovisto de
cualquier otro aparato. En los peces y reptiles, como Owen ha
hecho observar, «la serie de gradaciones de las estructuras
dióptricas es muy grande». Es un hecho significativo que aun
en el hombre, según la gran autoridad de Virchow, la
hermosa lente que constituye el cristalino está formada en el
embrión por un cúmulo de células epidérmicas situadas en
una depresión de la piel en forma de saco, y el humor vitreo
está formado por tejido embrionario subcutáneo. Para llegar,
sin embargo, a una conclusión justa acerca de la formación

251

del ojo, con todos sus caracteres maravillosos, aunque no
absolutamente perfectos, es indispensable que la razón venza
a la imaginación; pero he sentido demasiado vivamente la
dificultad para que me sorprenda de que otros titubeen en dar
tan enorme extensión al principio de la selección natural.

Apenas es posible dejar de comparar el ojo con un
telescopio. Sabemos que este instrumento se ha perfeccionado
por los continuos esfuerzos de los hombres de mayor talento,
y, naturalmente, deducimos que el ojo se ha formado por un
procedimiento algo análogo; pero ¿esta deducción no será
quizá presuntuosa? ¿Tenemos algún derecho a suponer que el
Creador trabaja con fuerzas intelectuales como las del
hombre? Si hemos de comparar el ojo con un instrumento
óptico, debemos imaginar una capa gruesa de tejido
transparente con espacios llenos de líquido y con un nervio
sensible a la luz, situado debajo, y entonces suponer que todas
las partes de esta capa están de continuo cambiando
lentamente de densidad hasta separarse en capas de diferentes
gruesos y densidades, colocadas a distancias diferentes unas
de otras, y cuyas superficies cambian continuamente de
forma. Además tenemos que suponer que existe una fuerza
representada por la selección natural, o supervivencia de los
más adecuados, que acecha atenta y constantemente, toda
ligera variación en las capas transparentes y conserva
cuidadosamente aquellas que en las diversas circunstancias
tienden a producir, de algún modo o en algún grado, una
imagen más clara. Tenemos que suponer que cada nuevo
estado del instrumento se multiplica por un millón, y se
conserva hasta que se produce otro mejor, siendo entonces
destruidos los antiguos. En los cuerpos vivientes, la variación
producirá las ligeras modificaciones, la generación las
multiplicará casi hasta el infinito y la selección natural
entresacará con infalible destreza todo perfeccionamiento.

252

Supongamos que este proceso continúa durante millones de
años, y cada año en millones de individuos de muchas clases,
¿podremos dejar de creer que pueda formarse de este modo
un instrumento óptico viviente tan superior a uno de vidrio
como las obras del Creador lo son a las del hombre?

Modos de transición.

Si se pudiese demostrar que existió un órgano complejo
que no pudo haber sido formado por modificaciones
pequeñas, numerosas y sucesivas, mi teoría se destruiría por
completo; pero no puedo encontrar ningún caso de esta clase.

Indudablemente existen muchos órganos cuyos grados de
transición conocemos, sobre todo si consideramos las
especies muy aisladas, alrededor de las cuales ha habido
mucha destrucción, o también si tomamos un órgano común
a todos los miembros de una clase, pues, en este último caso,
el órgano tiene que haberse formado en un período remoto,
después del cual se han desarrollado todos los numerosos
miembros de la clase y, para descubrir los primeros grados de
transición por los que ha pasado el órgano, tendríamos que
buscar formas precursoras antiquísimas, extinguidas desde
hace mucho tiempo.

Hemos de ser muy prudentes en llegar a la conclusión de
que un órgano no pudo haberse formado por transiciones
graduales de ninguna especie. En los animales inferiores se
podrían citar numerosos casos de un mismo órgano que a un
mismo tiempo realiza funciones completamente distintas; así,
en la larva del caballito del diablo y en el pez Cobites, el tubo
digestivo respira, digiere y excreta. En la Hydra puede el
animal ser vuelto del revés, y entonces la superficie exterior
digerirá y el estómago respirará. En estos casos, la selección
natural pudo especializar para una sola función, si de este
modo se obtenía alguna ventaja, la totalidad o parte de un

253

órgano que anteriormente habla realizado dos funciones, y
entonces, por grados insensibles, pudo cambiar grandemente
su naturaleza. Se conocen muchas plantas que producen al
mismo tiempo flores diferentemente constituidas, y si estas
plantas tuviesen que producir flores de una sola clase, se
efectuaría un gran cambio, relativamente brusco, en los
caracteres de la especie. Es, sin embargo, probable que las dos
clases de flores producidas por la misma planta se fueron
diferenciando primitivamente por transiciones muy
graduales, que todavía pueden seguirse en algunos casos.

Además, dos órganos distintos, o el mismo órgano con dos
formas diferentes, pueden realizar simultáneamente en el
mismo individuo la misma función, y éste es un modo de
transición importantísimo. Pongamos un ejemplo: hay peces
que mediante agallas o branquias respiran el aire disuelto en
el agua, al mismo tiempo que respiran el aire libre en su vejiga
natatoria, por estar dividido este órgano por tabiques
sumamente vascularizados y tener un conducto neumático
para la entrada del aire. Pongamos otro ejemplo tomado del
reino vegetal: las plantas trepan de tres modos diferentes,
enroscándose en espiral, cogiéndose a un soporte con los
zarcillos sensitivos y mediante la emisión de raicitas aéreas.
Estos tres modos se encuentran de ordinario en grupos
distintos; pero algunas especies presentan dos de estos modos,
y aun los tres, combinados en el mismo individuo. En todos
estos casos, uno de los dos pudo modificarse y perfeccionarse
rápidamente hasta realizar toda la labor, siendo ayudado por
el otro órgano, durante el proceso de la modificación, y
entonces este otro órgano pudo modificarse para otro fin
completamente distinto o atrofiarse por completo.

El ejemplo de la vejiga natatoria de los peces es bueno,
porque nos muestra claramente el hecho importantísimo de
que un órgano construido primitivamente para un fin (la

254

flotación) puede convertirse en un órgano para un fin
completamente diferente (la respiración). La vejiga natatoria,
además, se ha transformado como un accesorio de los
órganos auditivos de ciertos peces. Todos los fisiólogos
admiten que la vejiga natatoria es homóloga, o «idealmente
semejante» en posición y estructura, de los pulmones de los
animales vertebrados superiores; por consiguiente, no hay
razón para dudar que la vejiga natatoria se ha convertido
positivamente en pulmones, o sea, en un órgano utilizado
exclusivamente por la respiración.

De acuerdo con esta opinión, puede inferirse que todos los
animales vertebrados con verdaderos pulmones descienden
por generación ordinaria de un antiguo prototipo
desconocido que estaba provisto de un aparato de flotación o
vejiga natatoria. Así podemos comprender, según deduzco de
la interesante descripción que Owen ha dado de estos
órganos, el hecho extraño de que toda partícula de comida o
bebida que tragamos tenga que pasar por encima del orificio
de la tráquea con algún peligro de caer en los pulmones, a
pesar del precioso mecanismo mediante el cual se cierra la
glotis. En los vertebrados superiores, las branquias han
desaparecido por completo; pero en el embrión, las
hendeduras a los lados del cuello y el recorrido, a modo de
asa, de las arterias, señala todavía su posición primitiva. Pero
se concibe que las branquias, en la actualidad perdidas por
completo, pudieron ser gradualmente modificadas para algún
fin distinto por la selección natural; por ejemplo, Landois ha
demostrado que las alas de los insectos provienen de las
tráqueas^^^^, y es, por consiguiente, muy probable que, en esta
extensa clase, órganos que sirvieron en un tiempo para la
respiración, se hayan convertido realmente en órganos de
vuelo.

255

Al considerar las transiciones entre los órganos, es tan
importante tener presente la posibilidad de conversión de una
función en otra, que citará otro ejemplo. Los cirrípedos
pedunculados tienen dos pequeños pliegues de tegumento,
que yo he llamado frenos ovígeros, los cuales, mediante una
secreción pegajosa, sirven para retener los huevos dentro del
manto hasta la eclosión. Estos cirrípedos no tienen branquias:
toda la superficie del cuerpo y del manto, junto con los
pequeños frenos, sirve para la respiración. Los balánidos o
cirrípedos sésiles, por el contrario, no tienen frenos ovígeros,
quedando los huevos sueltos en el fondo del manto, dentro de
la bien cerrada concha; pero, en la misma posición relativa
que los frenos, tienen membranas grandes y muy plegadas,
que comunican libremente con las lagunas circulatorias del
manto y cuerpo, y que todos los naturalistas han considerado
que funcionan como branquias. Ahora bien: creo que nadie
discutirá que los frenos ovígeros en una familia son
rigurosamente homólogos de las branquias en la otra;
realmente existen todas las gradaciones entre ambos órganos.
Por consiguiente, no hay que dudar que los dos pequeños
pliegues de tegumento que primitivamente sirvieron de
frenos ovígeros, pero que ayudaban también muy débilmente
al acto de la respiración, se han convertido poco a poco en
branquias por selección natural, simplemente por aumento de
tamaño y atrofia de sus glándulas adhesivas. Si todos los
cirrípedos pedunculados se hubiesen extinguido—y han
experimentado una extinción mucho mayor que los
cirrípedos sésiles—¿quién hubiera imaginado siquiera que las
branquias de esta última familia hubiesen existido
primitivamente como órganos para evitar que los huevos
fuesen arrastrados por el agua fuera del manto?

Existe otro modo posible de transición, o sea, por la
aceleración o retardo del período de reproducción, sobre lo

256

cual han insistido últimamente el profesor Cope y otros en los
Estados Unidos. Se sabe hoy día que algunos animales son
capaces de reproducirse a una edad muy temprana, antes de
que hayan adquirido sus caracteres perfectos, y, si esta
facultad llegase a desarrollarse por completo en una especie,
parece probable que, más pronto o más tarde, desaparecería el
estado adulto, y en este caso, especialmente si la larva difiere
mucho de la forma adulta, los caracteres de la especie
cambiarían y se degradarían considerablemente. Además, no
pocos animales, después de haber llegado a la edad de la
madurez sexual, continúan modificando sus caracteres casi
durante toda su vida. En los mamíferos, por ejemplo, la forma
del cráneo frecuentemente se altera mucho con la edad, de lo
que el doctor Murie ha citado algunos notables ejemplos en
las focas; todos sabemos que las cuernas de los ciervos se
ramifican cada vez más y las plumas de algunas aves se
desarrollan más hermosamente a medida que estos animales
se vuelven más viejos. El profesor Cope afirma que los dientes
de ciertos saurios cambian mucho de forma con los años; en
los crustáceos, según ha descrito Eritz Müller, no sólo muchas
partes insignificantes, sino también algunas de importancia,
toman caracteres nuevos después de la madurez sexual. En
todos estos casos —y podrían citarse muchos—, si la edad de
la reproducción se retardase, los caracteres de la especie, por
lo menos en estado adulto, se modificarían, y también es
probable que estados anteriores y primeros de desarrollo se
precipitasen y, finalmente, se perdiesen. No puedo formar
opinión acerca de si las especies se han modificado con
frecuencia —si es que lo han hecho alguna vez— por este
modo de transición relativamente súbito; pero, si esto ha
ocurrido, es probable que las diferencias entre el joven y el
adulto y entre el adulto y el viejo fueron primitivamente
adquiridas por grados.

257

Dificultades especiales de la teoría de la selección natural.

Aun cuando hemos de ser muy prudentes en admitir que
un órgano no pudo haberse producido por grados pequeños y
sucesivos de transición, sin embargo, es indudable que
ocurren casos de grave dificultad.

Uno de los más graves es el de los insectos neutros, que,
con frecuencia, son de conformación diferente que las
hembras fecundas y que los machos; pero este caso se tratará
en el capítulo próximo.

Los órganos eléctricos de los peces nos ofrecen otro caso de
especial dificultad, pues no es posible concebir por qué grados
se han producido estos maravillosos órganos; pero esto no es
sorprendente, pues ni siquiera conocemos cuál sea su uso. En
el Gymnotus y en el Torpedo, indudablemente sirven como
medios poderosos de defensa, y quizás para asegurar sus
presas; pero en la raya, según ha señalado Mateucci, un
órgano análogo en la cola manifiesta muy poca electricidad,
aun cuando el animal esté muy irritado; tan poca, que apenas
puede ser de utilidad alguna para los fines antedichos. Es más,
en la raya, aparte del órgano a que nos acabamos de referir,
existe, como ha demostrado el doctor R. M’Donnell, otro
órgano cerca de la cabeza que no se sabe que sea eléctrico,
pero que parece ser el verdadero homólogo de la batería
eléctrica del Torpedo. Se admite generalmente que entre estos
órganos y los músculos ordinarios existe una estrecha
analogía en la estructura íntima, en la distribución de los
nervios y en la acción que sobre ellos ejercen diferentes
reactivos. Hay también que observar especialmente que la
contracción muscular va acompañada de una descarga
eléctrica, y, como afirma el doctor Radcliffe, «en el aparato
eléctrico del torpedo, durante el reposo, parece que hay una
carga igual por todos conceptos a la que se encuentra en el

258

músculo y nervio durante el reposo, y la descarga del torpedo,
en lugar de ser peculiar, puede ser solamente otra forma de la
descarga que depende de la acción del músculo y del nervio
motor». No podemos actualmente pasar de aquí en el camino
de la explicación; pero, como sabemos tan poco acerca del uso
de estos órganos y no sabemos nada sobre las costumbres y
conformación de los antepasados de los peces eléctricos
vivientes, sería muy temerario sostener que no son posibles
transiciones útiles mediante las cuales estos órganos pudieran
haberse desarrollado gradualmente.

Estos órganos parecen al pronto ofrecer otra dificultad
muchísimo más grave, pues se presentan como en una docena
de especies de peces, algunos de los cuales son de afinidades
muy remotas. Cuando el mismo órgano se encuentra en
diferentes miembros de un mismo grupo, especialmente si
tienen costumbres muy diferentes, podemos en general
atribuir su presencia a herencia de un antepasado común, y su
ausencia en algunos de los miembros a pérdida por desuso o
selección natural. De manera que, si los órganos eléctricos
hubiesen sido heredados de algún remoto antepasado,
podríamos haber esperado que todos los peces eléctricos
fuesen muy afines entre sí, lo cual está muy lejos de ocurrir.
Tampoco la geología nos lleva, en modo alguno, a creer que la
mayor parte de los peces poseyeran en otro tiempo órganos
eléctricos que hayan perdido sus descendientes modificados.
Pero cuando examinamos más de cerca la cuestión, vemos
que en los distintos peces provistos de órganos eléctricos
están éstos situados en partes diferentes del cuerpo y que
difieren en su estructura, así como también en la disposición
de las placas y, según Pacini, en el procedimiento o medio de
producir la electricidad y, finalmente, en estar provistos de
nervios que proceden de diferentes orígenes, siendo ésta
quizás la más importante de todas las diferencias. De aquí que

259

los órganos eléctricos de los diferentes peces no pueden
considerarse como homólogos, sino sólo como análogos en su
función. Por consiguiente, no hay razón para suponer que
hayan sido heredados de su antepasado común, pues si
hubiese sido así, se hubieran parecido mucho por todos
conceptos. Así, pues, se desvanece la dificultad de que un
órgano, en apariencia el mismo, se origine en diferentes
especies remotamente afines, quedando sólo la dificultad
menor, aunque todavía grande, de por qué gradación
insensible se han desarrollado estos órganos en cada uno de
los distintos grupos de peces.

Los órganos luminosos que se presentan en algunos
insectos de familias muy distintas, y que están situados en
diferentes partes del cuerpo, ofrecen, en nuestro estado actual
de ignorancia, una dificultad casi exactamente paralela a la de
los órganos eléctricos. Podrían citarse otros casos semejantes;
por ejemplo, en las plantas, la curiosísima disposición de una
masa de granos de polen llevados por un pedúnculo con una
glándula adhesiva, es evidentemente la misma en Orchis y
Asclepias, géneros casi los más distantes posible dentro de las
fanerógamas; pero tampoco aquí son homólogos órganos. En
todos los casos de seres muy separados en la escala de la
organización que tienen órganos peculiares semejantes, se
encontrará que, a pesar de que el aspecto general y la función
de los órganos pueden ser iguales, sin embargo, pueden
siempre descubrirse diferencias fundamentales entre ellos.
Por ejemplo: los ojos de los cefalópodos y los de los
vertebrados parecen portentosamente semejantes, y en estos
grupos tan distantes nada de esta semejanza puede ser debido
a herencia de un antepasado común. Míster Mivart ha
presentado éste como un caso de especial dificultad; pero yo
no sé ver la fuerza de su argumento. Un órgano de visión
tiene que estar formado de tejido transparente y tiene que

260

comprender alguna clase de lente para formar una imagen en
el fondo de una cámara obscura. Aparte del parecido
superficial, apenas hay semejanza alguna real entre los ojos de
los cefalópodos y los de los vertebrados, como puede verse
consultando la admirable memoria de Hensen acerca de estos
órganos en los cefalópodos. Me es imposible entrar aquí en
detalles; pero puedo, sin embargo, indicar algunos de los
puntos en que difieren. El cristalino, en los cefalópodos
superiores, consta de dos partes, colocadas una tras otra,
como dos lentes, teniendo ambas disposición y estructura
muy diferentes de las que se encuentran en los vertebrados.
La retina es completamente diferente, con una verdadera
inversión de los elementos y con un ganglio nervioso grande
encerrado dentro de las membranas del ojo. Las relaciones de
los músculos son lo más diferentes que pueda imaginarse, y
así en los demás puntos. Por consiguiente, no es pequeña
dificultad los el decidir hasta qué punto deban emplearse los
mismos términos al describir los ojos de los cefalópodos y los
de los vertebrados. Cada cual, naturalmente, es libre de negar
que el ojo pudo haberse desarrollado en uno y otro caso por
selección natural de ligeras variaciones sucesivas; pero, si se
admite esto para un caso, es evidentemente posible en el otro,
y, de acuerdo con esta opinión acerca de su modo de
formación, se podían haber previsto ya diferencias
fundamentales de estructura entre los órganos visuales de
ambos grupos. Así como algunas veces dos hombres han
llegado independientemente al mismo invento, así también,
en los diferentes casos precedentes, parece que la selección
natural, trabajando por el bien de cada ser y sacando ventaja
de todas las variaciones favorables, ha producido, en seres
orgánicos distintos, órganos semejantes, por lo que se refiere
a la función, los cuales no deben nada de su estructura común
a la herencia de un común antepasado.

261

Fritz Müller, con objeto de comprobar las conclusiones a
que se llega en este libro, ha seguido con mucha diligencia un
razonamiento casi análogo. Diferentes familias de crustáceos
comprenden un corto número de especies que poseen un
aparato de respiración aérea y están conformadas para vivir
fuera del agua. En dos de estas familias, que fueron estudiadas
más especialmente por Müller y que son muy afines entre sí,
las especies se asemejan mucho en todos los caracteres
importantes, o sea, en los órganos de los sentidos, en el
aparato circulatorio, en la posición de los grupos de pelos en
el interior de su complicado estómago y, finalmente, en toda
la estructura de las branquias mediante las que respiran en el
agua, incluso en los microscópicos garfios, mediante los
cuales se limpian. Por consiguiente, se podía esperar que, en
el corto número de especies de ambas familias, que viven en
tierra, los aparatos igualmente importantes de respiración
aérea tendrían que ser iguales; pues ¿por qué estos aparatos
destinados al mismo fin tendrían que haber sido hechos
diferentes, mientras que todos los otros órganos importantes
son muy semejantes o casi idénticos?

Fritz Müller sostiene que esta estrecha semejanza en tantos
puntos de estructura tiene que explicarse, de conformidad
con las opiniones expuestas por mí, por herencia de un
antepasado común; pero como la inmensa mayoría de las
especies de las dos familias anteriores, como la mayor parte
de los otros crustáceos, son de costumbres acuáticas, es
sumamente improbable que su antepasado común haya
estado adaptado a respirar en el aire. Müller fue así llevado a
examinar cuidadosamente el aparato respiratorio en las
especies de respiración aérea, y encontró que difiere en cada
una en varios puntos importantes, como la posición de los
orificios, el modo como se abren y se cierran y en algunos
detalles accesorios. Ahora bien; estas diferencias se explican.

262

y, hasta podían esperarse, en la suposición de que especies
pertenecientes a familias distintas se hubieran ido adaptando
lentamente a vivir cada vez más fuera del agua y a respirar el
aire; pues estas especies, por pertenecer a familias distintas,
habrían sido, hasta cierto punto, diferentes, y —según el
principio de que la naturaleza de cada variación depende de
dos factores, a saber; la naturaleza del organismo y la de las
condiciones ambientes— su modo de variar, con seguridad,
no habría sido exactamente el mismo. Por consiguiente, la
selección natural habría tenido materiales o variaciones
diferentes con que trabajar para llegar al mismo resultado
funcional, y las conformaciones de este modo adquiridas
tendrían, casi necesariamente, que ser diferentes. En la
hipótesis de actos separados de creación, toda la cuestión
permanece ininteligible. Este razonamiento parece haber sido
de gran peso para llevar a Eritz Müller a aceptar las opiniones
sostenidas por mí en este libro.

Otro distinguido zoólogo, el difunto profesor Claparéde, ha
razonado de igual modo y ha llegado al mismo resultado.
Demuestra que existen ácaros parásitos, pertenecientes a
subfamilias y familias distintas, que están provistos de
órganos para agarrarse al pelo. Estos órganos tienen que
haberse desarrollado independientemente, pues no pudieron
haber sido heredados de un antepasado común, y, en los
diferentes grupos, están formados por modificación de las
patas anteriores, de las patas posteriores, de las maxilas o
labios y de apéndices del lado ventral de la parte posterior
del cuerpo.

En los casos precedentes vemos, en seres nada o
remotamente afines, conseguido el mismo fin y ejecutada la
misma función por órganos muy semejantes por su
apariencia, aunque no por su desarrollo. Por otra parte, es

263

una regla general en toda la naturaleza que el mismo fin se
consiga, aun a veces en el caso de seres muy afines, por
medios los más diversos. ¡Qué diferencia de construcción
entre el ala con plumas de un ave y el ala cubierta de
membrana de un murciélago, y todavía más entre las cuatro
alas de una mariposa, las dos de una mosca y las dos alas con
élitros de un coleóptero! Las conchas bivalvas están hechas
para abrir y cerrar; pero, ¡cuantísimos modelos existen en la
construcción de la charmela, desde la larga fila de dientes que
engranan primorosamente en una Nucula hasta el simple
ligamento de un mejillón! Las simientes se diseminan por su
pequeñez; por estar su cápsula convertida en una ligera
cubierta, como un globo; por estar envueltas en una pulpa o
carne, formada por partes las más diversas, y hecha nutritiva y
coloreada además de modo llamativo, de suerte que atraiga y
sea comida por las aves; por tener ganchos y garfios de
muchas clases y aristas dentadas, con que se adhieran al pelo
de los cuadrúpedos, y por estar provistas de alas y penachos
tan diferentes en forma como elegantes en estructura, de
modo que las arrastre la menor brisa. Daré otro ejemplo, pues
esta cuestión de que el mismo fin se obtenga por los más
diversos medios es bien digna de atención. Algunos autores
sostienen que los seres orgánicos han sido formados de
muchas maneras, simplemente por variar, casi como los la
juguetes en una tienda; pero tal concepción de la naturaleza es
inadmisible. En las plantas que tienen los sexos separados y
en aquellas que, aun siendo hermafroditas, el polen no cae
espontáneamente sobre el estigma, es necesaria alguna ayuda
para su fecundación. En distintas clases esto se efectúa porque
los granos de polen, que son ligeros e incoherentes, son
arrastrados por el viento, por pura casualidad, al estigma, y
éste es el medio más sencillo, que puede concebirse. Un
medio casi tan sencillo, aunque muy diferente, se presenta en

264

muchas plantas, en las que una flor simétrica segrega algunas
gotas de néctar, por lo cual es visitada por los insectos, y éstos
transportan el polen de las anteras al estigma.

Partiendo de este estado tan sencillo, podemos pasar por
un interminable número de disposiciones, todas con el
mismo objeto y realizadas fundamentalmente de la misma
manera, pero que ocasionan cambios en todas las partes de la
flor. El néctar puede acumularse en receptáculos de diversa
forma, con los estambres y pistilos modificados de muchas
maneras, formando a veces mecanismos como trampas y
siendo a veces capaces, por irritabilidad o elasticidad, de
movimientos primorosamente adaptados. Desde estas
estructuras, podemos avanzar hasta llegar a un caso de
adaptación tan extraordinario como el descrito últimamente
por el doctor Crüger en el Coryanthes. Esta orquídea tiene
parte de su labelo o labio inferior excavado, formando un
gran cubo, en el cual caen continuamente gotas de agua casi
pura, procedente de dos cuernecillos secretores que están
encima de él, y cuando el cubo está medio lleno de agua se
derrama por un conducto lateral. La base del labelo queda
encima del cubo, y está a.su vez excavada, formando una
especie de cámara con dos entradas laterales, y dentro de esta
cámara hay unos curiosos pliegues carnosos. El hombre más
astuto, si no hubiese sido testigo de lo que ocurre, no podría
nunca haber imaginado para qué sirven todas estas partes;
pero el doctor Crüger vio multitud de abejorros que visitaban
las gigantescas flores de esta orquídea, no para chupar néctar,
sino para morder los pliegues de la cámara de encima del
cubo; al hacer esto, muchas veces se empujan unos a otros y
caen en el agua, y como sus alas quedan así mojadas, no
pueden escapar volando, y se ven obligados a salir
arrastrándose por el paso que forma el canal o aliviadero. El
doctor Crüger vio una procesión continua de abejorros que

265

salían, arrastrándose así, de su involuntario baño. El paso es
estrecho y está cubierto superiormente por la columna^^^^, de
modo que un abejorro, al abrirse camino, frota su dorso,
primero con el estigma, que es viscoso, y después con las
glándulas viscosas de las masas polínicas. Las masas polínicas
se pegan así al dorso del abejorro, que casualmente fue el
primero en salir arrastrándose por el conducto de una flor
recién abierta, y de este modo son transportadas. El doctor
Crüger me mandó, en alcohol, una flor con un abejorro, que
mató antes de que hubiese acabado de salir, con una masa
polínica todavía pegada en el dorso. Cuando el abejorro así
provisto vuela a otra flor, o de nuevo a la misma por segunda
vez, y es empujado por sus compañeros al cubo y sale
arrastrándose por el conducto, la masa de polen
necesariamente se pone primero en contacto con el estigma,
que es viscoso, y se adhiere a él, y la flor queda fecundada. Por
fin, vemos toda la utilidad de cada parte de la flor, de los
cuernecillos que segregan agua, del cubo medio lleno de agua,
que impide que los abejorros se escapen volando, y les obliga
a salir arrastrándose por el canal y a frotarse con las masas de
polen viscosas y el estigma viscoso, tan oportunamente
situados.

La estructura de la flor en otra orquídea muy próxima, el
Catasetum, es muy diferente, aunque sirve para el mismo fin,
y es igualmente curiosa. Los himenópteros visitan sus flores,
como las de Coryanthes, para morder su labelo; al hacer esto,
tocan inevitablemente un saliente largo, afilado y sensible, o
antena, como lo he denominado. Esta antena, al ser tocada,
transmite una sensación o vibración a cierta membrana, que
se rompe instantáneamente; esto suelta un resorte, mediante
el cual la masa de polen es lanzada en línea recta como una
flecha, y se pega por su extremidad, que es viscosa, el dorso
del himenóptero. Las masas de polen de la planta masculina

266

—pues los sexos están separados de esta orquídea— son
transportadas de este modo a la planta femenina, donde se
ponen en contacto con el estigma, que es lo bastante viscoso
para romper unos hilos elásticos, y, reteniendo el polen, se
efectúa la fecundación.

Se puede preguntar cómo podemos explicar en el ejemplo
precedente, y en otros innumerables, la escala gradual de
complicación y los múltiples medios para alcanzar el mismo
fin. La respuesta indudablemente es, como antes se ha
indicado, que cuando varían dos formas que difieren ya entre
sí en algún grado, la variación no será exactamente de la
misma naturaleza, y, por consiguiente, los resultados
obtenidos por selección natural para el mismo objeto general
no serán los mismos. Hemos de tener además presente que
todo organismo muy desarrollado ha pasado por muchos
cambios y que toda conformación modificada tiende a ser
heredada, de manera que cada modificación no se perderá en
seguida por completo, sino que puede modificarse todavía
más y más. Por consiguiente, la conformación de cada parte
de una especie, cualquiera que sea el objeto para que pueda
servir, es la suma de muchos cambios heredados, por los que
ha pasado la especie durante sus adaptaciones sucesivas al
cambio de costumbres y condiciones de vida.

Finalmente, pues, aunque en muchos casos es dificilísimo
aún el conjeturar por qué transiciones han llegado los
órganos a su estado presente; sin embargo, considerando el
pequeño número de formas vivientes y conocidas en
comparación con el de las formas extinguidas y desconocidas,
me he asombrado de lo raro que es el poder citar un órgano
para el cual no se conozca algún grado de transición.
Ciertamente es una verdad que rara vez, o nunca, se
presentan en un ser viviente órganos nuevos que parezcan
como creados para un fin especial, según enseña también la

267

vieja y algo exagerada regla de Historia Natural, de Natura
non facit saltum. La encontramos admitida en los escritos de
casi todos los naturalistas experimentados, o, como Milne
Edwards lo ha expresado muy bien, la Naturaleza es pródiga
en variedad, pero tacaña en innovación. Según la teoría de la
creación, ¿por qué ha de haber tanta variedad y tan poca
verdadera novedad? Suponiendo que todas las partes y
órganos de tantos seres independientes hayan sido creados
separadamente para su propio lugar en la Naturaleza, ¿por
qué han de estar con tanta frecuencia enlazados entre sí por
series de gradaciones? ¿Por qué la Naturaleza no ha dado un
salto brusco de conformación a conformación? Según la
teoría de la selección natural, podemos comprender
claramente por qué no lo hace, pues la selección natural obra
solamente aprovechando pequeñas variaciones sucesivas; no
puede dar nunca un gran salto brusco, sino que tiene que
adelantar por pasos pequeños y seguros, aunque sean lentos.
Influencia de la selección natural en órganos al parecer de poca

importancia.

Como la selección natural obra mediante la vida y la
muerte —mediante la supervivencia de los individuos más
adecuados y la destrucción de los menos adecuados—, he
encontrado algunas veces gran dificultad en comprender el
origen o formación de partes de poca importancia; dificultad
casi tan grande, aunque de naturaleza muy diferente, como la
que existe en el caso de los órganos más perfectos y
complejos.

En primer lugar, nuestra ignorancia por lo que toca al
conjunto de la economía de cualquier ser orgánico es
demasiado grande para decir qué modificaciones pequeñas
serán de importancia y cuáles no. En un capítulo anterior he
dado ejemplos de caracteres insignificantes —como el vello de

268

los frutos y el color de su carne, el color de la piel y pelo de los
mamíferos— sobre los cuales, bien por estar relacionados con
diferencias constitucionales, bien por determinar el ataque de
los insectos, podía seguramente haber obrado la selección
natural. La cola de la jirafa parece como un mosqueador
construido artificialmente, y, a primera vista, parece increíble
que pueda haberse adaptado a su objeto actual por pequeñas
modificaciones sucesivas, cada vez más adecuadas para un
objeto tan trivial como el de ahuyentar las moscas; sin
embargo, tenemos que detenernos antes de ser demasiado
categóricos, aun en este caso, pues sabemos que la
distribución y existencia del ganado vacuno y otros animales
en América del Sur depende en absoluto de su facultad de
resistir los ataques de los insectos, de modo que, los
individuos que de algún modo pudiesen defenderse de estos
pequeños enemigos, serían capaces de ocupar nuevos pastos y
de conseguir de este modo una gran ventaja. No es que los
grandes cuadrúpedos sean positivamente destruidos —
excepto en algunos raros casos— por moscas, pero se ven de
continuo atormentados, y su fuerza disminuye de manera que
están más sujetos a enfermedades, o no son tan capaces de
buscar alimento en cuanto venga un tiempo de escasez, o de
escapar de los ataques de los carnívoros.

Órganos hoy de escasa importancia han sido,
probablemente, en algunos casos, de importancia suma a un
antepasado remoto, y, después de haberse perfeccionado
lentamente en un período anterior, se han transmitido a las
especies actuales, casi en el mismo estado, aunque sean ahora
de poquísimo uso; pero cualquier modificación en su
estructura realmente perjudicial habría sido, sin duda,
impedida por selección natural. De este modo, viendo la
importancia que tiene la cola como órgano de locomoción en
la mayor parte de los animales acuáticos, puede quizás

269

explicarse su presencia general y su uso para muchos fines en
tantos animales terrestres que, con sus pulmones o vejigas
natatorias modificadas, denuncian su origen acuático.
Habiéndose formado en un animal acuático una cola bien
desarrollada, pudo ésta después llegar a ser modificada para
toda clase de usos, como un mosqueador, un órgano de
prensión, o como ayuda para volverse, según ocurre en el
caso del perro, aun cuando la ayuda en este último caso ha de
ser muy pequeña, pues la liebre, que apenas tiene cola, puede
dar vuelta aún más de prisa.

En segundo lugar, podemos equivocarnos con facilidad al
atribuir importancia a los caracteres y al creer que se han
desarrollado por selección natural. En modo alguno tenemos
que perder de vista los efectos de la acción definida del
cambio de las condiciones de vida; los de las llamadas
variaciones espontáneas, que parecen depender de modo muy
secundario de la naturaleza de las condiciones; los de la
tendencia a reversión a caracteres perdidos desde hace mucho
tiempo; los de las complejas leyes de crecimiento, como las de
correlación, compensación, presión de una parte sobre otra,
etc., y, finalmente, los de la selección sexual, por la cual
muchas veces se consiguen caracteres de utilidad para un
sexo, que después son transmitidas más o menos
perfectamente al otro, aun cuando no sean de utilidad para
éste. Y de las conformaciones obtenidas de este modo, aun
cuando al pronto no sean ventajosas para una especie, pueden
después haber sacado ventaja sus descendientes modificados
en nuevas condiciones de vida y con costumbres nuevamente
adquiridas.

Si sólo hubiesen existido los pájaros carpinteros verdes y no
hubiésemos sabido que había muchas especies negras y de
varios colores, me atrevo a decir que hubiéramos creído que
el color verde era una hermosa adaptación para ocultar de sus

270

enemigos estas aves que viven en los árboles, y, en
consecuencia, que era éste un carácter de importancia que
había sido adquirido mediante selección natural, siendo así
que el color probablemente es debido en su mayor parte a
selección sexual. Una palmera rastrera, en el Archipiélago
Malayo, trepa a los más altos árboles con ayuda de garfios
primorosamente construidos, agrupados en la extremidad de
las ramas, y esta disposición es indudablemente de suma
utilidad para la planta; pero, como vemos garfios casi iguales
en muchos árboles que no son trepadores y que —según
tenemos motivo para creer, por la distribución de las especies
espinosas en África y América del Sur— sirven corno defensa
contra los cuadrúpedos ramoneadores, también los garfios de
la palmera pueden al principio haberse desarrollado para este
objeto, y después haberse perfeccionado y haber sacado
provecho de ellos la planta, cuando ésta experimentó nuevas
modificaciones y se hizo trepadora. Se considera
generalmente la piel desnuda de la cabeza del buitre como
una adaptación directa para revolver en la podredumbre, y
puede ser que sea así, o quizá puede ser debida a la acción
directa de las substancias en putrefacción; pero hemos de ser
muy prudentes en llegar a esta conclusión, cuando vemos que
la piel de la cabeza del pavo macho, que se alimenta muy
pulcramente, es también desnuda. Se han señalado las suturas
del cráneo de los mamíferos jóvenes como una hermosa
adaptación para ayudar al parto, e indudablemente lo facilitan
o pueden ser indispensables en este acto; pero como las
suturas se presentan en los cráneos de las aves y reptiles
jóvenes, que no tienen más que salir de un huevo que se
rompe, hemos de inferir que esta estructura se ha originado
en virtud de las leyes de crecimiento, y se ha sacado provecho
de ella en el parto de los animales superiores.

Ignoramos por completo la causa de las pequeñas

271

variaciones o diferencias individuales, y nos damos
inmediatamente cuenta de ello reflexionando sobre las
diferencias entre las razas de animales domésticos en
diferentes países, especialmente en los menos civilizados,
donde ha habido poca selección metódica. Los animales que
tienen los salvajes en diferentes países han de luchar con
frecuencia por su propio sustento, y están sometidos, hasta
cierto punto, a selección natural, e individuos de constitución
un poco diferente tienen que prosperar más en climas
diversos. En el ganado vacuno, la susceptibilidad a los ataques
de las moscas es correlativa del color, como lo es el riesgo de
envenenarse con ciertas plantas, de manera que hasta el color
estaría de este modo sujeto a la acción de la selección natural.
Algunos observadores están convencidos de que un clima
húmedo influye en el crecimiento del pelo y de que los
cuernos son correlativos del pelo. Las razas de montaña
siempre difieren de las razas del llano, y un país montañoso
probablemente influiría en los miembros posteriores, por
obligarles a mayor ejercicio y, quizás, hasta en la forma de la
pelvis; y entonces, por la ley de variación homóloga, los
miembros anteriores y la cabeza experimentarían
probablemente la influencia. La forma de la pelvis podría,
además, influir por presión en la forma de ciertas partes del
feto en el útero. La respiración fatigosa, necesaria en las
regiones elevadas, tiende, según tenemos motivo fundado
para creerlo, a aumentar el tamaño del pecho, y de nuevo
entraría en juego la correlación. Los efectos, en todo el
organismo, de la disminución del ejercicio, junto con la
comida abundante, son probablemente aún más importantes,
y esto, como H. von Nathusius ha demostrado recientemente
en su excelente tratado, es evidentemente una de las causas
principales en las grandes modificaciones que han
experimentado las razas de cerdos. Pero nuestra ignorancia es

272

demasiado grande para discutir la importancia relativa de las
diversas causas conocidas y desconocidas de variación, y he
hecho estas observaciones para mostrar que, si somos
incapaces de explicar las diferencias características de las
diversas razas domésticas que, sin embargo, se admite que se
han originado por generación ordinaria a partir de uno o de
un corto número de troncos primitivos, no debemos dar
demasiada importancia a nuestra ignorancia de la causa
precisa de las pequeñas diferencias análogas entre las especies
verdaderas.

Doctrina utilitaria, hasta qué punto es verdadera; belleza,
cómo se adquiere.

Las observaciones precedentes me llevan a decir algunas
palabras acerca de la reciente protesta de varios naturalistas
contra la doctrina utilitaria, según la cual, cada detalle de
conformación ha sido producido para bien de su posesor.
Creen estos naturalistas que muchas conformaciones han sido
creadas con un fin de belleza, para deleite del hombre o del
Creador —aunque este último punto está fuera del alcance de
la discusión científica—, o simplemente por variedad, opinión
ésta ya discutida. Estas doctrinas, si fuesen verdaderas, serían
en absoluto funestas para mi teoría. Admito, por completo,
que muchas estructuras no son actualmente de utilidad
directa a sus poseedores, y pueden no haber sido nunca de
utilidad alguna a sus antepasados; pero esto no prueba que
fueron formadas únicamente por belleza o variedad. Es
indudable que la acción definida del cambio de condiciones y
las diversas causas de modificación últimamente señaladas
han producido algún efecto, y probablemente grande, con
independencia de cualquier ventaja en estos casos adquirida.
Pero una consideración aun más importante es que la parte
principal de la organización de todo ser viviente es debida a la
herencia y, por consiguiente, aunque cada ser seguramente

273

está bien adecuado a su lugar en la naturaleza, muchas
estructuras no tienen relación directa y estrecha con las
costumbres actuales. Así, difícilmente podemos creer que las
patas palmeadas del ganso de tierra o del rabihorcado sean de
utilidad especial a estos animales; no podemos creer que los
huesos semejantes en el brazo del mono, en la pata anterior
del caballo, en el ala del murciélago, en la aleta de la foca, sean
de utilidad especial a estos animales. Podemos atribuir con
seguridad estas estructuras a herencia. Pero las patas
palmeadas, indudablemente, fueron tan útiles a los
antepasados del ganso de tierra y del rabihorcado, como lo
son en la actualidad a las aves vivientes más acuáticas. Así
podemos creer que el antepasado de la foca no poseyó aletas,
sino patas con cinco dedos adecuados para andar o coger, y
podemos además aventurarnos a creer que los diversos
huesos en las extremidades del mono, caballo y murciélago se
desarrollaron primitivamente, según el principio de utilidad,
probablemente por reducción de huesos, más numerosos en
la aleta de algún remoto antepasado, común a toda la clase,
semejante a un pez. Casi no es posible decidir qué parte debe
asignarse a causas de cambio tales como la acción definida de
las condiciones externas, las llamadas variaciones espontáneas
y las complejas leyes de crecimiento; pero, hechas estas
importantes excepciones, podemos llegar a la conclusión de
que la estructura de todos los seres vivientes es actualmente, o
fue en otro tiempo, de alguna utilidad, directa o indirecta, a
su posesor. En cuanto a la opinión de que los seres orgánicos
han sido creados hermosos para deleite del hombre —opinión
que, como se ha dicho, es ruinosa para toda mi teoría—,
puedo hacer observar, en primer lugar, que el sentido de
belleza es evidente que depende de la naturaleza de la mente,
con independencia de toda cualidad real en el objeto
admirado, y que la idea de qué es hermoso no es innata o

274

invariable. Vemos esto, por ejemplo, en que los hombres de
las diversas razas admiran un tipo de belleza por completo
diferente en sus mujeres. Si los objetos bellos hubiesen sido
creados únicamente para satisfacción del hombre, sería
necesario demostrar que, antes de la aparición del hombre,
había menos belleza sobre la tierra que después que aquél
entró en la escena. Las hermosas conchas de los géneros
Voluta y Conus de la época eocena y los amonites, tan
elegantemente esculpidos, del período secundario, ¿fueron
creados para que el hombre pudiese admirarlos edades
después en su gabinete? Pocos objetos hay más hermosos que
los pequeños caparazones silíceos de las diatomeas; ¿fueron
creadas éstas para que pudiesen ser examinadas y admiradas
con los mayores aumentos del microscopio? La belleza, en
este último caso y en otros muchos, parece debida por
completo a la simetría de crecimiento. Las flores se cuentan
entre las más hermosas producciones de la Naturaleza; pero
las flores se han vuelto visibles formando contraste con las
hojas verdes y, por consiguiente, hermosas al mismo tiempo,
de modo que puedan ser observadas fácilmente por los
insectos. He llegado a esta conclusión porque he encontrado
como regla invariable que, cuando una flor es fecundada por
el viento, no tiene nunca una corola de color llamativo.
Diferentes plantas producen habitualmente flores de dos
clases: unas abiertas, de color, de manera que atraigan los
insectos, y las otras cerradas, no coloreadas, desprovistas de
néctar y que nunca visitan los insectos. Por consiguiente,
podemos llegar a la conclusión de que, si los insectos no se
hubiesen desarrollado sobre la tierra, nuestras plantas no se
habrían cubierto de hermosas flores, y habrían producido
solamente pobres flores, como las que vemos en el abeto,
roble, nogal y fresno, y en las gramíneas, espinacas, acederas y
ortigas, que son fecundos todos por la acción del viento. Un

275

razonamiento semejante puede aplicarse a los frutos: todo el
mundo admitirá que una fresa o cereza madura es tan
agradable a la vista como al paladar, que el fruto tan
llamativamente coloreado del evónimo y los rojos frutos del
acebo son cosas hermosas; pero esta belleza sirve sólo de guía
a las aves y los mamíferos, para que el fruto pueda ser
devorado y las semillas diseminadas por los excrementos.
Deduzco que es así del hecho de que hasta el presente no he
encontrado excepción alguna a la regla de que las semillas son
siempre diseminadas de este modo cuando están encerradas
en un fruto de cualquier clase —esto es, dentro de una
envoltura pulposa o carnosa—, si tiene un color brillante o se
hace visible por ser blanco o negro.

Por otra parte, admito gustoso que un gran número de
animales machos, lo mismo que todas nuestras aves más
vistosas, muchos peces, reptiles y mamíferos y una multitud
de mariposas de colores espléndidos, se han vuelto hermosos
por el deseo de hermosura; pero esto se ha efectuado por
selección sexual, o sea, porque los machos más hermosos han
sido continuamente preferidos por las hembras, y no para
deleite del hombre. Lo mismo ocurre con el canto de las aves.
De todo esto podríamos sacar la conclusión de que un gusto
casi igual para los colores hermosos y para los sonidos
musicales se extiende a una gran parte del reino animal.
Cuando la hembra tiene tan hermosa coloración como el
macho, lo que no es raro en las aves y mariposas, la causa
parece estar en que se han transmitido a los dos sexos los
colores adquiridos por selección natural, en lugar de haberse
transmitido sólo a los machos. Es una cuestión obscurísima
cómo el sentimiento de belleza, en su forma más simple —
esto es, el recibir una clase peculiar de placer por ciertos
colores, formas y sonidos—, se desarrolló por vez primera en
la mente del hombre y de los animales superiores. La misma

276

dificultad se presenta si preguntamos cómo es que ciertos
olores y sabores dan gusto y otros desagradan. En todos estos
casos parece que la costumbre ha entrado en juego; pero debe
haber alguna causa fundamental en la constitución del
sistema nervioso, en cada especie.

La selección natural no puede producir ninguna
modificación en una especie exclusivamente para provecho
de otra, aun cuando en la Naturaleza, incesantemente, unas
especies sacan ventaja y se aprovechan de la conformación de
otras. Pero la selección natural puede producir, y produce con
frecuencia, estructuras, para perjuicio directo de otros
animales, como vemos en los dientes de la víbora y en el
oviscapto del icneumon^^^^, mediante el cual deposita sus
huevos en el cuerpo de otros insectos vivos. Si se pudiese
probar que una parte cualquiera del organismo de una especie
había sido formada para ventaja exclusiva de otra especie, esto
destruiría mi teoría, pues esta parte no podría haber sido
producida por selección natural. Aun cuando en las obras de
Historia Natural se encuentran muchos ejemplos sobre esto,
no he podido encontrar ni uno siquiera que me parezca de
algún valor. Se admite que la serpiente de cascabel tiene
dientes venenosos para su propia defensa y para aniquilar su
presa; pero algunos autores suponen que, al mismo tiempo,
está provista como de una especie de cascabel, para su propio
perjuicio, o sea para avisar a su presa. Yo casi estaría tan
dispuesto a creer que el gato, cuando se prepara a saltar,
arquea la punta de la cola para avisar al ratón sentenciado a
muerte. Es una opinión mucho más probable que la serpiente
de cascabel utiliza éste, que la cobra^^^' distiende su cuello y
que la víbora bufadora^^®^ se hincha mientras silba tan ruidosa
y estridentemente, para espantar a las muchas aves y
mamíferos que, como se sabe, atacan aun a las especies más
venenosas. Los ofidios obran según el mismo principio que

277

hace que la gallina ahueque sus plumas y abra las alas cuando
un perro se acerca a sus polluelos; pero no tengo espacio aquí
para extenderme sobre los diversos medios por los que los
animales procuran ahuyentar a sus enemigos.

La selección natural no producirá nunca en un ser ninguna
conformación, más perjudicial que beneficiosa para él, pues la
selección natural obra solamente mediante el bien de cada ser.
No se formará ningún órgano, como Paley ha hecho notar,
con el fin de causar dolor, o para hacer un perjuicio al ser que
lo posee. Si se hace un balance exacto del bien y del mal
causado por cada parte, se encontrará que cada una es, en
conjunto, ventajosa. Después de pasado algún tiempo, en
condiciones de vida nuevas, si alguna parte llega a ser
perjudicial, se modificará, y, si no ocurre así, el ser se
extinguirá, como millones se han extinguido.

La selección natural tiende sólo a hacer a cada ser orgánico
tan perfecto como los otros habitantes de la misma comarca,
con los que entra en competencia, o un poco más perfecto
que ellos. Y vemos que éste es el tipo de perfección a que se
llega en estado natural. Las producciones peculiares de Nueva
Zelandia, por ejemplo, son perfectas comparadas entre sí;
pero ceden rápidamente ante las legiones invasoras de plantas
y animales importados de Europa. La selección natural no
producirá perfección absoluta, ni, hasta donde podemos
juzgar, nos encontraremos siempre en la naturaleza con este
tipo superior. La corrección de la aberración de la luz, dice
Müller que no es perfecta ni aun en el ojo humano, este
órgano perfectísimo. Helmholtz, cuyos juicios nadie discutirá,
después de describir en los términos más expresivos el
maravilloso poder del ojo humano, añade estas notables
palabras: «Lo que hemos descubierto, por lo que se refiere a
inexactitud e imperfección en la máquina óptica y en la
imagen sobre la retina, es nada en comparación con las

278

incongruencias con que acabamos de tropezar en el terreno
de las sensaciones. Se podría decir que la Naturaleza se ha
complacido en acumular contradicciones para quitar todo
fundamento a la teoría de la armonía preexistente entre el
mundo exterior y el interior». Si nuestra razón nos lleva a
admirar con entusiasmo una multitud de inimitables
mecanismos en la naturaleza, esta misma razón nos dice —
aun cuando fácilmente podemos equivocarnos en ambos
casos— que otros mecanismos son menos perfectos. ¿Puede
considerarse perfecto el aguijón de la abeja, que, cuando ha
sido empleado contra enemigos de algunas clases, no puede
ser retirado, debido a los dientes dirigidos hacia atrás, y causa
así inevitablemente la muerte del insecto, arrancándole sus
visceras?

Si consideramos el aguijón de la abeja como si hubiere
existido en un antepasado remoto en forma de instrumento
perforante y serrador, como ocurre en tantos insectos de su
extenso orden, y como si después, sin perfeccionarse, se
hubiese modificado para su uso actual mediante el veneno —
primitivamente adaptado a algún otro objeto, como producir
agallas— que después hubiese aumentado, podemos quizá
comprender cómo es que el uso del aguijón causa con tanta
frecuencia la muerte del propio insecto pues si en conjunto el
empleo del aguijón es útil a la comunidad social, el aguijón
llenará todos los requisitos de la selección natural, aun
cuando pueda ocasionar la muerte de algunos miembros. Si
admiramos el olfato, verdaderamente maravilloso, mediante
el cual los machos de muchos insectos encuentran a sus
hembras, ¿podremos admirar la producción para este solo fin
de millares de zánganos, que son enteramente inútiles a la
comunidad para cualquier otro objeto, y que son finalmente
asesinados por sus industriosas y estériles hermanas? Puede
ser difícil; pero tenemos que admirar el odio salvaje instintivo

279

de la abeja reina, que le impulsa a destruir a las reinas nuevas,
sus hijas, desde que nacen, o a perecer ella en el combate; y el
amor maternal o el odio maternal —aun cuando este último,
afortunadamente, es más raro— es todo lo mismo para el
inexorable principio de la selección natural. Si admiramos los
diferentes ingeniosos mecanismos mediante los que las
orquídeas y otras muchas plantas son fecundadas por la
acción de los insectos, ¿podremos considerar como
igualmente perfecta la producción de densas nubes de polen
en nuestros abetos de modo que unos pocos granos pueden
ser llevados por el aire casualmente a los óvulos?

Resumen: la ley de unidad de tipo y la de las condiciones de
existencia están comprendidas en la teoría de la selección

natural.

En este capítulo hemos discutido varias de las dificultades y
objeciones que pueden presentarse contra la teoría. Algunas
de ellas son graves; pero creo que en la discusión se ha
proyectado alguna luz sobre diferentes hechos que son
totalmente obscuros dentro de la creencia en actos
independientes de creación. Hemos visto que las especies, en
un período dado, no son indefinidamente variables y no están
enlazadas entre sí por una multitud de gradaciones
intermedias, en parte debido a que el proceso de selección
natural es siempre lentísimo y en un tiempo dado obra sólo
sobre unas pocas formas, y en parte porque el mismo proceso
de selección natural implica la continua suplantación y
extinción de gradaciones anteriores intermedias. Especies
muy afines, que viven hoy en un territorio continuo, muchas
veces hubieron de formarse cuando el territorio no era
continuo y cuando las condiciones de vida no variaban de
una parte a otra por gradaciones insensibles. Cuando en dos
distritos de un territorio continuo se forman dos variedades,
muchas veces se formará una variedad intermedia adecuada a

280

una zona intermedia; pero, por las razones expuestas, la
variedad intermedia existirá por lo común con menor
número de individuos que las dos formas que une, y, por
consiguiente, estas dos últimas, durante el transcurso de
nuevas modificaciones, tendrán una gran ventaja, por tener
mayor número de individuos, sobre la variedad intermedia
menos numerosa, y de este modo conseguirán, por lo general,
suplantarla y exterminarla.

Hemos visto en este capitulo lo prudentes que tenemos que
ser en llegar a la conclusión de que no pudo haber un cambio
gradual entre costumbres las más diferentes; de que un
murciélago, por ejemplo, no se pudo haber formado por
selección natural, partiendo de un animal que al principio
sólo se deslizaba por el aire.

Hemos visto que una especie, en condiciones nuevas de
vida, puede cambiar de costumbres, y que una especie puede
tener costumbres diversas —algunas de ellas muy diferentes—
de las de sus congéneres más próximos. Por consiguiente,
teniendo presente que todo ser orgánico se esfuerza por vivir
dondequiera que puede hacerlo, podemos comprender cómo
ha ocurrido que hay gansos de tierra con patas palmeadas,
pájaros carpinteros que no viven en los árboles, tordos que
bucean y petreles con costumbres de pingüinos.

Aun cuando la idea de que un órgano tan perfecto como el
ojo pudo haberse formado por selección natural es para hacer
vacilar a cualquiera, sin embargo, en el caso de un órgano
cualquiera, si tenemos noticia de una larga serie de
gradaciones de complicación, buena cada una de ellas para su
posesor, no hay imposibilidad lógica alguna —variando las
condiciones de vida— en la adquisición, por selección
natural, de cualquier grado de perfección concebible. En los
casos en que no tenemos conocimiento de estados

281

intermedios o de transición, hemos de ser sumamente
prudentes en llegar a la conclusión de que no pueden haber
existido, pues las transformaciones de muchos órganos
muestran qué maravillosos cambios de función son, por lo
menos, posibles. Por ejemplo: una vejiga natatoria parece
haberse convertido en un pulmón para respirar en el aire.
Con frecuencia debe haber facilitado mucho las transiciones
el que un mismo órgano haya realizado simultáneamente
funciones muy diferentes y luego se haya especializado, total
o parcialmente, para una función; o el que la misma función
haya sido efectuada por dos órganos distintos, habiéndose
perfeccionado uno de ellos mientras el otro le ha auxiliado.

Hemos visto que en dos seres muy distantes en la escala
natural se pueden haber formado, separada o
independientemente, órganos que sirven para el mismo
objeto y son muy semejantes en apariencia externa; pero
cuando se examina atentamente estos órganos, casi siempre
pueden descubrirse en su estructura diferencias esenciales, lo
que naturalmente se sigue del principio de la selección
natural. Por otra parte, la regla general en toda la naturaleza
es la infinita diversidad de estructuras para obtener el mismo
fin, lo cual también se sigue naturalmente del mismo
principio fundamental.

En muchos casos nuestra ignorancia es demasiado grande
para que podamos afirmar que un órgano o parte es de tan
poca importancia para la prosperidad de una especie, que no
puedan haberse acumulado lentamente modificaciones en su
estructura por medio de la selección natural. En otros muchos
casos, las modificaciones son probablemente resultado
directo de las leyes de variación y de crecimiento,
independientemente de que se haya conseguido así alguna
ventaja. Pero aun estas conformaciones, muchas veces, han
sido después aprovechadas y modificadas todavía de nuevo.

282

para bien de la especie, en nuevas condiciones de vida.
Podemos también creer que un órgano que fue en un tiempo
de gran importancia se ha conservado con frecuencia —como
la cola de un animal acuático ensus descendientes terrestres
—, aun cuando haya llegado a ser de tan poca importancia,
que no pudo haber sido adquirido en su estado actual por
selección natural.

La selección natural no puede producir nada en una especie
exclusivamente para ventaja o perjuicio de otra, aun cuando
puede muy bien producir partes, órganos o excreciones
Utilísimas, y aun indispensables, o también sumamente
perjudiciales, a otra especie, pero en todos los casos útiles al
mismo tiempo al posesor. En todo país bien poblado, la
selección natural obra mediante la competencia de los
habitantes, y, por consiguiente, lleva a la victoria en la lucha
por la vida sólo ajustándose al tipo de perfección de cada país
determinado. De aquí el que los habitantes de un país —
generalmente los del país menor— sucumban ante los
habitantes de otro, generalmente el mayor; pues en el país
mayor habrán existido más individuos y formas más
diversificadas, y la competencia habrá sido más severa, y de
este modo el tipo de perfección se habrá elevado. La selección
natural no conducirá necesariamente a la perfección absoluta,
ni la perfección absoluta —hasta donde nos es dado juzgar
con nuestras limitadas facultades— puede afirmarse que
exista en parte alguna.

Según la teoría de la selección natural, podemos
comprender claramente todo el sentido de aquella antigua ley
de Historia Natural: Natura non facit saltum. Esta ley, si
consideramos sólo los habitantes actuales del mundo, nos es
rigurosamente exacta; pero si incluimos todos los de los
tiempos pasados, ya conocidos, ya desconocidos, tiene que
ser, según nuestra teoría, rigurosamente verdadera.

283

Se reconoce generalmente que todos los seres orgánicos
han sido formados según dos grandes leyes: la de unidad de
tipo y la de las condiciones de existencia. Por unidad de tipo se
entiende la concordancia general en la conformación que
vemos en los seres orgánicos de la misma clase, y que es
completamente independiente de sus costumbres. Según mi
teoría, la unidad de tipo se explica por la unidad de origen. La
expresión condiciones de existencia, sobre la que tantas veces
insistió el ilustre Cuvier, queda por completo comprendida en
el principio de la selección natural; pues la selección natural
obra, o bien adaptando actualmente las partes, que varían en
cada ser a sus condiciones orgánicas o inorgánicas de vida, o
bien por haber adaptado éstas durante períodos de tiempos
anteriores, siendo ayudadas en muchos casos las adaptaciones
por el creciente uso o desuso de las partes, y estando influidas
por la acción directa de las condiciones externas de vida, y
sujetas, en todos los casos, a las diferentes leyes de
crecimiento y variación. Por consiguiente, de hecho, la ley de
las condiciones de existencia es la ley superior, pues mediante
la herencia de variaciones anteriores comprende a la ley de
unidad de tipo.

284

CAPÍTULO VII

Objeciones diversas a la teoría de la selección natural.

Longevidad.—Las modificaciones no son necesariamente simultáneas.—
Modificaciones, al parecer, de ninguna utilidad directa.—Desarrollo progresivo.—
Los caracteres de poca importancia funcional son los más constantes.—Pretendida
incapacidad de la selección natural para explicar los estados incipientes de las
conformaciones útiles.—Causas que se oponen a la adquisición de conformaciones
útiles por selección natural.—Gradaciones de conformación con cambio de
funciones.—Organos muy diferentes en miembros de la misma clase, desarrollados
a partir de un solo y mismo origen.—Razones para no creer en modificaciones
grandes y súbitas.

Consagraré este capítulo a la consideración de diversas
objeciones que se han presentado contra mis opiniones, pues
algunas de las discusiones precedentes pueden de este modo
quedar más claras; pero sería inútil discutir todas las
objeciones, pues muchas han sido hechas por autores que no
se han tomado la molestia de comprender el asunto. Así, un
distinguido naturalista alemán ha afirmado que la parte más
débil de mi teoría es que considero todos los seres orgánicos
como imperfectos: lo que realmente he dicho yo es que todos
no son tan perfectos como podían haberlo sido en relación a
sus condiciones de vida, y prueban que esto es así las muchas
formas indígenas de diferentes partes del mundo que han
cedido su lugar a invasores extranjeros. Además, los seres
orgánicos, aun en caso de que estuviesen en algún tiempo
perfectamente adaptados a sus condiciones de vida, tampoco
pudieron haber continuado estándolo cuando cambiaron
éstas, a menos que ellos mismos cambiasen igualmente, y
nadie discutirá que las condiciones de vida de cada país, lo
mismo que el número y clases de sus habitantes, han
experimentado muchos cambios.

Un crítico ha sostenido recientemente, con cierto alarde de
exactitud matemática, que la longevidad es una gran ventaja
para todas las especies; de modo que el que crea en la

285

selección natural «tiene que arreglar su árbol genealógico» de
manera que todos los descendientes tengan vida más larga
que sus antepasados. ¿No puede concebir nuestro critico que
una planta bienal o un animal inferior pudo extenderse a un
clima frío,y perecer allí cada invierno, y, sin embargo, debido
a las ventajas conseguidas por selección natural, pudo
sobrevivir de año en año por medio de sus semillas o huevos?
Míster E. Ray Lankester, recientemente, ha discutido este
asunto, y llega a la conclusión —hasta donde la extrema
complejidad le permite juzgar— que la longevidad está
comúnmente relacionada con el tipo de cada especie en la
escala de organización, así como también con el desgaste de la
reproducción y en la actividad general. Y estas condiciones
probablemente han sido determinadas en gran medida por la
selección natural.

Se ha argüido que ninguno de los animales y plantas de
Egipto, de los que tenemos algún conocimiento, ha cambiado
durante los últimos tres o cuatro mil años, y que, de igual
modo, probablemente no ha cambiado ninguno en ninguna
parte del mundo. Pero, como ha hecho observar míster G. H.
Lewes, este modo de demostración prueba demasiado, pues
las antiguas razas domésticas, representadas en los antiguos
monumentos egipcios o embalsamadas, son sumamente
semejantes y hasta idénticas a las que viven ahora, y, sin
embargo, todos los naturalistas admiten que estas razas se han
producido por modificación de sus tipos primitivos. Los
numerosos animales que han permanecido sin variación
desde el principio del período glacial hubiesen constituido un
caso incomparablemente más señalado, pues estos animales
han estado sometidos a grandes cambios de climas y han
emigrado a grandes distancias, mientras que en Egipto,
durante los últimos miles de años, las condiciones de vida,
hasta donde alcanza nuestro conocimiento, han permanecido

286

absolutamente uniformes. El hecho de que desde el período
glacial se haya producido poca o ninguna modificación,
habría sido de alguna utilidad contra los que creen en una ley
innata y necesaria de desarrollo; pero no tiene fuerza alguna
contra la doctrina de la selección natural o de la supervivencia
de los más adecuados, que enseña que, cuando ocurre que
aparecen variaciones o diferencias individuales de naturaleza
útil, éstas se conservarán; pero esto se efectuará sólo en ciertas
circunstancias favorables.

El célebre paleontólogo Bronn, al final de su traducción
alemana de esta obra, pregunta cómo puede, según el
principio de la selección natural, vivir una variedad al lado de
la especie madre. Si ambas se han adaptado a costumbres o
condiciones ligeramente diferentes, pueden ambas vivir
juntas; y si dejamos a un lado las especies poliformas, en las
que la variación parece ser de naturaleza peculiar, y todas las
variaciones puramente temporales, como tamaño, albinismo,
etc., las variedades más permanentes se encuentran por lo
general —hasta donde yo he podido ver— habitando
estaciones distintas, como regiones elevadas y regiones bajas,
distritos secos y distritos húmedos. Es más: en el caso de
animales que se trasladan mucho de un lugar a otro y que se
cruzan sin limitación, sus variaciones parecen estar
confinadas, por lo general, a regiones distintas.

Bronn insiste también en que las especies distintas no
difieren nunca entre sí por un solo carácter, sino en muchas
partes, y pregunta cómo ocurre siempre que muchas partes
del organismo se tengan que haber modificado al mismo
tiempo por variación y selección natural. Pero no hay
necesidad de suponer que todas las partes de un ser se han
modificado simultáneamente. Las modificaciones más
llamativas, excelentemente adaptadas a algún fin, pudieron
ser adquiridas, como se indicó anteriormente, por variaciones

287

sucesivas, aunque fuesen ligeras, primero en una parte y luego
en otra; y corno han de transmitirse todas juntas, nos tienen
que parecer como si se hubiesen desarrollado
simultáneamente. La mejor respuesta, sin embargo, a la
objeción precedente la proporcionan las razas domésticas,
que han sido modificadas principalmente por el poder de
selección del hombre para algún fin especial. Consideremos el
caballo de carreras y el de tiro, el galgo y el mastín. Toda su
constitucióny hasta sus características mentales se han
modificado; pero, si pudiésemos seguir todos los pasos de la
historia de su transformación —y los últimos pasos pueden
ser seguidos—, no veríamos cambios grandes y simultáneos,
sino primero una parte y luego otra, ligeramente modificadas
y perfeccionadas. Aun cuando la selección ha sido aplicada
por el hombre a un carácter sólo —de lo que nuestras plantas
cultivadas ofrecen los mejores ejemplos— se encontrará
invariablemente que, si bien esta parte, ya sea la flor, el fruto o
las hojas, ha cambiado grandemente, casi todas las otras se
han modificado un poco. Esto puede atribuirse, en parte, al
principio de la correlación de crecimiento, y, en parte, a la
llamada variación espontánea.

Una objeción mucho más grave ha sido presentada por
Bronn, y recientemente por Broca, o sea, que muchos
caracteres parecen no servir de nada absolutamente a sus
poseedores, y, por consiguiente, no pueden haber sido
influidos por la selección natural. Bronn cita la longitud de las
orejas y de la cola en las diferentes especies de liebres y
ratones, los complicados pliegues del esmalte en los dientes de
muchos mamíferos y una multitud de casos análogos. Por lo
que se refiere a las plantas, este asunto ha sido discutido por
Nágeli en un admirable trabajo. Admite que la selección
natural ha hecho mucho, pero insiste en que las familias de
plantas difieren entre sí principalmente por caracteres

288

morfológicos que parecen no tener importancia alguna para
la prosperidad de las especies. Cree, por consiguiente, en una
tendencia innata hacia el desarrollo progresivo y más
perfecto. Señala la disposición de las células en los tejidos y la
de las hojas en el eje como casos en que la selección natural
no pudo haber obrado. A éstos pueden añadirse las divisiones
numéricas de las partes de la flor, la posición de los óvulos, la
forma de la semilla cuando no es de utilidad alguna para la
diseminación, etc.

Muy poderosa es la objeción anterior. Sin embargo,
debemos, en primer lugar, ser extremadamente prudentes al
decidir qué conformaciones son ahora, o han sido en otro
tiempo, de utilidad a cada especie. En segundo lugar,
tendríamos que tener siempre presente que, cuando se
modifica un órgano, se modificarán los otros, por ciertas
causas que vislumbramos confusamente, como un aumento o
diminución en la substancia nutritiva que llega a un órgano,
presión recíproca, influencia de un órgano desarrollado
precozmente sobre otro que se desarrolla después, etc., lo
mismo que por otras causas que nos conducen a los muchos
casos misteriosos de correlación, que no comprendemos en lo
más mínimo. Estas causas pueden agruparse todas, por
brevedad, con la expresión de leyes de crecimiento. En tercer
lugar, hemos de tener en cuenta la acción directa y definida
del cambio de condiciones de vida y las llamadas variaciones
espontáneas, en las cuales la naturaleza de las condiciones
parece representar un papel muy secundario. Las variaciones
de brotes —como la aparición de una rosa de musgo en un
rosal común, o de una nectarine en un melocotonero—
ofrecen buenos ejemplos de variaciones espontáneas; pero,
aun en estos casos, si tenemos presente la acción de una
pequeña gota de veneno al producir complicadas agallas, no
debemos sentirnos muy seguros de que las variaciones citadas

289

no sean efecto de algún cambio local en la naturaleza de la
savia, debido a algún cambio en las condiciones del medio
ambiente. Tiene que haber una causa eficiente para cada
pequeña diferencia individual, lo mismo que para las
variaciones más marcadas que aparecen accidentalmente, y si
la causa desconocida actuase de continuo, es casi seguro que
todos los individuos de la especie se modificarían de modo
semejante.

En las primeras ediciones de esta obra he dado poco valor,
según parece ahora probable, a la frecuencia e importancia de
las modificaciones debidas a variabilidad espontánea; pero no
es posible atribuir a esta causa las innumerables
conformaciones que tan bien adaptadas están a las
costumbres de cada especie. Tan imposible me es creer en
esto como explicar de este modo las formas tan bien
adaptadas del caballo de carreras y del galgo, que tanto
asombro producían a los antiguos naturalistas antes de que
fuese bien conocido el principio de la selección efectuada por
el hombre.

Merecerá la pena aclarar con ejemplos algunas de las
observaciones anteriores. Por lo que se refiere a la pretendida
inutilidad de varias partes y órganos, casi no es necesario
hacer observar que, aun en los animales superiores y mejor
conocidos, existen muchas estructuras que están tan
desarrolladas que nadie duda que son de importancia, cuyo
uso no ha sido averiguado o lo ha sido recientemente. Como
Bronn cita la longitud de las orejas y de la cola en las
diferentes especies de ratones como ejemplos, aunque
insignificantes, de diferencias de conformación que no
pueden ser de utilidad especial alguna, debo recordar que,
según el doctor Schobl, las orejas del ratón común están
extraordinariamente provistas de nervios, de manera que
indudablemente sirven como órganos táctiles, y, por

290

consiguiente, la longitud de las orejas es difícil que pueda
carecer por completo de importancia. Veremos luego,
además, que la cola es un órgano prensil útilísimo a algunas
especies, y su longitud tiene que influir mucho en su utilidad.

Por lo que se refiere a las plantas —respecto de las cuales,
teniendo en cuenta la memoria de Nágeli, me limitaré a las
siguientes observaciones—, se admitirá que las flores de las
orquídeas presentan multitud de conformaciones curiosas,
que hace algunos años se habrían considerado como simples
diferencias morfológicas sin función alguna especial, pero
actualmente se sabe que son de la mayor importancia para la
fecundación de la especie, con ayuda de los insectos, y que
probablemente han sido conseguidas por selección natural.
Hasta hace poco nadie hubiera imaginado que en las plantas
dimorfas y trimorfas la diferente longitud de los estambres y
pistilos y su disposición pudiese haber sido de alguna utilidad;
pero actualmente sabemos que es así.

En ciertos grupos de plantas, los óvulos están derechos, y
en otras, colgantes, y dentro del mismo ovario en algunas
plantas, un óvulo tiene la primera posición y otro la segunda.
Estas posiciones parecen al pronto puramente morfológicas, o
de ninguna significación fisiológica; pero el doctor Hooker
me informa que, en un mismo ovario, en unos casos sólo los
óvulos superiores son fecundados y en otros casos sólo los
inferiores, e indica el doctor Hooker que esto probablemente
depende de la dirección en que los tubos polínicos penetran
en el ovario. Si es así, la posición de los óvulos, aun en el caso
en que uno esté derecho y el otro colgante, dentro del mismo
ovario, resultaría de la selección de todas las pequeñas
desviaciones de posición que favoreciesen su fecundación y la
producción de semillas.

Algunas plantas que pertenecen a distintos órdenes

291

producen habitualmente flores de dos clases: unas, abiertas,
de conformación ordinaria, y otras, cerradas e imperfectas.
Estas dos clases de flores a veces difieren prodigiosamente en
su conformación, aun cuando puede verse que se pasa
gradualmente de una a otra en la misma planta. Las flores
ordinarias y abiertas pueden cruzarse, y los beneficios que
seguramente resultan de este proceso están así asegurados.
Las flores cerradas e imperfectas, sin embargo, son
evidentemente de gran importancia, pues producen con la
mayor seguridad una gran cantidad de semillas con un gasto
asombrosamente pequeño de polen. Las dos clases de flores,
como se acaba de decir, con frecuencia difieren mucho, en su
conformación. En las flores imperfectas, los pétalos consisten
casi siempre en simples rudimentos, y los granos de polen son
de diámetro reducido. En Ononis columnae, cinco de los
estambres alternos son rudimentarios, y en algunas especies
de Viola, tres estambres se encuentran en este estado,
conservando dos su función propia, aunque son de tamaño
muy reducido. De treinta flores cerradas de una violeta india
—cuyo nombre me es deconocido, pues la planta nunca ha
producido en mi poder flores perfectas—, en seis los sépalos
están reducidos a tres en vez del número normal de cinco. En
una sección de las malpighiáceas, según A. de Jussieu, las
flores cerradas están todavía más modificadas, pues los cinco
estambres opuestos a los sépalos están todos abortados, y está
sólo desarrollado un sexto estambre opuesto a un pétalo,
estambre que no se presenta en las flores ordinarias de esta
especie; el estilo está abortado, y los ovarios están reducidos
de tres a dos. Ahora bien; aun cuando la selección natural
puede perfectamente haber tenido poder para impedir que se
abriesen algunas de las flores y para reducir la cantidad de
polen cuando se hizo superfino por la clausura de éstas, sin
embargo, difícilmente puede haber sido determinada así

292

ninguna de las modificaciones especiales anteriores, sino que
deben haber resultado de las leyes de crecimiento, incluyendo
la inactividad funcional de órganos durante el proceso de la
reducción del polen y la clausura de las flores.

Es tan necesario apreciar los importantes efectos de las
leyes de crecimiento, que citaré algunos casos más de otra
naturaleza, o sea, de diferencias entre las mismas partes u
órganos, debidas a diferencias en sus posiciones relativas en la
misma planta. En el castaño común y en ciertos abetos, según
Schacht, los ángulos de divergencia de las hojas son diferentes
en las ramas casi horizontales y en las verticales. En la ruda
común y algunas otras plantas, una flor —por lo común la
central o terminal— se abre primero, y tiene cinco sépalos y
pétalos y cinco divisiones en el ovario, mientras que todas las
otras flores de la planta son tetrámeras. En la Adoxa inglesa,
la flor superior tiene generalmente el cáliz bilobado y los otros
órganos tetrámeros, mientras que las flores que la rodean
tienen, por lo común, el cáliz trilobado y los otros órganos
pentámeros. En muchas compuestas y umbelíferas —y en
algunas otras plantas—, las flores periféricas tienen sus
corolas mucho más desarrolladas que las del centro, y esto
parece relacionado con frecuencia con el aborto de los
órganos reproductores. Es un hecho muy curioso, señalado
ya, que los aquenios o simientes de la circunferencia se
diferencian, a veces mucho, de los del centro en forma, color
y otros caracteres. En Carthamus y en algunas otras
compuestas, los aquenios centrales solos están provistos de
vilano, y en Hyoseris, la misma inflorescencia produce
aquenios de tres formas diferentes. En ciertas umbelíferas, los
frutos exteriores, según Tausch, son ortospermos y el central
celospermo, y éste es un carácter que había sido considerado
por De Candolle, en otras especies, como de la mayor
importancia sistemática. El profesor Braun menciona un

293

género de fumariáceas en el que las flores de la parte inferior
de la espiga producen como nuececillas ovales con una sola
semilla, y en la parte superior de la espiga, silicuas lanceoladas
de dos valvas y con dos semillas. En estos diferentes casos —
excepto en el de las florecillas periféricas muy desarrolladas,
que son de utilidad por hacer las flores muy visibles para los
insectos— la selección natural, hasta donde nosotros
podemos juzgar, no ha podido entrar en juego, o lo ha hecho
sólo de un modo completamente secundario. Todas estas
modificaciones resultan de la posición relativa y acción mutua
de las partes, y apenas puede dudarse que si todas las flores y
hojas de la planta hubiesen estado sometidas a las mismas
condiciones externas e internas que lo están las flores y hojas
en determinadas posiciones, todas se habrían modificado de
la misma manera.

En muchos otros casos encontramos modificaciones de
estructura, consideradas generalmente por los botánicos
como de gran importancia, que afectan tan sólo a alguna de
las flores de una misma planta, o que se presentan en distintas
plantas que crecen juntas en las mismas condiciones. Como
estas variaciones parecen no ser de utilidad especial para las
plantas, no pueden haber sido modificadas por la selección
natural. De su causa nada sabemos; no podemos ni siquiera
atribuirlo, como en los casos de la última clase, a una acción
inmediata, tal como la posición relativa. Citaré sólo algunos
ejemplos. Es tan común observar en la misma planta
indistintamente flores tetrámeras, pentámeras, etc., que no
necesito dar ejemplos; pero como las variaciones númericas
son relativamente raras cuando son pocas las partes, puedo
citar que, según De Candolle, las flores de Papaver
bracteatum presentan, o dos sépalos y cuatro pétalos —que es
el tipo común en los Papaver —, o tres sépalos y seis pétalos.
El modo como los pétalos están plegados en capullo es, en la

294

mayor parte de los grupos, un carácter morfológico muy
constante; pero el profesor Asa Cray ha comprobado que
algunas especies de Mimulus casi con tanta frecuencia
presentan la estivación de las rinantídeas como la de las
antirrinídeas, tribu esta última a la que pertenece el género.
Ang. St. Hilaire cita los casos siguientes: el género
Zanthoxylon pertenece a una división de las rutáceas con un
solo ovario; pero en algunas especies pueden encontrarse
flores en la misma planta y aun en el mismo panículo, ya con
uno, ya con dos ovarios. En Helianthemum se ha descrito la
cápsula como unilocular o trilocular; pero en H. mutabile:
«Une lame,p/MS ou moins large, s’étend entre le pericarpe et le
placenta». En las flores de Saponaria ojficinalis, el doctor
Masters ha observado ejemplos, tanto de placentación
marginal como de placentación central libre. Einalmente, St.
Hilaire encontró, hacia el extremo sur del área de dispersión
de Gomphia oleaeformis, dos formas que, al pronto, no dudó
que fuesen especies distintas; pero después vio que crecían
juntas en el mismo arbusto, y entonces añade: «Voilá done
dans un méme individu des loges et un style que se rattachent
tantót á un axe verticale et tantót á un gynobase».

Vemos, pues, que, en las plantas, muchos cambios
morfológicos pueden ser atribuidos a las leyes de crecimiento
y de acción reciproca de las partes, independientemente de la
selección natural. Pero, por lo que se refiere a la doctrina de
Nágeli de una tendencia innata hacia la perfección o
desarrollo progresivo, ¿puede afirmarse, en el caso de estas
variaciones tan pronunciadas, que las plantas han sido
sorprendidas en el acto de pasar a un estado superior de
desarrollo? Por el contrario, del solo hecho de diferir o variar
mucho en la planta las partes en cuestión, inferiría yo que
tales modificaciones eran de importancia muy pequeña para
las mismas plantas, cualquiera que sea la importancia que

295

para nosotros puedan tener, en general, para las
clasificaciones. La adquisición de una parte inútil,
difícilmente puede decirse que eleva un organismo en la
escala natural, y el caso de las flores imperfectas antes
descrito, si no se invoca un principio nuevo, puede ser un
caso de retroceso más bien que de progreso, y lo mismo debe
ser en muchos animales parásitos y degradados. Ignoramos la
causa que provoca las modificaciones antes señaladas; pero si
la causa desconocida hubiese de obrar de modo casi uniforme
durante un largo espacio de tiempo, podríamos inferir que el
resultado sería casi uniforme, y, en este caso, todos los
individuos de la misma especie se modificarían de la misma
manera.

Por el hecho de ser los caracteres anteriores sin
importancia para la prosperidad de las especies, las ligeras
variaciones que se presentan en ellos no habrían sido
acumuladas y aumentadas por selección natural. Una
conformación que se ha desarrollado por selección
continuada durante mucho tiempo, cuando cesa de ser útil a
una especie, por lo común se hace variable, como vemos en
los órganos rudimentarios, pues ya no estará, en lo sucesivo,
regulada por la misma fuerza de selección. Pero, por la
naturaleza del organismo y de las condiciones de vida, se han
producido modificaciones que son sin importancia para la
prosperidad de la especie; estas modificaciones pueden ser
transmitidas —y al parecer lo han sido muchas veces— casi
en el mismo estado, a numerosos descendientes
diferentemente modificados. No puede haber sido de gran
importancia para la mayor parte de los mamíferos, aves y
reptiles el estar cubiertos de pelo, de pluma o de escamas, y,
sin embargo, el pelo se ha transmitido a casi todos los
mamíferos, las plumas a todas las aves y las escamas a todos
los reptiles verdaderos. Una estructura, cualquiera que sea.

296

común a muchas formas afines, la consideramos como de
gran importancia sistemática, y, por consiguiente, con
frecuencia se da por sentado que es de gran importancia vital
para la especie. Así, según me inclino a creer, diferencias
morfológicas que consideramos como importantes —tales
como el modo de estar dispuestas las hojas, las divisiones de
la flor o del ovario, la posición de los óvulos, etc.—
aparecieron primero, en muchos casos, como variaciones
fluctuantes, que, más pronto o más tarde, se hicieron
constantes por la naturaleza del organismo y de las
condiciones ambientes, como también por el cruzamiento de
individuos distintos, pero no por selección natural, pues
como estos caracteres morfológicos no influyen en la
prosperidad de la especie, las pequeñas desviaciones en ellos
no pudieron haber sido reguladas y acumuladas por este
último medio. Es extraño el resultado a que llegamos de este
modo, o sea, que caracteres de poca importancia vital para la
especie son los más importantes para el sistemático; pero esto,
según veremos después, cuando tratemos del fundamento
genético de la clasificación, no es, en modo alguno, tan
paradójico como al pronto puede parecer.

Aun cuando no tenemos ninguna prueba buena de que
exista en los seres orgánicos una tendencia innata hacia el
desarrollo progresivo, sin embargo, esto se sigue
necesariamente, como he procurado demostrar en el capitulo
cuarto, de la acción continua de la selección natural, pues la
mejor definición que se ha dado de un tipo superior de
organización es el grado en que los órganos se han
especializado o diferenciado, y la selección natural tiende
hacia este fin, en cuanto que los órganos son de este modo
capaces de realizar sus funciones más eficazmente.

Un distinguido zoólogo, míster St.George Mivart, ha
reunido recientemente todas las objeciones que se han hecho.

297

en todo tiempo, por mí mismo y por otros, a la teoría de la
selección natural, tal como ha sido propuesta por míster
Wallace y por mí, y los ha expuesto con arte y energía
admirables. Ordenadas así, constituyen un formidable
ejército, y como no entra en el plan de míster Mivart el citar
los diferentes hechos y consideraciones opuestos a sus
conclusiones, queda no pequeño esfuerzo de razonamiento, y
de memoria para el lector que quiera pesar las pruebas de
ambas partes. Discutiendo casos especiales, míster Mivart
pasa por alto los efectos del creciente uso y desuso de los
órganos, quehe sostenido siempre que son importantísimos, y
que he tratado en mi obra Variation under Domestication con
mayor extensión, creo yo, que ningún otro autor. Del mismo
modo supone que no atribuyo nada a la variación
independientemente de la selección natural, siendo así que,
en la obra acabada de citar, he reunido un número de casos
bien comprobados, mayor que el que pueda encontrarse en
cualquier obra que yo conozca. Mi opinión podrá no ser
digna de crédito; pero después de haber leído con cuidado el
libro de míster Mivart y de comparar cada sección con lo que
he dicho yo sobre el mismo punto, nunca me habla sentido
tan firmemente convencido de la verdad general de las
conclusiones a que he llegado, sujetas evidentemente, en
asunto tan complicado, a muchos errores parciales.

Todas las objeciones de míster Mivart serán, o han sido ya,
examinadas en el presente libro. Un punto nuevo, que parece
haber llamado la atención de muchos lectores, es «que la
selección natural es incapaz de explicar los estados incipientes
de las estructuras útiles». Este asunto está íntimamente unido
al de la gradación de caracteres, acompañada frecuentemente
de un cambio de función —por ejemplo: la transformación de
la vejiga natatoria en pulmones—; puntos que fueron
discutidos en el capitulo anterior bajo dos epígrafes. Sin

298

embargo, examinaré aquí, con algún detalle, varios de los
casos propuestos por mister Mivart, eligiendo aquellos que
son más demostrativos, pues la falta de espacio me impide
examinarlos todos.

La jirafa, por su elevada estatura y por su cuello, miembros
anteriores, cabeza y lengua muy alargados, tiene toda su
conformación admirablemente adaptada para ramonear en
las ramas más altas de los árboles. La jirafa puede así obtener
comida fuera del alcance de los otros ungulados, o animales
de cascos y de pesuñas, que viven en el mismo país, y esto
tiene que serle de gran ventaja en tiempos de escasez. El
ganado vacuno ñato^^^' de América del Sur nos muestra qué
pequeña puede ser la diferencia de conformación que
determine, en tiempos de escasez, una gran diferencia en la
conservación de la vida de un animal. Este ganado puede
rozar, igual que los otros, la hierba; pero por la prominencia
de la mandíbula inferior no puede, durante las frecuentes
sequías, ramonear las ramitas de los árboles, las cañas,
etcétera, alimento al que se ven obligados a recurrir el ganado
vacuno común y los caballos; de modo que en los tiempos de
sequía los ñatos mueren si no son alimentados por sus
dueños.

Antes de pasar a las objeciones de mister Mivart, puede ser
conveniente explicar, todavía otra vez, cómo obrará la
selección natural en todos los casos ordinarios. El hombre ha
modificado algunos de sus animales, sin que necesariamente
haya atendido a puntos determinados de estructura,
simplemente conservando y obteniendo cría de los individuos
más veloces, como en el caballo de carreras y el galgo, o de los
individuos victoriosos, como en el gallo de pelea. Del mismo
modo en la naturaleza, al originarse la jirafa, los individuos
que ramoneasen más alto y que durante los tiempos de

299

escasez fuesen capaces de alcanzar aunque sólo fuesen una
pulgada o dos más arriba que los otros, con frecuencia se
salvarían, pues recorrerían todo el país en busca de alimento.
El que los individuos de la misma especie muchas veces
difieren un poco en la longitud relativa de todas sus partes,
puede comprobarse en muchas obras de Historia Natural, en
las que se dan medidas cuidadosas. Estas pequeñas diferencias
en las proporciones, debidas a las leyes de crecimiento y
variación, no tienen la menor importancia ni utilidad en la
mayor parte de las especies. Pero al originarse la jirafa habrá
sido esto diferente, teniendo en cuenta sus costumbres
probables, pues aquellos individuos que tuviesen alguna parte
o varias partes de su cuerpo un poco más alargadas de lo
corriente hubieron, en general, de sobrevivir. Estos se habrán
unido entre sí y habrán dejado descendencia que habrá
heredado, o bien las mismas particularidades corpóreas, o
bien la tendencia a variar de nuevo de la misma manera,
mientras que los individuos menos favorecidos por los
mismos conceptos habrán sido los más propensos a perecer.

Vemos, pues, que no es necesario separar por parejas,
como hace el hombre cuando metódicamente mejora una
casta; la selección natural conservará, y de este modo
separará, todos los individuos superiores, permitiéndoles
cruzarse libremente, y destruirá todos los individuos
inferiores. Continuando durante mucho tiempo este proceso
—que corresponde exactamente a lo que he llamado selección
inconsciente por el hombre—, combinado, sin duda, de modo
muy importante, con los efectos hereditarios del aumento de
uso de los órganos, me parece casi seguro que un cuadrúpedo
ungulado ordinario pudo convertirse en jirafa.

Contra esta conclusión presenta míster Mivart dos
objeciones. Una es que el aumento del tamaño del cuerpo
exigiría evidentemente un aumento de alimento, y considera

300

como «muy problemático el que las desventajas que por este
motivo se originan no hubiesen de contrapesar con exceso, en
tiempos de escasez, a las desventajas». Pero como la jirafa
existe actualmente muy numerosa en el Sur de África, y como
algunos de los antílopes mayores del mundo, tan grandes
como un toro, abundan allí, ¿por qué tendremos que dudar
de que, por lo que se refiere al tamaño, pudieran haber
existido allí, en otro tiempo, gradaciones intermedias,
sometidas como ahora a veces a rigurosa escasez?
Seguramente el poder alcanzar en cada estado de aumento de
tamaño una cantidad de comida dejada intacta por los otros
cuadrúpedos ungulados del país tuvo que haber sido
ventajoso para la jirafa en formación, y tampoco debemos
dejar pasar inadvertido el hecho de que el aumento de
tamaño obraría como una protección contra casi todos los
cuadrúpedos de presa, excepto el león, y, como ha hecho
observar míster Chauncey Wright, contra este animal serviría
su alto cuello —y cuanto más alto, tanto mejor— como una
atalaya. Esta es la causa, como hace observar sir S. Baker, por
la que ningún animal es más difícil de cazar al acecho que la
jirafa. Este animal también utiliza su largo cuello como un
arma ofensiva y defensiva, moviendo violentamente su cabeza
armada como de muñones de cuernos. La conservación de
cada especie raras veces puede estar determinada por una sola
ventaja, sino por la unión de todas, grandes y pequeñas.

Míster Mivart pregunta entonces —y ésta es su segunda
objeción—: Si la selección natural es tan potente, y si el
ramonear alto es una ventaja tan grande, ¿por qué no ha
adquirido un largo cuello y una estatura gigantesca ningún
otro cuadrúpedo ungulado, aparte de la jirafa y, en menor
grado, el camello, el guanaco y la Macrauchenial Y también,
¿por qué no ha adquirido ningún miembro del grupo una
larga trompa? Por lo que se refiere al África del Sur, que

301

estuvo en otro tiempo habitada por numerosos rebaños de
jirafas, la respuesta no es difícil, y el modo mejor de darla es
mediante un ejemplo. En todos los prados de Inglaterra en
que hay árboles, vemos las ramas inferiores recortadas o
rapadas hasta un nivel preciso, por efecto del ramoneo de los
caballos o del ganado vacuno; y ¿qué ventaja habría, por
ejemplo, para las ovejas, si las hubiese allí en adquirir un poco
más de longitud en el cuello? En toda región, es casi seguro
que alguna clase de animal será capaz de ramonear más alto
que los otros, y es igualmente casi seguro que esta clase sola
pudo haber alargado su cuello con este objeto, mediante la
selección natural y los efectos del aumento del uso. En África
del Sur, la competencia para ramonear en las ramas más altas
de las acacias y otros árboles tuvo que ser entre jirafa y jirafa,
y no con los otros ungulados.

No puede contestarse exactamente por qué en otras partes
del mundo han adquirido un cuello alargado o una trompa
diferentes animales que pertenecen al mismo orden; pero es
tan fuera de razón esperar una respuesta precisa a esta
pregunta, como a la de por qué, en la historia de la
humanidad, no se produjo en un siglo un acontecimiento,
mientras que se produjo en otro. Ignoramos las condiciones
que determinan el número de individuos y la distribución
geográfica de una especie, y no podemos ni siquiera
conjeturar qué cambios de estructura serían favorables a su
desarrollo en un nuevo país. Podemos, sin embargo, ver de un
modo general las diferentes causas que pueden haber
impedido el desarrollo de un largo cuello o trompa. El
alcanzar el follaje a una altura considerable —sin trepar, para
lo que los ungulados están especialmente mal constituidos—
exige un gran aumento en el tamaño del cuerpo, y sabemos
que algunos territorios mantienen poquísimos cuadrúpedos
grandes, por ejemplo, América del Sur, a pesar de ser tan

302

exuberante, mientras que en el Sur de África abundan de un
modo sin igual; por qué ha de ser esto así, no lo sabemos, y
tampoco sabemos por qué los últimos períodos terciarios
tuvieron que haber sido mucho más favorables para su
existencia que la época actual. Cualesquiera que puedan haber
sido las causas, podemos ver que ciertos distritos y tiempos
han de haber sido mucho más favorables que otros para el
desarrollo de cuadrúpedos tan grandes como la jirafa.

Para que en un animal alguna estructura adquiera un
desarrollo grande y especial, es casi indispensable que varias
otras partes se modifiquen y adapten a esta estructura. Aun
cuando todas las partes del cuerpo varíen ligeramente, no se
sigue que las partes necesarias varíen siempre en la dirección
o grados debidos. En las diferentes especies de animales
domésticos vemos que los órganos varían en modo y grado
diferentes, y que unas especies son mucho más variables que
otras. Aun cuando se originen las variaciones convenientes,
no se sigue que la selección natural pueda actuar sobre ellas y
producir una conformación que, al parecer, sea ventajosa
para la especie. Por ejemplo, si el número de individuos que
existen en un país está determinado principalmente por la
destrucción por los animales de presa, por los parásitos
externos o internos, etcétera —caso que parece ser frecuente
—, la selección natural podrá servir poco o se detendrá
grandemente en modificar cualquier conformación particular
propia para obtener alimento. Finalmente, la selección
natural es un proceso lento, y las mismas condiciones
favorables tienen que dudar mucho, para que tenga que
producir así un efecto señalado. Si no es atribuyéndolo a estas
razones generales y vagas, no podemos explicar por qué en
varias partes del mundo los cuadrúpedos ungulados no han
adquirido cuellos muy alargados u otros medios para
ramonear en las ramas altas de los árboles.

303

Objeciones de igual naturaleza que las precedentes han sido
presentadas por muchos autores. En cada caso, diferentes
causas, aparte de las generales que se acaban de indicar, se
han opuesto probablemente a la adquisición de
conformaciones que se supone serían beneficiosas a
determinadas especies. Un autor pregunta por qué no ha
adquirido el avestruz la facultad de volar; pero un momento
de reflexión hará ver qué enorme cantidad de comida sería
necesaria para dar a esta ave del desierto fuerza para mover su
enorme cuerpo en el aire. Las islas oceánicas están habitadas
por murciélagos y focas, pero no por mamíferos terrestres; y
como algunos de estos murciélagos son especies peculiares,
tienen que haber habitado mucho tiempo en sus localidades
actuales. Por esta razón, sir C. Lyell pregunta —y da algunas
razones como respuesta— por qué las focas y los murciélagos
no han dado origen en estas islas a formas adecuadas para
vivir en tierra. Pero las focas tendrían necesariamente que
transformarse primero en animales carnívoros terrestres de
tamaño considerable, y los murciélagos en animales
insectivos terrestres; para los primeros no habría presas; para
los murciélagos, los insectos terrestres los servirían como
alimento; pero éstos habrían estado ya muy perseguidos por
los reptiles y aves que colonizan primero las islas oceánicas y
abundan en la mayor parte de ellas. Las gradaciones de
conformación, cuyos estados sean todos útiles a una especie
que cambia, serán favorecidas solamente en ciertas
condiciones particulares. Un animal estrictamente terrestre,
cazando a veces en aguas poco profundas, luego en ríos y
lagos, pudo, al fin, convertirse en un animal tan acuático que
desafiase al océano. Pero las focas no encontrarían en las islas
oceánicas las condiciones favorables a su conversión gradual
en formas terrestres. Los murciélagos, como se expuso antes,
adquirieron probablemente sus alas deslizándose primero por

304

el aire de un árbol a otro, como las llamadas ardillas
voladoras, con objeto de escapar de sus enemigos o para
evitar caídas; pero, una vez que fue adquirida la facultad del
vuelo verdadero, ésta no hubo de volverse a convertir nunca,
por lo menos para los fines antes indicados, en la facultad
menos eficaz de deslizarse por el aire. Realmente, en los
murciélagos, como en muchas aves, pudieron las alas haber
disminuido mucho de tamaño o haberse perdido
completamente por desuso; pero, en este caso, hubiera sido
necesario que hubiesen adquirido primero la facultad de
correr rápidamente por el suelo mediante solos sus miembros
posteriores, de manera que compitiesen con aves y otros
animales terrícolas; pero un murciélago parece especialmente
inadecuado para tal cambio. Estas conjeturas se han hecho
simplemente para demostrar que una transición de
conformación, con todos sus grados ventajosos, es cosa muy
compleja, y que no tiene nada de extraño el que, en cualquier
caso particular, no haya ocurrido una transformación.

Por último, más de un autor ha preguntado por qué en
unos animales se han desarrollado las facultades mentales
más que en otros, cuando tal desarrollo hubiese sido
ventajoso para todos; por qué no han adquirido los monos las
facultades intelectuales del hombre. Podrían asignarse
diferentes causas; pero, como son conjeturas y su
probabilidad relativa no puede ser aquilatada, sería inútil
citarlas. Una respuesta definitiva a la última pregunta no debe
esperarse, viendo que nadie puede resolver el problema más
sencillo de por qué, de dos razas de salvajes, una ha ascendido
más que la otra en la escala de la civilización, y esto
evidentemente implica aumento de fuerza cerebral.

Volvamos a las otras objeciones de míster Mivart. Los
insectos muchas veces se asemejan para protección a
diferentes objetos, tales como hojas verdes o secas, ramitas

305

muertas, pedazos de liquen, flores, espinas, excrementos de
aves o insectos vivos; pero sobre este último punto insistiré
después. La semejanza es muchas veces maravillosa, y no se
limita al color, sino que se extiende a la forma y hasta a las
actitudes de los insectos. Las orugas, que se mantienen
inmóviles, sobresaliendo como ramitas muertas en las ramas
en que se alimentan, ofrecen un excelente ejemplo de
semejanza de esta clase. Los casos de imitación de objetos,
tales como el excremento de los pájaros, son raros y
excepcionales. Sobre este punto hace observar míster Mivart:
«Como, según la teoría de míster Darwin, hay una tendencia
constante a la variación indefinida, y como las pequeñas
variaciones incipientes deben ser en todas direcciones, tienen
que tender a neutralizarse mutuamente y a formar al
principio modificaciones tan inestables, que es difícil, si no
imposible, comprender cómo estas oscilaciones indefinidas,
infinitamente pequeñas al principio, puedan nunca constituir
semejanzas con una hoja, caña u otro objeto lo
suficientemente apreciables para que la selección natural se
apodere de ellas y las perpetúe».

Pero en todos los casos precedentes los insectos, en su
estado primitivo, presentaban indudablemente alguna tosca
semejanza accidental con algún objeto común en los parajes
por ellos frecuentados; lo cual no es, en modo alguno,
improbable, si se considera el número casi infinito de objetos
que los rodean y la diversidad de formas y colores de las
legiones de insectos existentes. Como es necesaria alguna
tosca semejanza para el primer paso, podemos comprender
por qué es que los animales mayores y superiores —con la
excepción, hasta donde alcanza mi conocimiento, de un pez—
no se asemejan para protección a objetos determinados, sino
tan sólo a la superficie de lo que comúnmente les rodea, y
esto, sobre todo, por el color. Admitiendo que

306

primitivamente ocurriese que un insecto se asemejase algo a
una ramita muerta o a una hoja seca, y que este insecto
variase ligeramente de muchos modos, todas las variaciones
que hiciesen a este insecto en algún modo más semejante a
alguno de tales objetos, favoreciendo así el que se salvase de
sus enemigos, tendrían que conservarse, mientras que otras
variaciones tendrían que ser desdeñadas, y finalmente
perdidas, o, si hacían al insecto en algún modo menos
parecido al objeto imitado, serían eliminadas.
Verdaderamente, tendría fuerza la objeción de míster Mivart
si tuviésemos que explicar estas semejanzas por simple
variabilidad fluctuante, independientemente de la selección
natural; pero tal como es el caso no la tiene.

Tampoco puedo yo encontrar fuerza alguna en la objeción
de míster Mivart referente a «los últimos toques de perfección
en el mimetismo», como en el caso citado por míster Wallace
de un insecto fásmido (Creoxylus laceratus), que se asemeja a
«un tronquito cubierto por un musgo reptante o
Jungermannia». Tan completa era la semejanza, que un
indígena daiaó^^^ sostenía que las excrecencias foliáceas eran
realmente musgo. Los insectos son presa de pájaros y otros
enemigos, cuya vista probablemente es más aguda que la
nuestra, y todo grado de semejanza que ayude a un insecto a
escapar de ser observado o descubierto, tenderá a conservarse,
y cuanto más perfecta sea la semejanza, tanto mejor para el
insecto. Considerando la naturaleza de las diferencias entre
las especies en el grupo que comprende el Creoxylus citado,
no es improbable que en este insecto hayan variado las
irregularidades de su superficie, y que éstas hayan llegado a
tomar un color más o menos verde; pues, en cada grupo, los
caracteres que difieren en las distintas especies son los más
adecuados para variar, mientras que los caracteres genéricos,
o sea, los comunes a todas las especies, son los más

307

constantes.

La ballena franca^^'^' es uno de los animales más
maravillosos del mundo, y sus barbas una de sus mayores
particularidades. Las barbas forman, a cada lado de la
mandíbula superior, una fila de unas 300 láminas o placas
muy juntas, dispuestas transversalmente con relación del eje
mayor de la boca. Dentro de la fila principal hay algunas filas
secundarias. La extremidad y el borde interno de todas las
placas están deshilachadas, formando cerdas rígidas, que
cubren todo el gigantesco paladar y sirven para tamizar o
filtrar el agua y, de este modo, retener las pequeñas presas de
que viven estos grandes animales. La lámina de en medio, que
es la más larga, en la ballena franca tiene diez, doce y hasta
quince pies de longitud^^®'; pero en las diferentes especies de
cetáceos hay gradaciones en la longitud, teniendo, según
Scoresby, la lámina de en medio cuatro pies de largo en una
especie, tres en otra, diez y ocho pulgadas^'^^' en otra, y en la
Balaenoptera rostrata sólo unas nueve pulgadas. La calidad de
las barbas varía también en las diferentes especies.

Por lo que se refiere a las barbas, míster Mivart hace
observar que, si éstas «hubiesen alcanzado alguna vez un
tamaño y desarrollo tales que las hiciesen útiles en algún
modo, entonces la selección natural sólo habría fomentado su
conservación y aumento dentro de límites utilizables; pero
¿cómo obtener el principio de este desarrollo útil?». En
respuesta, puede preguntarse por qué los remotos
antepasados de las ballenas no habrían tenido la boca
constituida de modo algo parecido al pico con laminitas del
pato. Los patos, como las ballenas, se sustentan tamizando el
cieno y el agua, y la familia ha sido llamada algunas veces de
los Criblatores, o cribadores. Espero que no se me interpretará
torcidamente, diciendo que los progenitores de las ballenas

308

tuvieron realmente la boca con láminas, como el pico de un
pato. Quiero solamente exponer que esto no es increíble, y
que las inmensas láminas que constituyen las barbas de la
ballena franca podrían haberse desarrollado, a partir de
laminillas, por pasos graduales, de utilidad todos para su
posesor. El pico del pato cucharetero (Spatula clypeata) es de
estructura más hermosa y compleja que la boca de una
ballena. La mandíbula superior está provista a cada lado de
una fila o peine formado —en el ejemplar examinado por mí
— por 188 laminillas delgadas y elásticas, cortadas al sesgo de
modo que terminen en punta y colocadas transversalmente
con relación al eje mayor de la boca. Estas laminillas nacen
del paladar, y están sujetas a los lados de la mandíbula por
una membrana flexible. Las que están hacia en medio son las
más largas, teniendo de largo aproximadamente un tercio de
pulgada, y salen 0,14 de pulgada por debajo del borde. En sus
bases hay una corta fila secundaria de laminillas oblicuamente
transversas. Por estos varios conceptos se asemejan a las
barbas de la boca de la ballena; pero hacia la extremidad del
pico difieren mucho, pues se proyectan hacia dentro, en vez
de hacerlo verticalmente hacia abajo. La cabeza entera de este
pato —aunque incomparablemente menos voluminosa—
mide aproximadamente un dieciochoavo de la longitud de la
cabeza de una Balaenoptera rostrata medianamente grande,
especie en la cual las barbas tienen sólo nueve pulgadas de
largo; de manera que si hiciésemos la cabeza del pato
cucharetero tan larga como la de la Balaenoptera, las
laminillas tendrían seis pulgadas de longitud, o sea, dos
tercios de la longitud de las barbas en esta especie de ballena.
La mandíbula inferior del pato cucharetero está provista de
laminillas de igual longitud que las de arriba, pero más finas,
y por estar provista de estas laminillas, difiere notoriamente
de la mandíbula inferior de la ballena que está desprovista de

309

barbas. Por otra parte, los extremos de estas laminillas
inferiores están como deshilachados, formando finas puntas
hirsutas, de modo que, lo que es curioso, se asemejan así a las
placas que constituyen las barbas de la ballena. En el género
Prion, que pertenece a la familia distinta de los petreles, la
mandíbula superior sólo está provista de laminillas que están
bien desarrolladas y salen por debajo del borde, de modo que
el pico de esta ave se parece, por este concepto, a la boca de la
ballena.

Por lo que se refiere a la propiedad de tamizar —según he
sabido por noticias y ejemplares que me han sido remitidos
por míster Salvin—, podemos pasar, sin gran interrupción,
desde la conformación, sumamente desarrollada, del pico del
pato cucharetero —mediante el pico de la Merganetta armata
y, en algunos conceptos, mediante el de Aix sponsa — al pico
del pato común. En esta última especie las laminillas son
mucho más toscas que en el cucharetero, y están firmemente
adheridas a los dos lados de la mandíbula; son tan sólo en
número de 50 a cada lado, y no salen nunca por debajo del
borde. Su terminación es rectangular, y están guarnecidas de
tejido resistente translúcido, como si fuesen para triturar
comida. Los bordes de la mandíbula inferior están cruzados
por numerosos plieguecillos, que sobresalen muy poco. Aun
cuando el pico es así muy inferior como tamiz al del
cucharetero, sin embargo, el pato, como todo el mundo sabe,
lo utiliza constantemente para este objeto. Según me dice
míster Salvin, hay otras especies en las cuales las laminillas
están mucho menos desarrolladas que en el pato común; pero
yo no sé si estas aves usan su pico para tamizar el agua.

Pasando a otro grupo de la misma familia, en el ganso de
Egipto (Chenalopex) el pico se parece mucho al del pato
común; pero las laminillas no son tan numerosas, tan
distintas, si sobresalen tanto hacia dentro; sin embargo, este

310

ganso, según me informa míster E. Bartlett, «utiliza su pico
como un pato, expulsando el agua por los lados». Su principal
alimento es hierba, que corta como el ganso común. En esta
ave las laminillas de la mandíbula superior son mucho más
toscas que en el pato común, casi unidas, en número de unas
27 a cada lado, cubiertas da protuberancias como dientes. El
paladar está también cubierto de protuberancias redondas y
duras. Los bordes de la mandíbula inferior son serrados, con
dientes mucho más prominentes, toscos y agudos que en el
pato. El ganso común no tamiza el agua, y utiliza su pico
exclusivamente para arrancar o cortar la hierba, uso para el
cual está tan bien adaptado, que puede cortar el césped más al
ras casi que cualquier otro animal. Hay otras especies de
gansos, según me dice míster Bartlett, en los cuales las
laminillas están menos desarrolladas que en el ganso común.

Vemos, pues, que una especie de las familias de los patos,
con el pico constituido como el del ganso común y adaptado
exclusivamente a herbajear, o hasta una especie con pico con
laminillas poco desarrolladas, pudo convertirse, por pequeños
cambios, en una especie como el ganso egipcio; ésta, en una
como el pato común, y finalmente, en una como el
cucharetero provista de pico, adaptado, casi exclusivamente,
para tamizar el agua, puesto que esta ave apenas podría usar
ninguna parte de su pico, excepto la punta ganchuda, para
coger o desgarrar alimentos sólidos. Puedo añadir que el pico
del ganso pudo convertirse, por pequeños cambios, en un
pico provisto de dientes prominentes encorvados, como los
de Merganser —que pertenece a la misma familia—, que
sirven para el muy diferente objeto de coger peces vivos.

Volviendo a los cetáceos, el Hyperoodon bidens está
desprovisto de verdaderos dientes en condiciones de poder
ser eficaces; pero su paladar, según Lacepéde, está erizado de
puntas córneas pequeñas, desiguales y duras. Por

311

consiguiente, no hay nada de improbable en suponer que
alguna forma de cetáceo primitiva tuvo el paladar provisto de
puntas córneas semejantes, aunque dispuestas con algo
menos de regularidad, que, como las prominencias del pico
del ganso, le ayudaban a coger o desgarrar su alimento.
Siendo así, difícilmente se negará que las puntas, por
variación y selección natural, pudieron convertirse en
laminillas tan bien desarrolladas como las del ganso de
Egipto, en cuyo caso habrían sido usadas, tanto para coger
objetos como para tamizar el agua; después, en laminillas
como las del pato común, y así, progresivamente, hasta que
llegaron a estar tan bien construidas como las del cucharetero,
en cuyo caso habrían servido exclusivamente como un
aparato para tamizar. Partiendo de este estado, en el que las
láminas tendrían dos tercios de la longitud de las barbas de la
Balaenoptera rostrata, las gradaciones que pueden observarse
en cetáceos vivientes nos llevan hasta las enormes barbas de la
ballena franca. Tampoco hay razón alguna para dudar de que
cada grado de esta escala pudo haber sido tan útil a ciertos
cetáceos antiguos, en los cuales las funciones de las partes
cambiaron lentamente durante el transcurso del desarrollo,
como lo son las gradaciones en los picos de los diferentes
representantes actuales de la familia de los patos. Hemos de
tener presente que cada especie de pato está sometida a una
rigurosa lucha por la existencia, y que la conformación de
cada parte de su organización tiene que estar bien adaptada a
sus condiciones de vida.

Los pleuronéctidos o peces planos son notables por la
asimetría de su cuerpo. Permanecen acostados sobre un lado,
en la mayor parte de las especies sobre el izquierdo, pero en
algunas sobre el derecho, y, a veces, se presentan ejemplares
adultos inversos. El lado inferior o superficie de descanso
parece, a primera vista, el lado ventral de un pez ordinario: es

312

de un color blanco y está, por muchos conceptos, menos
desarrollado que el lado superior, y frecuentemente tiene las
aletas laterales de tamaño menor. Pero los ojos ofrecen una
particularidad notabilísima, pues ambos están situados en el
lado superior de la cabeza. En la primera edad, sin embargo,
los ojos están opuestos uno a otro, y todo el cuerpo es
entonces simétrico, teniendo ambos lados de igual color.
Pronto el ojo propio del lado inferior empieza a resbalar
lentamente alrededor de la cabeza hacia el lado superior, pero
no pasa a través del cráneo, como antes se creyó que ocurría.
Es evidente que, a menos que el ojo inferior girase de esta
manera, no podría ser usado por el pez mientras yace en su
posición habitual sobre un lado. El ojo inferior, además,
habría estado expuesto a rozarse con el fondo arenoso. Es
evidente que los pleuronéctidos están admirablemente
adaptados a su modo de vida mediante su conformación
aplastada y asimétrica, pues diferentes especies, como los
lenguados, platijas, etc., son comunísimas. Las principales
ventajas obtenidas de este modo parecen ser protección
contra sus enemigos y facilidad para alimentarse en el fondo.
Los diferentes miembros de la familia presentan, sin embargo,
como hace observar Schiódte, «una larga serie de formas que
muestran una transición gradual, desde Hippoglossus pinguis,
que no cambia mucho de la forma en que abandona el huevo,
hasta los lenguados, que están enteramente echados sobre un
lado».

Míster Mivart ha recogido este caso, y hace observar que
difícilmente es concebible una transformación espontánea,
súbita, en la posición de los ojos, en lo cual estoy por
completo de acuerdo con él. Después añade: «Si la
transformación fue gradual, entonces verdaderamente dista
mucho de estar claro cómo pudo ser beneficioso al individuo
el que un ojo hiciese una pequeña parte del viaje hacia el lado

313

opuesto de la cabeza. Hasta parece que esta transformación
incipiente debió haber sido más bien perjudicial». Pero pudo
míster Mivart haber encontrado una respuesta a esta objeción
en las excelentes observaciones publicadas por Malm en 1867.
Los pleuronéctidos, mientras son muy jóvenes y todavía
simétricos, con sus ojos situados en los lados opuestos de la
cabeza, no pueden conservar durante mucho tiempo su
posición vertical, debido a la altura excesiva de su cuerpo, al
pequeño tamaño de sus aletas laterales y a que están
desprovistos de vejiga natatoria. Por consiguiente, pronto se
cansan y caen al fondo sobre un costado. Mientras descansan
así, vuelven con frecuencia, según observó Malm, el ojo
inferior hacia arriba, para ver encima de ellos; y hacen esto
tan vigorosamente, que se produce una fuerte presión del ojo
contra la parte superior de la órbita. A consecuencia de esto,
la parte de la frente comprendida entre los ojos se estrecha
pasajeramente, según pudo verse con toda claridad. En una
ocasión Malm vio a un pez joven que levantaba y bajaba el ojo
inferior una distancia angular de 70 grados,
aproximadamente.

Debemos recordar que el cráneo, en esta temprana edad, es
cartilaginoso y flexible, de modo que cede fácilmente a la
acción muscular. También es sabido que en los animales
superiores, aun después de la primera juventud, el cráneo
cede y cambia de forma si la piel y los músculos están
constantemente contraídos por enfermedad o algún
accidente. En los conejos de orejas largas, si una oreja está
caída hacia delante, su peso arrastra hacia delante todos los
huesos del cráneo del mismo lado, de lo cual he dado una
figura. Malm afirma que las crías recién nacidas de las percas,
salmón y varios otros peces simétricos tienen la costumbre de
descansar sobre un costado en el fondo, y ha observado que
entonces con frecuéncia tuercen el ojo inferior para mirar

314

hacia arriba, y de este modo su cráneo se tuerce algo. Estos
peces, sin embargo, pueden pronto mantenerse en posición
vertical, y no se produce así efecto alguno permanente. En los
pleuronéctidos, por el contrario, cuanta más edad tienen,
tanto más habitual es el que permanezcan sobre un lado,
debido al aplastamiento creciente de su cuerpo, y de este
modo se produce un efecto permanente en la cabeza y en la
posición de los ojos. Juzgando, por analogía, la tendencia a la
torsión, indudablemente tiene que aumentar por el principio
de la herencia. Schiódte cree, en contra de otros naturalistas,
que los pleuronéctidos no son completamente simétricos en
el embrión, y, si esto es así, podríamos comprender cómo es
que ciertas especies, cuando jóvenes, caen y permanecen
habitualmente sobre el lado izquierdo y otras sobre el lado
derecho. Malm añade, en confirmación de la opinión
anterior, que el Trachypterus arcticus, que no pertenece a los
pleuronéctidos, permanece en el fondo sobre el lado
izquierdo, y nada diagonalmente en el agua, y se dice que en
este pez los lados de la cabeza son algo desiguales. Nuestra
gran autoridad en peces, el doctor Günther, termina su
resumen de la memoria de Malm haciendo observar que «el
autor da una explicación muy sencilla de la anómala
condición de los pleuronéctidos».

Vemos así que los primeros estados del paso del ojo desde
un lado de la cabeza al otro, que míster Mivart juzga que
serían perjudiciales, pueden atribuirse a la costumbre,
indudablemente favorable al individuo y a la especie, de
esforzarse por mirar hacia arriba con los dos ojos mientras
permanece en el fondo sobre un costado. También podemos
atribuir a los efectos hereditarios del uso el hecho de que la
boca en diferentes especies de pleuronéctidos esté inclinada
hacia el lado inferior, con los huesos de las mandíbulas más
fuertes y más eficaces en este lado, sin ojo, de la cabeza que en

315

el otro, con el objeto, según supone el doctor Traquair, de
alimentarse cómodamente en el fondo. El desuso, por otra
parte, explicará el desarrollo menor de toda la mitad inferior
del cuerpo, incluso las aletas laterales, aun cuando Yarrell cree
que el tamaño reducido de las aletas es ventajoso al pez,
porque «hay muchísimo menos espacio para su acción que
encima para la de las aletas mayores». Quizá puede
igualmente explicarse el menor número de dientes en las
mitades superiores de las dos mandíbulas, en la relación, en la
platija, de 4-7 en ellas a 25-30 en las mitades inferiores. Por la
falta de color en la cara ventral de la mayor parte de los peces
y muchos otros animales, podemos razonablemente suponer
que la ausencia de color en los pleuronéctidos en el lado que
resulta inferior, ya sea el derecho ya el izquierdo, es debida a
la ausencia de luz. Pero no puede suponerse que sean debidos
a la acción de la luz el aspecto jaspeado peculiar del lado
superior del lenguado, tan parecido al fondo arenoso del mar,
o la facultad de algunas especies de cambiar su color, como
recientemente ha demostrado Pouchet, de conformidad con
la superficie que les rodea, o la presencia de tubérculos óseos
en el lado superior del rodaballo. Probablemente, en estos
casos ha entrado en juego la selección natural, lo mismo que
en adaptar a sus costumbres la forma general y muchas otras
particularidades de estos peces. Debemos tener presente,
como he indicado antes, que los efectos hereditarios del uso
creciente de las partes, y quizá de su desuso, serán reforzados
por la selección natural; pues todas las variaciones
espontáneas en la dirección debida se conservarán de este
modo, como se conservarán los individuos que hereden en
mayor grado los efectos del uso creciente y ventajoso de
alguna parte. Cuanto haya que atribuir en cada caso
particular a los efectos del uso y cuanto a la selección natural,
parece imposible decidirlo.

316

Puedo dar otro ejemplo de una conformación que parece
deber su origen exclusivamente al uso o costumbre. El
extremo de la cola de algunos monos americanos se ha
convertido en un órgano prensil maravillosamente perfecto,
que sirve como una quinta mano. Un crítico, que está
conforme con míster Mivart en todos los detalles, hace
observar acerca de esta conformación: «Es imposible creer
que, por mucho que sea el tiempo transcurrido, la primera
débil tendencia incipiente a coger pudiese salvar la vida de los
individuos que la poseían o aumentar las probabilidades de
tener y criar descendencia». Pero no hay necesidad de creer
tal cosa: la costumbre —y esto casi implica que resulta algún
beneficio mayor o menor— bastaría, según toda probabilidad,
para esta obra. Brehm vio los pequeñuelos de un mono
africano (Cercopithecus) trepando con las manos al lado
ventral de su madre, y al mismo tiempo enganchaban sus
colitas a la de su madre. El profesor Henslow conservó en
cautividad algunos ratones de las mieses (Mus messorius),
cuya cola no es prensil por su conformación; pero observó,
con frecuencia, que enroscaban sus colas en las ramas de un
arbusto colocado en su jaula, ayudándose así para trepar. He
recibido una información análoga del doctor Günther, que ha
visto un ratón colgarse de esta manera. Si el ratón de las
mieses hubiera sido más rigurosamente arborícola, su cola se
hubiese vuelto quizás de conformación más prensil, como
ocurre en algunos miembros del mismo orden. Sería difícil
decir, considerando sus costumbres cuando es joven, por qué
el Cercopithecus no ha quedado provisto de cola prensil. Es
posible, sin embargo, que la larga cola de este mono pueda
serle más útil como un órgano de equilibrio, al dar sus
prodigiosos saltos, que como un órgano prensil.

Las glándulas mamarias son comunes a toda la clase de los
mamíferos y son indispensables para su existencia; tiene, por

317

consiguiente, que haberse desarrollado en una época
sumamente remota, y no podemos saber nada positivo acerca
de su modo de desarrollo. Míster Mivart pregunta: «¿Es
concebible que la cría de algún animal se salvase alguna vez
de la destrucción chupando accidentalmente una gota de
líquido, apenas nutritivo, procedente de una glándula cutánea
accidentalmente hipertrofiada de su madre? Y aun cuando
esto ocurriese alguna vez, ¿qué probabilidades hubo de que se
perpetuase tal variación?». Pero la cuestión no está aquí
imparcialmente presentada. La mayor parte de los
evolucionistas admiten que los mamíferos descienden de una
forma marsupial, y si es así, las glándulas mamarias se habrán
desarrollado al principio dentro de la bolsa marsupial. En el
caso del pez Hippocampus, los huevos se desarrollan y los
pequeños se crían durante algún tiempo dentro de un saco de
esta naturaleza, y un naturalista americano, míster Lockwood,
cree, por lo que ha visto del desarrollo de las crías, que éstas
son alimentadas por una secreción de las glándulas cutáneas
del saco. Ahora bien; en los antepasados primitivos de los
mamíferos, casi antes de que mereciesen ser denominados así,
¿no es por lo menos posible que las crías pudiesen haber sido
alimentadas de un modo semejante? Y, en este caso, los
individuos que segregasen líquido, en algún modo o grado, el
más nutritivo, de suerte que participase de la naturaleza de la
leche, habrían a la larga criado un número mayor de
descendientes bien alimentados que los individuos que
segregasen un líquido más pobre y, de este modo, las
glándulas cutáneas, que son las homólogas de las glándulas
mamarias, se habrían perfeccionado o hecho más eficaces.
Está de acuerdo con el principio tan extendido de la
especialización el que las glándulas en un cierto lugar del saco
hayan tenido que desarrollarse más que las restantes y hayan
formado entonces una mama, aunque al principio sin pezón.

318

como vemos en el Ornithorhyncus, en la base de la serie de los
mamíferos. No pretenderé decidir por qué causa las glándulas
de un cierto espacio llegaron a especializarse más que las
otras, ya sea, en parte, por compensación de crecimiento, o
por los efectos del uso, o por los de la selección natural.

El desarrollo de las glándulas mamarias hubiera sido inútil,
y no se hubiera podido efectuar por selección natural sin que
el pequeñuelo, al mismo tiempo, hubiese sido capaz de
participar de la secreción. No hay mayor dificultad en
comprender de qué modo los mamíferos pequeños han
aprendido instintivamente a chupar la mama que en
comprender cómo los polluelos antes de salir del huevo han
aprendido a romper la cáscara, golpeando en ella con su pico
especialmente adaptado, o cómo a las pocas horas de
abandonar el cascarón han aprendido a coger granos de
comida. En tales casos, la solución más probable es que la
costumbre fue al principio adquirida por la práctica a una
edad más avanzada, y transmitida después a la descendencia
en una edad más temprana. Pero se dice que el canguro recién
nacido no chupa, sino que solamente se adhiere al pezón de
su madre, que tiene la facultad de inyectar leche en la boca de
su pequeñuelo medio formado y desvalido. Sobre este punto,
míster Mivart hace observar: «Si no existiese una disposición
especial, el pequeñuelo tendría infaliblemente que ser
ahogado por la introducción de leche en la tráquea. Pero
existe una disposición especial. La laringe es tan prolongada,
que sube hasta el extremo posterior del conducto nasal, y de
este modo es capaz de dar entrada libre al aire para los
pulmones mientras la leche pasa, sin perjuicio, por los lados
de esta laringe prolongada, y llega así con seguridad al
esófago, que está detrás de ella». Míster Mivart pregunta
entonces de qué modo la selección natural destruyó en el
canguro adulto—y en la mayor parte de los otros mamíferos.

319

admitiendo que desciendan de una forma marsupial—«esta
conformación, por lo menos, completamente inocente e
inofensiva». Puede indicarse, como respuesta, que la voz, que
es seguramente de gran importancia para muchos mamíferos,
difícilmente pudo haber sido utilizada con plena fuerza,
mientras la laringe penetró en el conducto nasal, y el profesor
Flower me ha indicado que esta conformación hubiera
presentado grandes obstáculos en un animal que tragase
alimento sólido.

Volveremos ahora la vista, por breve tiempo, a las
divisiones inferiores del reino animal. Los equinodermos —
estrellas de mar, erizos de mar, etc.— están provistos de unos
órganos notables, llamados pedicelarios, que consisten,
cuando están bien desarrollados, en una pinza tridáctila, esto
es, en una pinza formada por tres ramas dentadas, que se
adaptan primorosamente entre sí y están situadas en el
extremo de un vástago flexible movido por músculos. Esta
pinza puede hacer firmemente presa de cualquier objeto, y
Alejandro Agassiz ha visto un Echinus o erizo de mar que,
pasando con rapidez de pinza a pinza partículas de
excremento, las hacía bajar, según ciertas líneas de su cuerpo,
de modo que su caparazón no se ensuciase. Pero no hay duda
que, aparte de quitar suciedades de todas clases, los
pedicelarios sirven para otras funciones, y una de éstas es
evidentemente la defensa.

Respecto a estos órganos, míster Mivart, como en tantas
otras ocasiones anteriores, pregunta: «¿Cuál sería la utilidad
de los primeros comienzos rudimentarios de estas
conformaciones, y cómo pudieron estos tubérculos
incipientes haber preservado alguna vez la vida de un solo
Echinusl». Y añade: «Ni siquiera el desarrollo súbito de la
acción de agarrar pudo haber sido beneficioso sin el
pedúnculo libremente móvil, ni pudo éste haber sido eficaz

320

sin las mandíbulas prensiles, y, sin embargo, pequeñas
variaciones puramente indeterminadas no pudieron hacer
que se desarrollasen simultáneamente estas complejas
coordinaciones de estructura: negar esto parece que no sería
sino afirmar una alarmante paradoja». Por paradójicas que
pues dan parecer a míster Mivart las pinzas tridáctila, fijada
sinmóvilmente por su base, pero capaces de acción prensil,
existen ciertamente en algunas estrellas de mar, y esto se
comprende si sirven, por lo menos en parte, como un medio
de defensa. Míster Agassiz, a cuya gran benevolencia soy
deudor de muchas noticias sobre este asunto, me informa de
que existen otras estrellas de mar en las cuales una de las tres
ramas de la pinza está reducida a un soporte para las otras
dos, y aun otros géneros en los que la tercera rama está
perdida por completo. En Echinoneus, monsieur Perrier
describe el caparazón como llevando dos clases de
pedicelarios, unos que se parecen a los de Echinus y los otros a
los de Spatangus, y estos casos son siempre interesantes,
porque proporcionan los medios de transiciones
aparentemente súbitas, por aborto de uno de los dos estados
de un órgano.

Acerca de los grados por los que estos curiosos órganos se
han desarrollado, míster Agassiz deduce de sus propias
investigaciones y de las de Müller que, tanto en las estrellas de
mar como los erizos de mar, los pedicelarios deben
indudablemente ser considerados como púas modificadas.
Puede esto deducirse de su modo de desarrollo en el
individuo, lo mismo que de una larga y perfecta serie de
gradaciones en diferentes especies y géneros, a partir de
simples gránulos, pasando por las púas ordinarias, hasta llegar
a los pedicelarios tridáctilos perfectos. La gradación se
extiende hasta a la manera cómo las espinas ordinarias y los
pedicelarios están, mediante sus varillas calcáreas de soporte.

321

articulados al caparazón. En ciertos géneros de estrellas de
mar pueden encontrarse «las combinaciones precisamente
que se necesitan para demostrar que los pedicelarios son tan
sólo espinas ramificadas modificadas». Así, tenemos espinas
fijas con tres ramas móviles equidistantes y dentadas,
articuladas cerca de su base, y más arriba, en la misma espina,
otras tres ramas móviles. Ahora bien; cuando estas últimas
nacen de la extremidad de una espina, forman de hecho un
tosco pedicelario tridáctilo, y éste puede verse en la misma
espina, junto con las tres ramas inferiores. En este caso es
inequívoca la idéntica naturaleza de los brazos de los
pedicelarios y de las ramas móviles de una espina. Se admite
generalmente que las púas ordinarias sirven de protección; y,
siendo así, no hay razón para dudar de que las que están
provistas de ramas móviles y dentadas sirvan igualmente para
el mismo fin, y servirían aún más eficazmente tan luego
como, reuniéndose, actuaran como un aparato agarrador o
prensil. Así, toda gradación, desde una púa ordinaria fija
hasta el pedicelario fijo, sería de utilidad.

En ciertos géneros de estrellas de mar estos órganos, en vez
de nacer o estar fijados sobre un soporte inmóvil, están
situados en la punta de un vástago flexible y muscular,
aunque corto, y en este caso, desempeñan probablemente
alguna función adicional, aparte de la defensa. En los erizos
de mar podemos seguir las etapas por las que una espina fija
se convierte en articulada con el caparazón, haciéndose móvil
de esta manera. Quisiera tener aquí espacio para dar un
extracto más completo de las interesantes observaciones de
míster Agassiz sobre el desarrollo de los pedicelarios. Todas
las gradaciones posibles, como él dice, pueden encontrarse
igualmente entre los pedicelarios de las estrellas de mar y los
garfios de los Ofiuroideos —otro grupo de equinodermos—, y
además entre los pedicelarios de los erizos de mar y las anclas

322

de las holoturias, que pertenecen también a la misma extensa
clase.

Ciertos animales compuestos o zoófitos, como se les ha
denominado, a saber: los polizoos, están provistos de curiosos
órganos llamados avicularios. Estos difieren mucho de
estructura en las distintas especies. En su estado más perfecto,
se asemejan singularmente a la cabeza y pico de un buitre en
miniatura, puesta sobre un cuello y capaz de movimiento,
como lo es igualmente la mandíbula inferior. En una especie
observada por mí, todos los avicularios de la misma rama, con
la mandíbula inferior muy abierta, se movían
simultáneamente hacia delante y hacia atrás, describiendo un
ángulo de unos 90°, en el transcurso de cinco segundos, y su
movimiento hacia temblar a todo el polizoo. Si se tocan las
mandíbulas con una aguja, la cogen tan firmemente, que de
este modo puede sacudirse la rama.

Míster Mivart aduce este caso, principalmente, en apoyo de
la supuesta dificultad de que en divisiones muy distantes del
reino animal se hayan desarrollado por selección natural
órganos —como los avicularios de los polizoos y los
pedicelarios de los equinodermos— que él considera como
«esencialmente semejantes»; pero, por lo que se refiere a la
estructura, no sé ver semejanza alguna entre los pedicelarios
tridáctilos y los avicularios. Estos últimos se parecen algo más
a las quelas o pinzas de los crustáceos, y míster Mivart pudo,
con igual fundamento, haber aducido como una especial
dificultad esta semejanza, y aun la semejanza con la cabeza y
pico de un ave. Míster Busk, el doctor Smitt y el doctor
Nitsche, naturalistas que han estudiado cuidadosamente este
grupo, creen que los avicularios son homólogos de los zooides
y sus celdas, que componen el zoófito, correspondiendo el
labio u opérenlo móvil de la celda a la mandíbula inferior
movible del aviculario. Míster Busk, sin embargo, no conoce

323

ninguna gradación, existente actualmente, entre un zooide y
un aviculario. Es, por consiguiente, imposible conjeturar
mediante qué gradaciones útiles pudo el uno convertirse en el
otro; pero en modo alguno se sigue de esto que tales
gradaciones no hayan existido.

Como las quelas de los crustáceos se parecen en algo a los
avicularios de los polizoos, sirviendo ambos órganos como
pinzas, puede valer la pena el demostrar que en los primeros
existe todavía una larga serie de gradaciones útiles. En el
estado primero y más sencillo, el segmento terminal de una
pata se dobla sobre la terminación rectangular del penúltimo
segmento, que es ancho, o contra todo un lado, y puede así
hacer presa de un objeto; pero la pata sirve todavía como
órgano de locomoción. Inmediatamente después
encontramos un ángulo del ancho del segmento penúltimo,
ligeramente prominente, provisto a veces de dientes
irregulares, y contra éstos se cierra el segmento terminal.
Aumentando el tamaño de esta prominencia con su forma y
el del segmento terminal con ligera modificación y
perfeccionamiento, las pinzas se vuelven cada vez más
perfectas, hasta que, al fin, tenemos un instrumento tan eficaz
como las quelas de un bogavante, y todas estas gradaciones
pueden seguirse de hecho.

Además de los avicularios, poseen los polizoos los curiosos
órganos llamados vibráculos. Consisten éstos generalmente
en largas cerdas capaces de movimiento, fácilmente
excitables. En una especie examinada por mí, los vibráculos
eran ligeramente curvos y dentados en el borde externo, y
todos los del mismo polizoo, con frecuencia, se movían
simultáneamente, de modo que, obrando como largos remos,
hacían pasar rápidamente una rama de una parte a otra del
portaobjetos de mi microscopio. Si se colocaba una rama
sobre su cara, los vibráculos quedaban enredados, y hacían

324

violentos esfuerzos para desembarazarse. Se supone que los
vibráculos sirven de defensa, y que se les puede ver, como
hace observar míster Busk, «barrer lenta y cuidadosamente la
superficie del polizoo, quitando lo que puede ser perjudicial a
los delicados habitantes de las celdas cuando éstos tienen
extendidos los tentáculos». Los avicularios, lo mismo que los
vibráculos, sirven probablemente para defensa; pero también
atrapan y matan pequeños animales vivos, que se supone que
son arrastrados luego por las corrientes hasta llegar al alcance
de los tentáculos de los zooides. Algunas especies están
provistas de avicularios y vibráculos; otras, de avicularios
sólo, y algunas, sólo de vibráculos.

No es fácil imaginar dos objetos más diferentes, en
apariencia, que una cerda o vibráculo y un aviculario,
parecido a la cabeza de un ave; y, sin embargo, son, casi con
seguridad, homólogos, y se han desarrollado a partir del
mismo origen común, o sea, el zooide con su celda. Por
consiguiente, podemos comprender por qué, en algunos
casos, hay gradaciones entre estos órganos, según me informa
míster Busk. Así, en los avicularios de diferentes especies de
Lepralia la mandíbula móvil es tan saliente y parecida a una
cerda, que sólo la presencia de la mandíbula superior o pico
fijo sirve para determinar su naturaleza de aviculario. Los
vibráculos pueden haberse desarrollado directamente de los
opérenlos de las celdas, sin haber pasado por el estado de
avicularios; pero parece más probable que hayan pasado por
éste, pues durante los primeros estados de la transformación,
las otras partes de la celda, con el zooide que comprende,
difícilmente pudieron haber desaparecido de una vez. En
muchos casos los vibráculos tienen en su base un soporte con
surcos, que parece representar el pico fijo, aun cuando este
soporte, en algunas especies, falta por completo. Esta teoría
del desarrollo de los vibráculos, si merece crédito, es

325

interesante, pues suponiendo que todas las especies provistas
de avicularios se hubieran extinguido, nadie, ni aun con la
más viva imaginación, hubiese nunca pensado que los
vibráculos habían existido primitivamente como parte de un
órgano parecido a un pico de un ave, o a una caja irregular o
caperuza. Es interesante ver que estos dos órganos tan
diferentes se han desarrollado a partir de un origen común, y
como el opérenlo móvil de las celdas sirve de protección al
zooide, no hay dificultad en creer que todas las gradaciones,
mediante las cuales el opérenlo llegó a convertirse, primero en
mandíbula superior de un aviculario y luego en alargada
cerda, sirvieron igualmente de protección de diferentes
modos y en circunstancias diferentes.

En el reino vegetal, míster Mivart cita sólo dos casos, a
saber: la estructura de las flores de las orquídeas y el
movimiento de las plantas trepadoras. En cuanto al primero,
dice: «La explicación de su origen es juzgada como nada
satisfactoria, es totalmente insuficiente para explicar los
comienzos incipientes infinitesimales de estructuras que sólo
son útiles cuando se han desarrollado considerablemente».
Como he tratado extensamente este asunto en otra obra, daré
aquí solamente algunos detalles acerca de una sola de las más
llamativas particularidades de las flores de las orquídeas, o sea
sus polinias. Una polinia, cuando está muy desarrollada,
consiste en una gran masa de polen unida a un pedúnculo
elástico o caudículo, y éste a una pequeña masa de materia
sumamente viscosa. Las polinias, de este modo, son
transportadas por los insectos de una flor al estigma de otra.
En algunas orquídeas no hay caudículo para las masas de
polen, y los granos están simplemente unidos entre sí por
hilos finísimos, pero como esto no está limitado a las
orquídeas; no es necesario tratarlo aquí, aun cuando he de
mencionar que en el principio de la serie de las orquídeas, en

326

Cypripedium, podemos ver cómo los hilos se desarrollaron
probablemente al principio. En otras orquídeas los hilos se
unen entre sí, en un extremo de las masas de polen, y esto
forma el primer indicio o aparición de un caudículo. En los
granos de polen abortados, que pueden a veces descubrirse
enclavados entre las partes centrales y consistentes, tenemos
una buena prueba de que es éste el origen del caudículo, aun
cuando sea de longitud considerable y esté muy desarrollado.

Por lo que se refiere a la segunda particularidad principal, o
sea a la pequeña masa de materia viscosa adherida al extremo
del caudículo, puede especificarse una larga serie de
gradaciones, todas ellas de utilidad evidente para la planta. En
la mayor parte de las flores que pertenecen a otros órdenes, el
estigma segrega un poco de materia viscosa. Ahora bien; en
ciertas orquídeas, una materia viscosa semejante es segregada
por uno solo de los tres estigmas, pero en cantidades mucho
mayores, y este estigma se ha vuelto estéril quizá a
consecuencia de la copiosa secreción. Cuando un insecto
visita una flor de esta clase, quita, trotando, algo de la materia
viscosa y, al mismo tiempo, arrastra algunos de los granos de
polen. A partir de esta sencilla disposición, que difiere
poquísimo de la de una multitud de flores ordinarias, existen
infinitas gradaciones a especies en las que la masa de polen
termina en un cortísimo caudículo libre, y a otras especies en
las cuales el caudículo se adhiere firmemente a la materia
viscosa, y en las que el mismo estigma estéril está muy
modificado. En este último caso tenemos una polinia en su
condición más desarrollada y perfecta. El que examine
cuidadosamente por sí mismo las flores de las orquídeas, no
negará la existencia de esta serie de gradaciones, desde una
masa de granos de polen, simplemente unidos entre sí por
filamentos, con el estigma muy poco diferente del de una flor
ordinaria, hasta una polinia sumamente complicada y

327

admirablemente adaptada para el transporte por los insectos;
ni tampoco negará que todas las gradaciones, en las diferentes
especies, están admirablemente adaptadas, en relación a la
estructura general de cada flor, para su fecundación por
diversos insectos. En éste y en casi todos los demás casos se
puede dirigir la indagación más atrás, y se puede preguntar
cómo se hizo viscoso el estigma de una flor ordinaria; mas
como no conocemos la historia completa de ningún grupo de
seres, es tan inútil hacer estas preguntas como aguardar una
respuesta.

Pasemos ahora a las plantas trepadoras. Pueden ordenarse
éstas formando una larga serie, desde las que simplemente se
enroscan alrededor de un soporte a las que he llamado
trepadores foliares («leafclimbers») y las que están provistas
de zarcillos. En estas dos últimas clases los tallos han perdido
generalmente, aunque no siempre, la facultad de enroscarse,
aun cuando conservan la facultad de rotación, que poseen
también los zarcillos. Las gradaciones entre las plantas
trepadoras foliares y las que tienen zarcillos son maravillosas,
y ciertas plantas pueden ser colocadas indistintamente en
cualquiera de las dos clases. Pero ascendiendo en la serie,
desde las plantas que simplemente se enroscan hasta las
trepadoras foliares, se añade una importante cualidad, o sea la
sensibilidad al contacto, por medio de la cual los pedúnculos
de las flores y los peciolos de las hojas, o éstos modificados,
convertidos en zarcillos, son excitados a encorvarse alrededor
del objeto que los toca y agarrarse a él. El que lea mi memoria
sobre estas plantas admitirá, creo yo, que todas las muchas
gradaciones de función y conformación existentes entre las
plantas que simplemente se enroscan y las que tienen zarcillos
son en cada caso útilísimas a la especie. Por ejemplo: es,
evidentemente, una gran ventaja para una planta que se
enrosca el volverse trepadora foliar, y es probable que toda

328

planta que se enrosca, que posea hojas con peciolos largos, se
hubiera convertido en planta trepadora foliar si los peciolos
hubiesen poseído, en algún grado, la necesaria sensibilidad al
contacto.

Como el enroscarse es el modo más sencillo de subir por
un soporte y forma la base de nuestra serie, se puede
naturalmente preguntar cómo adquirieron las plantas esta
facultad en un grado incipiente, para que se perfeccionase y
desarrollase después por la selección natural. La facultad en
enroscarse depende, en primer lugar, de que los tallos, cuando
jóvenes, sean muy flexibles —y éste es un carácter común a
muchas plantas que no son trepadoras—, y, en segundo lugar,
de que de continuo se dirijan hacia todos los puntos del
horizonte, uno después de otro, sucesivamente, en el mismo
orden. Mediante este movimiento, los tallos se inclinan hacia
todos los lados, lo que les hace dar vueltas y vueltas. Tan
pronto como la parte inferior de un tallo choca contra un
objeto cualquiera y es detenida, la parte superior continúa
todavía encorvándose y girando, y de este modo
necesariamente se enrosca y sube por el soporte. El
movimiento de rotación cesa después que ha empezado a
crecer cada vástago. Como en muchas familias distintas de
plantas una sola especie o un solo género poseen la facultad
de girar, habiendo llegado de este modo a ser trepadores,
tienen que haber adquirido independientemente esta facultad,
y no pueden haberla heredado de un antepasado común. Por
consiguiente, fui llevado a predecir que se encontraría que
dista mucho de ser rara en plantas que no trepan una ligera
tendencia a un movimiento de esta clase, y que esto ha
proporcionado la base para que la selección natural trabajase
y produjese perfeccionamiento. Cuando hice esta predicción
sólo conocía yo un caso imperfecto: el de los pedúnculos
florales jóvenes de una Maurandia, que giran débil e

329

irregularmente, como los tallos de las plantas volubles, pero
sin hacer uso alguno de esta costumbre. Poco después, Fritz
Müller descubrió que los tallos jóvenes de una Alisma y de un
Linum —plantas que no trepan y que están muy separadas en
el sistema natural— giraban manifiestamente, aunque con
irregularidad, y afirma que tiene fundamento para sospechar
que esto ocurre en algunas otras plantas. Estos ligeros
movimientos parecen no ser de utilidad alguna a las plantas
en cuestión; en todo caso, no tienen la menor utilidad en lo
que se refiere a trepar, que es el punto que nos interesa. Sin
embargo, podemos ver que si los tallos de estas plantas
hubiesen sido flexibles, y si en las condiciones a que están
sometidas les hubiese aprovechado subir a cierta altura,
entonces la costumbre de girar ligera e irregularmente
hubiera podido acrecentarse y ser utilizada mediante
selección natural, hasta que se hubiesen convertido en
especies volubles bien desarrolladas.

Por lo que se refiere a la sensibilidad de los peciolos y
pedúnculos de las hojas y flores y de los zarcillos, casi son
aplicables las mismas observaciones que en el caso de los
movimientos giratorios de las plantas volubles. Como un gran
número de especies pertenecientes a grupos muy distintos
están dotadas de esta clase de sensibilidad, ésta tiene que
encontrarse en estado naciente en muchas plantas que no se
han vuelto trepadoras. Y así ocurre; observé que los
pedúnculos florales jóvenes de la Maurandia antes citada se
encorvaban un poco hacia el lado que era tocado. Morren
observó en varias especies de Oxalis que las hojas y sus
peciolos se movían, sobre todo después de haberlas expuesto
a un sol ardiente, cuando eran tocados suave y repetidamente
o cuando la planta era sacudida. He repetido estas
observaciones en algunas otras especies de Oxalis, con el
mismo resultado; en algunas de ellas, el movimiento era

330

perceptible, pero se veía mejor en las hojas jóvenes; en otras
era sumamente débil. Un hecho muy importante es que,
según la alta autoridad de Hofmeister, los vástagos y hojas
jóvenes de todas las plantas se mueven después que han sido
sacudidas, y sabemos que, en las plantas trepadoras, sólo
durante los primeros estados de crecimiento son sensibles los
peciolos y zarcillos.

Apenas es posible que estos débiles movimientos de los
órganos jóvenes y crecientes de las plantas, debidos al
contacto, o al sacudimiento, puedan ser de alguna
importancia funcional. Pero, obedeciendo a diferentes
estímulos, las plantas poseen facultades de movimiento que
son de importancia manifiesta para ellas; por ejemplo,
movimiento hacia la luz, y rara vez apartándose de ésta;
movimiento en oposición de la atracción de la gravedad, y
rara vez en dirección de ésta. Cuando los nervios y músculos
de un animal son excitados por galvanismo o por la absorción
de estricnina, puede decirse que los movimientos
consiguientes son un resultado accidental, pues los nervios y
músculos no se han vuelto especialmente sensibles a estos
estímulos. También las plantas parece que, a causa de tener
facultad de movimiento, obedeciendo a determinados
estímulos, son excitadas de un modo accidental por el
contacto o por sacudidas. Por consiguiente, no hay gran
dificultad en admitir que, en el taso de plantas de trepadoras
foliares o que tienen zarcillos, esta tendencia ha sido
aprovechada y aumentada por selección natural. Es, sin
embargo, probable, por las razones que he señalado en mi
memoria, que esto habrá ocurrido sólo en plantas que habían
adquirido ya la facultad de girar y que, de este modo, se
habían hecho volubles.

Me he esforzado ya en explicar de qué modo las plantas
llegaron a ser volubles, a saber, por el aumento de la

331

tendencia a movimientos giratorios débiles e irregulares que,
al principio, no les eran de utilidad alguna, siendo este
movimiento, lo mismo que el debido al contacto o sacudida,
un resultado incidental de la facultad de movimiento
adquirida para otros fines útiles. No pretenderé decidir si la
selección natural ha sido o no ayudada durante el desarrollo
gradual de las plantas trepadoras por los efectos hereditarios
del uso; pero sabemos que ciertos movimientos periódicos,
por ejemplo, el llamado sueño de las plantas, están regulados
por la costumbre.

He considerado, pues, los suficientes casos —y quizá más
de los suficientes—, elegidos cuidadosamente por un
competente naturalista, para probar que la selección natural
es incapaz de explicar los estados incipientes de las
estructuras útiles, y he demostrado—según espero—que no
existe gran dificultad sobre este punto. Se ha presentado así
una buena oportunidad para extenderse un poco sobre las
gradaciones de estructura, asociadas muchas veces a cambio
de funciones, asunto importante que no ha sido tratado con
extensión bastante en las ediciones anteriores de esta obra.
Recapitularé ahora brevemente los casos precedentes.

En el caso de la jirafa, la conservación continua de aquellos
individuos de algún rumiante extinguido que alcanzasen muy
alto, que tuviesen el cuello, las patas, etc., más largos y
pudiesen ramonear un poco por encima de la altura media, y
la continuada destrucción de los individuos que no pudiesen
ramonear tan alto, habría sido suficiente para la producción
de este notable cuadrúpedo; aunque el uso prolongado de
todas las partes, unido a la herencia, habrán ayudado de un
modo importante a su coordinación.

Respecto a los numerosos insectos que imitan a diversos
objetos, no hay nada de improbable en la creencia de que una

332

semejanza accidental con algún objeto común fue, en cada
caso, la base para la labor de la selección natural,
perfeccionada después por la conservación accidental de
ligeras variaciones que hiciesen la semejanza mucho mayor; y
esto habrá proseguido mientras el insecto continuase
variando y mientras una semejanza, cada vez más perfecta, le
permitiese escapar de enemigos dotados de vista penetrante.

En ciertas especies de cetáceos existe una tendencia a la
formación de pequeñas puntas córneas y regulares en el
paladar; y parece estar por completo dentro del radio de
acción de la selección natural el conservar todas las
variaciones favorables hasta que las puntas se convirtieron,
primero, en prominencias laminares o dientes como los del
pico del ganso; luego, en laminillas cortas como las de los
patos domésticos; después, en laminillas tan perfectas como
las del pato cucharetero, y, finalmente, en las gigantescas
placas o barbas, como las de la boca de la ballena franca. En la
familia de los patos, las laminillas se usan primero como
dientes; luego, en parte, como dientes y, en parte, como un
aparato filtrante, y, por fin, se usan, casi exclusivamente, para
este último objeto.

En estructuras tales como las láminas córneas o barbas de
ballena, hasta donde nosotros podemos juzgar, la costumbre
o uso poco o nada ha podido hacer tocante a su desarrollo.
Por el contrario, puede atribuirse, casi por completo, al uso
continuado, unido a la herencia, el traslado del ojo inferior de
un pleuronéctido al lado superior de la cabeza; y la formación
de una cola prensil puede atribuirse casi por completo al uso
continuado, unido a la herencia.

Por lo que se refiere a las mamas de los animales
superiores, la conjetura más probable es que primitivamente
las glándulas cutáneas de toda la superficie de un saco

333

marsupial segregasen un líquido nutritivo, y que estas
glándulas se perfeccionasen en su función por selección
natural y se concentrasen en espacios limitados, en cuyo caso
habrían formado una mama.

No existe mayor dificultad en comprender cómo las
espinas ramificadas de algunos equinodermos antiguos, que
servían de defensa, se convirtieron mediante selección natural
en pedicelarios tridáctilos, que en comprender el desarrollo
de las pinzas de los crustáceos mediante ligeras
modificaciones útiles en el último y el penúltimo segmentos
de un miembro que al principio se usaba sólo para la
locomoción.

En los avicularios y vibráculos de los polizoos tenemos
órganos muy diferentes en apariencia, que se han
desarrollado a partir de un origen común; y en los vibráculos
podemos comprender cómo pudieron haber sido de utilidad
las gradaciones sucesivas.

En las polinias de las orquídeas pueden seguirse los
filamentos que primitivamente sirvieron para unir los granos
de polen hasta que se reúnen, formando caudículas, y pueden
seguirse igualmente los grados por los que una materia
viscosa, como la segregada por los estigmas de las flores
ordinarias, y sirviendo todavía casi —aunque no exactamente
— para el mismo objeto, llegó a quedar adherida al extremo
libre de las caudículas, siendo todas estas gradaciones de
manifiesta utilidad para las plantas en cuestión.

Por lo que se refiere a las plantas trepadoras, no necesito
repetir lo que se ha dicho últimamente.

Se ha preguntado muchas veces: si la selección natural es
tan potente, ¿por qué no ha sido conseguida por una especie
dada ésta o aquélla conformación, que, al parecer, le habría
sido ventajosa? Pero no es razonable esperar una respuesta

334

precisa a estas cuestiones, si consideramos nuestra ignorancia
de la historia pasada de cada especie y de las condiciones que
actualmente determinan el número de sus individuos y su
distribución geográfica. En la mayor parte de los casos sólo
pueden asignarse razones generales; pero en algunos pueden
señalarse razones especiales. Así, para que una especie se
adapte a costumbres nuevas, son casi indispensables muchas
modificaciones coordinadas, y muchas veces puede haber
ocurrido que las partes necesarias no variaron del modo
debido o hasta el punto debido. El aumento numérico tiene
que haber sido impedido en muchas especies por agentes
destructores que no estaban en relación alguna con ciertas
conformaciones que imaginamos que deberían haber sido
obtenidas por selección natural, porque nos parece que son
ventajosas a las especies. En este caso, como la lucha por la
vida no depende de estas conformaciones, pudieron no haber
sido adquiridas por selección natural. En muchos casos, para
el desarrollo de una estructura son necesarias condiciones
complejas de mucha duración y, con frecuencia, de naturaleza
particular, y las condiciones requeridas raras veces se han
reunido. La opinión de que cualquier conformación dada, que
creemos—erróneamente muchas veces—que hubiese sido útil
a una especie, tiene que haber sido conseguida, en
cualesquiera circunstancia, por selección natural, es opuesta a
lo que podemos comprender acerca de su modo de acción.
Míster Mivart no niega que la selección natural haya
efectuado algo, pero considera que puede «demostrarse que es
insuficiente» para explicar los fenómenos que explico yo por
su acción. Sus argumentos principales han sido ya
considerados, y los demás lo serán después. Me parece que
participan poco del carácter de una demostración, y que son
de poco peso en comparación de los que existen en favor del
poder de la selección natural, ayudada por las otras causas

335

varias veces señaladas. Debo añadir que algunos de los hechos
y argumentos utilizados por mí en este caso han sido
propuestos con el mismo objeto en un excelente artículo
publicado recientemente en la Medico-Chirurgical Review.

En la actualidad, casi todos los naturalistas admiten la
evolución bajo alguna forma. Míster Mivart opina que las
especies cambian a causa de «una fuerza interna o tendencia»,
acerca de la cual no se pretende que se sepa nada. Que las
especies son capaces de cambio, será admitido por todos los
evolucionistas, pero no hay necesidad alguna, me parece a mí,
de invocar ninguna fuerza interna fuera de la tendencia a la
variación ordinaria que, gracias a la ayuda de la selección del
hombre, ha dado origen a muchas razas domésticas bien
adaptadas, y que, gracias a la ayuda de la selección daría
igualmente origen, por una serie de gradaciones, a las razas o
especies naturales. El resultado final, generalmente, habrá
sido, como ya se explicó, un progreso en la organización; pero
en un corto número de casos habrá sido un retroceso.

Míster Mivart, además, se inclina a opinar, y algunos
naturalistas están de acuerdo con él, que las especies nuevas se
manifiestan «súbitamente y por modificaciones que aparecen
de una vez». Supone, por ejemplo, que las diferencias entre el
extinguido Hipparion, que tenía tres dedos, y el caballo,
surgieron de repente. Piensa que es difícil creer que el ala de
un ave se desarrollase de otro modo que por una
modificación «relativamente súbita de carácter señalado e
importante», y, al parecer, haría extensiva la misma opinión a
las alas de los murciélagos y pterodáctilos. Esta conclusión,
que implica grandes interrupciones o discontinuidad en las
series, me parece sumamente improbable.

Todo el que crea en una evolución lenta y gradual, admitirá
sin duda que los cambios específicos pueden haber sido tan

336

bruscos y grandes como cualquier variación aislada de las que
nos encontramos en la naturaleza, o hasta en estado
doméstico. Pero, como las especies son más variables cuando
están domesticadas o cultivadas que en sus condiciones
naturales, no es probable que tales variaciones grandes y
bruscas hayan ocurrido con frecuencia en la Naturaleza,
como se sabe que surgen accidentalmente en domesticidad.
De estas últimas variaciones, algunas pueden atribuirse a
reversión, y los caracteres que de este modo reaparecen, en
muchos casos, fueron probablemente obtenidos al principio
de un modo gradual. Un número todavía mayor merecen el
nombre de monstruosidades, como los hombres de seis
dedos, los hombres puercos espines, las ovejas ancón, las
vacas ñatas, etc.; pero como difieren mucho por sus caracteres
de las especies naturales, arrojan poca luz sobre nuestro
asunto. Excluyendo estos casos de variaciones bruscas, los
pocos restantes, si se encontrasen en estado natural,
constituirían, a lo sumo, especies dudosas muy afines con sus
tipos progenitores.

Las razones que tengo para dudar de que las especies
naturales hayan cambiado tan bruscamente como a veces lo
han hecho las razas domésticas, y para no creer en absoluto
que hayan cambiado del modo extraño indicado por míster
Mivart, son las siguientes: Según nuestra experiencia, las
variaciones bruscas y muy marcadas se presentan en nuestras
producciones domésticas aisladamente y a intervalos de
tiempo bastante largos. Si esto ocurriese en estado natural, las
variaciones estarían expuestas, como se explicó
anteriormente, a perderse por causas accidentales de
destrucción y por cruzamientos sucesivos, y sabemos que esto
ocurre en estado doméstico, a menos que las variaciones
bruscas de esta clase sean especialmente conservadas y
separadas por el cuidado del hombre. Por consiguiente, para

337

que apareciese súbitamente una nueva especie de la manera
supuesta por míster Mivart, es casi necesario creer, en
oposición a toda analogía, que en el mismo territorio
aparecieron simultáneamente muchos individuos
portentosamente modificados. Esta dificultad, lo mismo que
en el caso de la selección inconsciente por el hombre, queda
salvada, según la teoría de la evolución gradual, por la
conservación de un gran número de individuos que variaron
más o menos en cualquier sentido, favorable, y por la
destrucción de un gran número que variaron del modo
contrario.

Es casi indudable que muchas especies se han desarrollado
de un modo sumamente gradual. Las especies, y aun los
géneros de muchas grandes familias naturales, son tan
próximos entre sí, que es difícil distinguir ni aun siquiera un
corto número de ellas. En todos los continentes, yendo de
norte a sur, de las regiones elevadas a las bajas, etc., nos
encontramos con una legión de especies muy relacionadas o
representativas, como nos ocurre también en ciertos
continentes distintos que tenemos razones para creer que
estuvieron unidos en otro tiempo. Pero al hacer estas y las
siguientes observaciones, me veo obligado a aludir a asuntos
que han de ser discutidos más adelante. Si fijamos la atención
en las numerosas islas situadas a alguna distancia alrededor
de un continente, se verá el gran número de sus habitantes
que sólo pueden ser llevados a la categoría de especies
dudosas. Lo mismo ocurre si consideramos los tiempos
pasados, y comparamos las especies que acaban de
desaparecer con las que viven todavía dentro de los mismos
territorios, o si comparamos las especies fósiles enterradas en
los subpisos de una misma formación geológica. Es evidente
que multitud de especies están relacionadas del modo más
intimo con otras que viven todavía o que han existido

338

recientemente, y apenas es sostenible que tales especies se
hayan desarrollado de un modo brusco o repentino. Tampoco
habría que olvidar, cuando consideramos partes
determinadas de especies afines en lugar de especies
diferentes, que pueden seguirse numerosas gradaciones
asombrosamente delicadas que reúnen conformaciones muy
diferentes.

Muchos grupos grandes de hechos son comprensibles sólo
según el principio de que las especies se han desarrollado a
pasos pequeñísimos; por ejemplo, el hecho de que las especies
comprendidas en los géneros mayores estén más relacionadas
entre sí y presenten un mayor número de variedades que las
especies de los géneros menores. Las primeras están, además,
reunidas en pequeños grupos, como las variedades alrededor
de la especie, y presentan otras analogías con las variedades,
como se explicó en el capitulo segundo. Según este mismo
principio, podemos comprender por qué es que los caracteres
específicos son más variables que los genéricos, y por qué las
partes que están desarrolladas en grado o modo
extraordinarios son más variables que otras partes de la
misma especie. Podrían añadirse muchos hechos análogos,
todos en el mismo sentido.

Aun cuando muchísimas especies se han producido, casi
con seguridad, por grados no mayores que los que separan
variedades pequeñas, sin embargo, puede sostenerse que
algunas se han desarrollado de un modo diferente y brusco.
No debe, sin embargo, admitirse esto sin que se aporten
pruebas poderosas. Apenas merecen consideración las
analogías vagas, y en muchos respectos falsas, como lo ha
demostrado míster Chauncey Wright, que se han aducido en
favor de esta teoría, como la cristalización repentina de las
substancias inorgánicas o la transformación de un poliedro en
otro mediante una cara. Una clase de hechos, sin embargo.

339

apoya, a primera vista, la creencia en el desarrollo brusco: es
la aparición súbita en las formaciones geológicas de formas
orgánicas nuevas y distintas. Pero el valor de esta prueba
depende enteramente de la perfección de los registros
geológicos, en relación con períodos remotos de la historia
del mundo. Si los registros son tan fragmentarios como
enérgicamente lo afirman muchos geólogos, no hay nada de
extraño en que aparezcan formas nuevas, como si se hubiesen
desarrollado súbitamente.

A menos que admitamos transformaciones tan prodigiosas
como las invocadas por míster Mivart, tales como el súbito
desarrollo de las alas de las aves y murciélagos, o la
conversión repentina de un Hipparion en un caballo, la
creencia en modificaciones bruscas apenas arroja luz alguna
sobre la falta de formas de unión en las formaciones
geológicas; pero contra la creencia en tales cambios bruscos,
la embriología presenta una enérgica protesta. Es notorio que
las alas de las aves y murciélagos y las extremidades de los
caballos y otros cuadrúpedos no se pueden distinguir en un
período embrionario temprano, y que llegan a diferenciarse
por delicadas gradaciones insensibles. Semejanzas
embriológicas de todas clases pueden explicarse, como
veremos después, porque los progenitores de las especies
vivientes han variado después de su primera juventud y han
transmitido sus caracteres nuevamente adquiridos a sus
descendientes en la edad correspondiente. Así, pues, el
embrión ha quedado casi sin ser modificado, y sirve como un
testimonio de la condición pasada de la especie. De aquí que
las especies vivientes tan frecuentemente se asemejen, durante
las primeras fases de su desarrollo, a formas antiguas y
extinguidas pertenecientes a la misma clase. Según esta
opinión sobre la significación de la semejanza embriológica
—y en realidad según cualquier opinión—, es increíble que

340

un animal hubiese experimentado transformaciones
instantáneas y bruscas como las indicadas antes, y, sin
embargo, no llevase en su estado embrionario siquiera una
huella de ninguna modificación súbita, desarrollándose cada
detalle de su conformación por delicadas gradaciones
insensibles.

El que crea que alguna forma antigua, mediante una
tendencia o fuerza interna, se transformó de repente, por
ejemplo, en otra provista de alas, estará casi obligado a
admitir, en oposición a toda analogía, que variaron
simultáneamente muchos individuos; y es innegable que estos
cambios de estructura, grandes y bruscos, son muy diferentes
de los que parecen haber experimentado la mayor parte de las
especies. Estará, además, obligado a creer que se han
producido repentinamente muchas conformaciones
admirablemente adaptadas a todas las otras partes del mismo
ser y a las condiciones ambientes; y no podrá presentar ni una
sombra de explicación de estas complejas y portentosas
adaptaciones. Estará forzado a admitir que estas grandes y
bruscas transformaciones no han dejado huella alguna de su
acción en el embrión. Admitir todo esto es, a mi parecer,
entrar en las regiones del milagro y abandonar las de la
Ciencia.

341

CAPÍTULO VIII

Instinto.

Los instintos son comparables con las costumbres, pero difieren por su origen.—
Gradación de los instintos.—Pulgones y hormigas.—Los instintos son variables.—
Instintos domésticos; sus origenes.—Instintos naturales del cuclillo, Molothrus,
avestruz e himenópteros.—Hormigas esclavistas.—La abeja común; su instinto de
hacer celdillas.—Los cambios de instinto y de estructura no son necesariamente
simultáneos.—Dificultades de la teoria de la selección natural de los instintos.—
Insectos neutros o estériles.—Resumen.

Muchos instintos son tan maravillosos, que su desarrollo
parecerá probablemente al lector una dificultad suficiente
para echar abajo toda mi teoría. Debo sentar la premisa de
que no me ocupo del origen de las facultades mentales, de
igual modo que tampoco lo hago del origen de la vida misma.
Nos interesa sólo la diversidad de los instintos y de las demás
facultades mentales de los animales de una misma clase.

No intentaré dar definición alguna del instinto. Sería fácil
demostrar que comúnmente se abarcan con un mismo
término varios actos mentales diferentes; pero todo el mundo
comprende lo que se quiere expresar cuando se dice que el
instinto impulsa al cuclillo a emigrar y poner sus huevos en
nidos de otras aves. Comúnmente se dice que es instintivo un
acto para el que nosotros necesitamos experiencia que nos
capacite para realizarlos, cuando lo ejecuta un animal,
especialmente si es un animal muy joven, sin experiencia, y
cuando es realizado del mismo modo por muchos individuos,
sin que conozcan para qué fin se ejecuta. Pero podría yo
demostrar que ninguno de estos caracteres es universal. Un
poco de juicio o razón, según la expresión de Fierre Huber,
entra muchas veces en juego aun en animales inferiores de la
escala natural.

Federico Cuvier y algunos de las metafísicos antiguos han
comparado el instinto con la costumbre. Esta comparación
da, creo yo, una noción exacta de la condición mental bajo la

342

cual se realiza un acto instintivo, pero no necesariamente de
su origen. ¡Qué inconscientemente se realizan muchos actos
habituales, incluso, a veces, en oposición directa de nuestra
voluntad consciente!, y, sin embargo, pueden ser modificados
por la voluntad o por la razón. Las costumbres fácilmente
llegan a asociarse con otras costumbres, con ciertos períodos
de tiempo y con ciertos estados del cuerpo. Una vez
adquiridas, muchas veces permanecen constantes durante
toda la vida. Podrían señalarse otros varios puntos de
semejanza entre los instintos y las costumbres. Como al
repetir una canción bien conocida, también en los instintos
una acción sigue a otra por una especie de ritmo; si una
persona es interrumpida en una canción, o al repetir algo
aprendido de memoria, se ve obligada, por lo común, a volver
atrás para recobrar el curso habitual de su pensamiento. P.
Huber observó que así ocurría en una oruga que hace una
cubierta, a modo de hamaca complicadísima; pues dice que,
cuando cogía una oruga que había terminado su cubierta,
supongamos, hasta el sexto período de la construcción, y la
ponía en una cubierta hecha sólo hasta el tercero, la oruga
volvía simplemente a repetir los períodos cuarto, quinto y
sexto; pero si se cogía una oruga de una cubierta hecha, por
ejemplo, hasta el período tercero, y se la ponía una hecha
hasta el sexto, de modo que mucho de la obra estuviese ya
ejecutado, lejos de sacar de esto algún beneficio, se veía muy
embarazada, y, para completar su cubierta, parecía obligada a
comenzar desde el período tercero, donde había dejado su
trabajo, y de este modo intentaba completar la obra ya
terminada.

Si suponemos que una acción habitual se vuelve hereditaria
—y puede demostrarse que esto ocurre algunas veces—, en
este caso la semejanza entre lo que primitivamente fue una
costumbre y un instinto se hace tan grande, que no se

343

distinguen. Si Mozart, en lugar de tocar el clavicordio a los
tres años de edad, con muy poquísima práctica, hubiese
ejecutado una melodía sin práctica ninguna, podría haberse
dicho con verdad que lo había hecho instintivamente. Pero
sería un grave error suponer que la mayor parte de los
instintos han sido adquiridos por costumbre en una
generación, y transmitidos entonces por herencia a las
generaciones sucesivas. Puede demostrarse claramente que
los instintos más maravillosos de que tenemos noticia, o sea
los de la abeja común y los de muchas hormigas, no pudieron
haber sido adquiridos por costumbre.

Todo el mundo admitirá que los instintos son tan
importantes como las estructuras corporales para la
prosperidad de cada especie en sus condiciones de vida
actuales. Cambiando éstas es, por lo menos, posible que
ligeras modificaciones del instinto puedan ser útiles aluna
especie, y si puede demostrarse que los instintos varían
realmente, por poco que sea, entonces no sé ver dificultad
alguna en que la selección natural conservase y acumulase
continuamente variaciones del instinto hasta cualquier grado
que fuese provechoso. Así es, a mi parecer, como se han
originado todos los instintos más complicados y maravillosos.
No dudo que ha ocurrido con los instintos lo mismo que con
las modificaciones de estructura material, que se originan y
aumentan por el uso o costumbre y disminuyen o se pierden
por el desuso; pero creo que los efectos de la costumbre son,
en muchos casos, de importancia subordinada a los efectos de
la selección natural, de lo que pueden llamarse variaciones
espontáneas de los instintos; esto es, variaciones producidas
por las mismas causas desconocidas que producen ligeras
variaciones en la conformación física.

Ningún instinto complejo ha podido producirse mediante
selección natural, si no es por la acumulación lenta y gradual

344

de numerosas variaciones ligeras, pero útiles. Por
consiguiente, lo mismo que en el caso de las conformaciones
materiales, tenemos que encontrar en la naturaleza, no las
verdaderas gradaciones transitorias, mediante las cuales ha
sido adquirido cada instinto complejo —pues éstas se
encontrarían sólo en los antepasados por línea directa de cada
especie—, sino que tenemos que encontrar alguna prueba de
tales gradaciones en las líneas colaterales de descendencia, o,
por lo menos, hemos de poder demostrar que son posibles
gradaciones de alguna clase, y esto indudablemente podemos
hacerlo. Haciéndome cargo de que los instintos de los
animales han sido muy poco observados, excepto en Europa y
América del Norte, y de que no se conoce ningún instinto en
las especies extinguidas, me ha sorprendido ver cuán
comúnmente pueden encontrarse gradaciones que llevan a los
instintos más complejos. Los cambios en el instinto pueden, a
veces, ser facilitados porque la misma especie tenga instintos
diferentes en diferentes períodos de su vida o en diferentes
estaciones del año, o cuando se halla en diferentes
circunstancias, etc.; casos en los cuales, bien un instinto, bien
otro, pudo ser conservado por selección natural. Y puede
demostrarse que se presentan en la Naturaleza estos ejemplos
de diversidad de instintos en la misma especie.

Además, lo mismo que en el caso de conformación física, y
de acuerdo con mi teoría, el instinto de cada especie es bueno
para ella misma; y, hasta donde podemos juzgar, jamás ha
sido producido para el exclusivo bien de otras especies. Uno
de los ejemplos más notables de que tengo noticia, de un
animal que aparentemente realiza un acto para el solo bien de
otro, es el de los pulgones, que, según fue observado por vez
primera por Huber, dan espontáneamente su dulce secreción
a las hormigas; y que la dan espontáneamente lo demuestran
los hechos siguientes: Quité todas las hormigas de un grupo

345

de una docena de pulgones que estaban sobre una romaza, e
impedí durante varias horas el que las hormigas se ocupasen
de ellos. Después de este intervalo, estaba yo seguro de que los
pulgones necesitarían excretar. Los examiné durante algún
tiempo con una lente, pero ninguno excretaba; entonces les
hice cosquillas y golpeé con un pelo, del mismo modo, hasta
donde me fue posible, que lo hacen las hormigas con sus
antenas; pero ninguno excretaba. Después dejé que una
hormiga los visitase, y ésta, inmediatamente, por su ansiosa
manera de marchar, pareció darse cuanta del riquísimo
rebaño que habla descubierto; entonces empezó a tocar, con
las antenas encima del abdomen de un pulgón primero, y
luego de otro, y todos, tan pronto como sentían las antenas,
levantaban inmediatamente el abdomen y excretaban una
límpida gota de dulce jugo, que era devorada ansiosamente
por la hormiga. Incluso los pulgones más jóvenes se
conducían de este modo, mostrando que la acción era
instintiva, y no resultado de la experiencia. Según las
observaciones de Huber, es seguro que los pulgones no
muestran aversión alguna a las hormigas: si éstas faltan, se
ven, al fin, obligados a expulsar su excreción; pero como ésta
es muy viscosa, es indudablemente una conveniencia para los
pulgones el que se la quiten, por lo cual, verisímilmente, no
excretan sólo para bien de las hormigas. Aun cuando no
existe prueba alguna de que ningún animal realice un acto
para el exclusivo bien de otra especie, sin embargo, todas se
esfuerzan en sacar ventajas de los instintos de otras, y todas
sacan ventaja de la constitución física más débil de otras
especies. Así también, ciertos instintos no pueden ser
considerados como absolutamente perfectos; pero como no
son indispensables detalles acerca de uno u otro de estos
puntos, podemos aquí pasarlos por alto.

Como para la acción de la selección natural son

346

imprescindibles algún grado de variación en los instintos en
estado natural y la herencia de estas variaciones, debieran
darse cuantos ejemplos fuesen posibles; pero me lo impide la
falta de espacio. Sólo puedo afirmar que los instintos
indudablemente varían —por ejemplo, el instinto migratorio
— tanto en extensión y dirección como en perderse
totalmente. Lo mismo ocurre con los nidos de las aves, que
varían, en parte, dependiendo de las situaciones escogidas y
de la naturaleza y temperatura de la región habitada; pero que
varían con frecuencia por causas que nos son completamente
desconocidas. Audubon ha citado varios casos notables de
diferencias en los nidos de una misma especie en los Estados
Unidos del Norte y en los del Sur. Se ha preguntado: ¿Por
qué, si el instinto es variable, no ha dado a la abeja «la facultad
de utilizar algún otro material cuando faltaba la cera»? Pero
¿qué otro material natural pudieron utilizar las abejas? Las
abejas quieren trabajar, según he visto, con cera endurecida
con bermellón o reblandecida con manteca de cerdo. Andrew
Knight observó que sus abejas, en lugar de recoger
trabajosamente propóleos, usaban un cemento de cera y
trementina, con el que había cubierto árboles descortezados.
Recientemente se ha demostrado que las abejas, en lugar de
buscar polen, utilizan gustosas una substancia muy diferente:
la harina de avena. El temor de un enemigo determinado es
ciertamente una cualidad instintiva, como puede verse en los
pajarillos que no han salido aún del nido, si bien aumenta por
la experiencia y por ver en otros animales el temor del mismo
enemigo. Los diferentes animales que habitan en las islas
desiertas adquieren lentamente el temor del hombre, como he
demostrado en otro lugar; y podemos ver un ejemplo de esto
incluso en Inglaterra, en donde todas nuestras aves grandes
son más salvajes que las pequeñas, porque las grandes han
sido perseguidas por el hombre. Podemos seguramente

347

atribuir a esta causa el que las aves grandes sean más salvajes,
pues en las islas deshabitadas las aves grandes no son más
tímidas que las pequeñas, y la urraca, tan desconfiada en
Inglaterra, es mansa en Noruega, como lo es el grajo de
capucha^^^^ en Egipto.

Podría probarse, por numerosos hechos, que varían mucho
las cualidades mentales de los animales de la misma especie
nacidos en estado natural. Podrían citarse varios casos de
costumbres ocasionales y extrañas en animales salvajes, que,
si fuesen ventajosas para la especie, podían haber dado origen,
mediante selección natural, a nuevos instintos. Pero estoy
plenamente convencido de que estas afirmaciones generales,
sin los hechos detallados, producirán poquísimo efecto en el
ánimo del lector. Puedo sólo repetir mi convicción de que no
hablo sin tener buenas pruebas.

Cambios hereditarios de costumbres o instintos en los animales

domésticos.

La posibilidad, y aun la probabilidad, de variaciones
hereditarias de instinto en estado natural, quedará
confirmada considerando brevemente algunos casos de
animales domésticos. De este modo podremos ver el papel
que la costumbre y la selección de las llamadas variaciones
espontáneas han representado en la modificación de las
facultades mentales de los animales domésticos. En los gatos,
por ejemplo, unos se ponen naturalmente a cazar ratas, y
otros ratones; y se sabe que estas tendencias son hereditarias.
Un gato, según míster St. John, traía siempre a la casa aves de
caza; otro, liebres y conejos, y otro, cazaba en terrenos
pantanosos, y cogía casi todas las noches chochas y
agachadizas. Podrían citarse algunos ejemplos curiosos y
auténticos de diferentes matices en la disposición y gustos, y
también de las más extrañas estratagemas, relacionados con

348

ciertas disposiciones mentales o períodos de tiempo, que son
hereditarios. Pero consideramos el caso familiar de las razas
de perros. Es indudable que los perros de muestra jóvenes —
yo mismo he visto un ejemplo notable— algunas veces
muestran la caza y hasta hacen retroceder a otros perros la
primera vez que se les saca; el cobrar la caza es, seguramente,
en cierto grado, hereditario en los retrievers, como lo es en los
perros de pastor cierta tendencia a andar alrededor del rebaño
de carneros, en vez de echarse a él. No sé ver que estos actos,
realizados sin experiencia por los individuos jóvenes, y casi
del mismo modo por todos los individuos, realizados con
ansioso placer por todas las castas y sin que el fin sea
conocido —pues el cachorro del perro de muestra no puede
saber que él señala la caza para ayudar a su dueño, mejor de lo
que sabe una mariposa de la col por qué pone sus huevos en
la hoja de una col—; no sé ver que estos actos difieren
esencialmente de los verdaderos instintos. Si viésemos una
especie de lobo, que, joven y sin domesticación alguna, tan
pronto como oliese su presa permaneciese inmóvil como una
estatua y luego lentamente se fuese adelante con un paso
particular, y otra especie de lobo que en lugar de echarse a un
rebaño de ciervos se precipitase corriendo alrededor de ellos y
los empujase hacia un punto distante, seguramente
llamaríamos instintivos a estos actos. Los instintos
domésticos, como podemos llamarlos, son ciertamente
mucho menos fijos que los naturales; pero sobre ellos ha
actuado una selección mucho menos rigurosa, y se han
transmitido durante un período incomparablemente más
corto en condiciones de vida menos fijas.

Cuando se cruzan diferentes razas de perros se demuestra
bien lo tenazmente que se heredan estos instintos, costumbres
y disposiciones domésticos, y lo curiosamente que se mezclan.
Así, se sabe que un cruzamiento con un bull-dog ha influido.

349

durante muchas generaciones, en el valor y terquedad de unos
galgos, y un cruzamiento con un galgo ha dado a toda una
familia de perros de ganado una tendencia a cazar liebres.
Estos instintos domésticos, comprobados de este modo por
cruzamientos, se asemejan a las instintos naturales, que de un
modo análogo se entremezclan curiosamente, y durante un
largo período manifiestan huellas de los instintos de cada
progenitor. Por ejemplo: Le Roy describe un perro cuyo
bisabuelo era un lobo, y este perro mostraba un indicio de su
parentela salvaje en una sola cosa: el no ir en línea recta a su
amo cuando le llamaba.

Se ha hablado algunas veces de los instintos domésticos
cómo de actos que se han hecho hereditarios, debido
solamente a la costumbre impuesta y continuada durante
mucho tiempo; pero esto no es cierto. Nadie tuvo que haber
ni siquiera pensado en enseñar —ni probablemente pudo
haber enseñado— a dar volteretas a la paloma volteadora,
acto que realizan, como yo he presenciado, los individuos
jóvenes, que nunca han visto dar volteretas a ninguna paloma.
Podemos creer que alguna paloma mostró una ligera
tendencia a esta extraña costumbre, y que la selección
continuada durante mucho tiempo de los mejores individuos
en las sucesivas generaciones hizo de las volteadoras lo que
son hoy, y, según me dice míster Brent, cerca de Glasgow hay
volteadoras caseras, que no pueden volar a una altura de diez
y ocho pulgadas sin dar la vuelta. Es dudoso que alguien
hubiera pensado en enseñar a un perro a mostrar la caza, si
no hubiese habido algún perro que presentase, naturalmente,
tendencia en este sentido; y se sabe que esto ocurre
accidentalmente, como vi yo una vez en un terrier de pura
raza; el hecho de mostrar, es, probablemente, como muchos
han pensado, tan sólo la detención exagerada de un animal
para saltar sobre su presa. Cuando apareció la primera

350

tendencia a mostrar la selección metódica y los efectos
hereditarios del amaestramiento impuesto en cada generación
sucesiva, hubieron de completar pronto la obra, y la selección
inconsciente continúa todavía cuando cada cual —sin
intentar mejorar la casta— se esfuerza en conseguir perros
que muestren y cacen mejor. Por otra parte, la costumbre sólo
en algunos casos ha sido suficiente; casi ningún otro animal es
más difícil de amansar que el gazapo de un conejo de monte,
y apenas hay animal más manso que el gazapo del conejo
amansado; pero difícilmente puedo suponer que los conejos
domésticos hayan sido seleccionados frecuentemente, sólo
por mansos, de modo que tenemos que atribuir a la
costumbre y al prolongado encierro la mayor parte, por lo
menos, del cambio hereditario, desde el extremo salvajismo a
la extrema mansedumbre.

Los instintos naturales se pierden en estado doméstico: un
ejemplo notable de esta se ve en las razas de las gallinas, que
rarísima vez, o nunca, se vuelven cluecas, o sea, que nunca
quieren ponerse sobre sus huevos. Sólo el estar tan
familiarizados, nos impide que veamos cuánto y cuán
permanentemente se han modificado las facultades mentales
de nuestros animales domésticos. Apenas se puede poner en
duda que el amor al hombre se ha hecho instintivo en el
perro. Los lobos, zorros, chacales y las especies del género de
los gatos, cuando se les retiene domesticados sienten ansia de
atacar a las aves de corral, ovejas y cerdos, y esta tendencia se
ha visto que es irremediable en los perros que han sido
importados, cuando cachorros, desde países como la Tierra
del Fuego y Australia, donde los salvajes no tienen estos
animales domesticados. Por el contrario, qué raro es que haya
que enseñar a nuestros perros civilizados, aun siendo muy
jóvenes, a que no ataquen a las aves de corral, ovejas y cerdos.
Indudablemente alguna vez atacan, y entonces se les pega, y si

351

no se corrigen se les mata; de modo que la costumbre y algún
grado de selección han concurrido probablemente a civilizar
por herencia a nuestros perros. Por otra parte, los pollitos han
perdido, enteramente por costumbre, aquel temor al perro y
al gato, que sin duda fue en ellos primitivamente instintivo;
pues me informa el capitán Hutton que los pollitos pequeños
del tronco primitivo, el Gallus banquiva, cuando se les cría en
la India, empollándolos una gallina, son al principio
extraordinariamente salvajes. Lo mismo ocurre con los
polluelos de los faisanes sacados en Inglaterra con una gallina.
No es que los polluelos hayan perdido todo temor, sino
solamente el temor a los perros y los gatos, pues si la gallina
hace el cloqueo de peligro, se escaparán —especialmente los
pollos de pavo— de debajo de ella, y se esconderán entre las
hierbas y matorrales próximos; y esto lo hacen evidentemente
con el fin instintivo de permitir que su madre escape volando,
como vemos en las aves terrícolas salvajes. Pero este instinto
conservado por nuestros polluelos se ha hecho inútil en
estado doméstico, pues la gallina casi ha perdido, por desuso,
la facultad de volar.

Por consiguiente, podemos llegar a la conclusión de que en
estado doméstico se han adquirido instintos y se han perdido
instintos naturales, en parte por costumbre, y en parte porque
el hombre ha seleccionado y acumulado durante las sucesivas
generaciones costumbres y actos mentales especiales que
aparecieron por vez primera, por lo que, en nuestra
ignorancia, tenemos que llamar casualidad. En algunos casos
las costumbres impuestas, por si solas, han bastado para
producir cambios mentales hereditarios; en otros, las
costumbres, impuestas no han hecho nada, y todo ha sido
resultado de la selección continuada, tanto metódica como
inconsciente; pero en la mayor parte de los casos han
concurrido probablemente la costumbre y la selección.

352

Instintos especiales.

Quizá, considerando algunos casos, comprenderemos
mejor cómo los instintos en estado natural han llegado a
modificarse por selección. Elegirá sólo tres, a saber: el instinto
que lleva al cuclillo a poner sus huevos en nidos de otras aves,
el instinto que tienen ciertas hormigas a procurarse esclavas y
la facultad de hacer celdillas que tiene la abeja común. Estos
dos últimos instintos han sido considerados, justa y
generalmente, por los naturalistas como los más maravillosos
de todos los conocidos.

Instintos del cuclillo .— Suponen algunos naturalistas que la
causa más inmediata del instinto del cuclillo es que no pone
sus huevos diariamente, sino con intervalos de dos o tres días,
de modo que, si tuviese que hacer su nido e incubar sus
propios huevos, los primeramente puestos quedarían durante
algún tiempo sin ser incubados, o tendría que haber huevos y
pajarillos de diferente tiempo en el mismo nido. Si así fuese, el
proceso de puesta e incubación sería excesivamente largo,
especialmente porque la hembra emigra muy pronto, y los
paj arillos recién salidos del huevo tendrían probablemente
que ser alimentados por el macho solo. Pero el cuclillo de
América está en estas circunstancias, pues la hembra hace su
propio nido y tiene a un mismo tiempo huevos y paj arillos
nacidos sucesivamente. Se ha afirmado y se ha negado que el
cuclillo americano pone accidentalmente sus huevos en nidos
de otros pájaros; pero el doctor Merrell, de lowa, me ha dicho
recientemente que una vez, en Illinois, encontró en el nido de
un arrendajo azul (Garrulus cristatus) un cuclillo pequeño
junto con un arrendajo pequeño, y como ambos tenían ya casi
toda la pluma, no pudo haber error en su identificación.
Podría citar algunos ejemplos de diferentes pájaros de los que
se sabe que alguna vez ponen sus huevos en los nidos de otros
pájaros. Supongamos ahora que un remoto antepasado de

353

nuestro cuclillo europeo tuvo las costumbres del cuclillo
americano, y que la hembra a veces ponía algún huevo en el
nido de otra ave. Si el ave antigua obtuvo algún provecho por
esta costumbre accidental, por serle posible emigrar más
pronto, o por alguna otra causa, o si los pequeñuelos, por
haber sacado provecho del engañado instinto de otra especie,
resultaron más vigorosos que cuando los cuidaba su propia
madre, abrumada, como apenas podía dejar de estarlo
teniendo huevos y pequeñuelos de diferentes edades a un
mismo tiempo, entonces los pájaros adultos y los pequeñuelos
obtendrían ventajas. Y la analogía nos llevaría a creer que las
crías sacadas de este modo serían aptas para seguir, por
herencia, la costumbre accidental y aberrante de su madre, y,
a su vez, tenderían a poner sus huevos en nidos de otras aves
y a tener, de este modo, mejor éxito en la cría de sus
pequeños. Mediante un largo proceso de esta naturaleza, creo
yo que se ha producido el instinto de nuestro cuclillo.
También se ha afirmado recientemente, con pruebas
suficientes, por Adolf Müller, que el cuclillo pone a veces sus
huevos sobre el suelo desnudo, los incuba y alimenta sus
pequeños. Este hecho extraordinario es probablemente un
caso de reversión al primitivo instinto de nidificación,
perdido desde hace mucho tiempo.

Se ha propuesto la objeción de que yo no he hecho
mención de otros instintos y adaptaciones de estructura
correlativos en el cuclillo, de los que se ha dicho que están
necesariamente coordinados. Pero, en todo caso, es inútil el
hacer teorías sobre un instinto que nos es conocido tan sólo
en una sola especie, pues hasta ahora no tenemos hechos que
nos guíen. Hasta hace poco tiempo sólo se conocían los
instintos del cuclillo europeo y del cuclillo americano, que no
es parásito; actualmente, debido a las observaciones de míster
Ramsay, hemos sabido algo sobre tres especies australianas

354

que ponen sus huevos en nidos de otras aves. Los puntos
principales que hay que indicar son tres: primero, que el
cuclillo común, con raras excepciones, pone un solo huevo en
un nido, de modo que el ave joven, grande y voraz, recibe
abundantemente alimento. Segundo, que los huevos son
notablemente pequeños, no mayores que los de la alondra,
ave cuyo tamaño es aproximadamente como una cuarta parte
del de un cuclillo; y podemos deducir que este pequeño
tamaño del huevo es un caso real de adaptación, del hecho de
que el cuclillo americano, que no es parásito, pone huevos del
tamaño normal. Tercero, que el cuclillo en cuanto nace tiene
el instinto, la fuerza y el dorso especialmente conformado
para desalojar a sus hermanos adoptivos, que entonces, por
consiguiente, mueren de frío y hambre. Esto ha sido
audazmente llamado una disposición benéfica para que el
cuclillo joven pueda conseguir comida suficiente, y que sus
hermanos adoptivos perezcan antes de que hayan adquirido
mucha sensibilidad.

Volviendo ahora a las especies australianas, aun cuando
estas aves ponen en un nido generalmente un solo huevo, no
es raro encontrar dos y hasta tres huevos en el mismo nido.
En el cuclillo bronceado los huevos varían mucho de tamaño,
siendo su longitud de ocho a diez líneas. Ahora bien; si
hubiese sido ventajoso a esta especie el haber puesto huevos
todavía menores que actualmente, de modo que hubiesen
engañado a ciertos padres adoptivos, o lo que es más
probable, se hubiesen desarrollado en menos tiempo —pues
se asegura que existe relación entre el tamaño de los huevos y
la duración de su incubación—, en este caso no hay dificultad
en creer que pudo haberse formado una raza o especie que
hubiese puesto huevos cada vez menores, pues éstos habrían
sido incubados y logrados con más seguridad. Hace observar
míster Ramsay que dos de los cuclillos australianos, cuando

355

ponen sus huevos en un nido abierto, manifiestan preferencia
por nidos que contengan huevos de color próximo al de los
suyos. La especie europea parece manifestar cierta tendencia a
un instinto semejante; pero no es raro que se aparte de él,
como lo demuestra al poner sus huevos mates de color pálido
en el nido de la curruca de invierno que tiene los huevos
brillantes de color azul verdoso. Si nuestro cuclillo hubiera
desplegado invariablemente el instinto antedicho, éste se
habría seguramente agregado a los instintos que se pretende
que tienen que haber sido adquiridos todos juntos. Los
huevos del cuclillo bronceado de Australia, según míster
Ramsay, varían muchísimo de color, de modo que, en este
particular, lo mismo que en el tamaño, la selección natural
pudo haber asegurado y fijado alguna variación ventajosa.

En el caso del cuclillo europeo, los hijos de los padres
adoptivos son, por lo común, arrojados del nido a los tres días
de haber salido el cuclillo del huevo, y como el cuclillo a esta
edad se encuentra en un estado en que no puede valerse,
míster Gould se inclinó primero a creer que el acto de la
expulsión era ejecutado por los mismos padres nutricios; pero
ahora ha recibido un informe fidedigno de que un cuclillo,
todavía ciego e incapaz hasta de levantar su propia cabeza, fúe
positivamente visto en el acto de arrojar a sus hermanos
adoptivos. El observador volvió a colocar en el nido uno de
éstos, y fue arrojado de nuevo. Respecto de los medios por los
que fue adquirido este extraño y odioso instinto, si fue de
gran importancia para el joven cuclillo, como lo fue
probablemente el recibir tanta comida como sea posible en
seguida de su nacimiento, no sé ver especial dificultad en que
el cuclillo, durante las sucesivas generaciones, haya adquirido
gradualmente el deseo ciego, la fuerza y la estructura
necesarias para el trabajo de expulsión, pues aquellos cuclillos
jóvenes que tuviesen más desarrollada tal costumbre y

356

conformación serían los que se criarían con más seguridad. El
primer paso hacia la adquisición de este instinto pudo haber
sido la simple inquietud involuntaria por parte del joven
cuclillo, ya un poco adelantado en edad y fuerza, habiéndose
después perfeccionado y transmitido esta costumbre a una
edad más temprana. No sé ver en esto mayor dificultad que
en que los polluelos de otras aves, antes de salir del huevo,
adquirieran el instinto de romper su propio cascarón, o en
que en las culebras pequeñas, como lo ha señalado Owen, se
forme en las mandíbulas superiores un diente agudo
transitorio para cortar la cubierta apergaminada del huevo;
pues si cada parte es susceptible de variaciones individuales
en todas las edades, y las variaciones tienden a ser heredadas a
la edad correspondiente o antes —hechos que son
indiscutibles—, los instintos y la conformación del individuo
joven pudieron modificarse lentamente, lo mismo que los del
adulto, y ambas hipótesis tienen que sostenerse o caer junto
con toda la teoría de la selección natural.

Algunas especies de Molothrus, género muy característico
de aves en América, afín a nuestros estorninos, tienen
costumbres parásitas como las del cuclillo, y las especies
presentan una interesante gradación en la perfección de sus
instintos. Míster Hudson, excelente observador, ha
comprobado que los machos y hembras de Molothrus badius
viven a veces en bandadas, reunidos en promiscuidad, y otras
veces forman parejas. Unas veces construyen nido propio,
otras se apoderan de uno perteneciente a alguna otra ave, a
veces arrojando los pajarillos del extraño. Unas veces ponen
sus huevos en el nido que se han apropiado de esta manera o,
lo que es bastante extraño, construyen uno para ellos encima
de aquél. Comúnmente empollan sus propios huevos y crían
sus propios hijos; pero míster Hudson dice que es probable
que sean accidentalmente parásitos, pues ha visto a los

357

pequeñuelos de esta especie siguiendo a aves adultas de otra y
gritando para que los alimentasen. Las costumbres parásitas
de otra especie de Molothrus, el M. bonariensis, están bastante
más desarrolladas que las de aquél, pero distan mucho de ser
perfectas. Esta ave, según lo que de ella se sabe, pone
invariablemente sus huevos en nidos de extraños; pero es
notable que a veces varias, juntas, empiezan por sí mismas a
construir un nido irregular y mal acondicionado, colocado en
sitios singularmente inadecuados, tales como en las hojas de
un gran cardo. Sin embargo, según lo que ha averiguado
míster Hudson, nunca terminan un nido para sí mismas. Con
frecuencia ponen tantos huevos —de quince a veinte— en el
mismo nido adoptivo, que pocos o ninguno podrán dar
pequeñuelos. Tienen además la extraordinaria costumbre de
agujerear picoteando los huevos, tanto los de su propia
especie como los de los padres nutricios, que encuentran en
los nidos que se han apropiado. Ponen también muchos
huevos en el suelo desnudo, los cuales quedan de este modo
inútiles. Una tercera especie, el M. pécaris de América del
Norte, ha adquirido instintos tan perfectos como los del
cuclillo, pues nunca pone más de un huevo en el nido
adoptivo, de modo que el pajarillo se cría seguramente.
Míster Hudson es tenazmente incrédulo en la evolución; pero
parece haber sido tan impresionado por los instintos
imperfectos del Molothrus bonariensis, que cita mis palabras y
pregunta: «¿Hemos de considerar estas costumbres no como
instintos especialmente fundados o creados, sino como
pequeñas consecuencias de una ley general, o sea, la de
transición?».

Diferentes aves, como se ha hecho ya observar, ponen a
veces sus huevos en los nidos de otras. Esta costumbre no es
muy rara en las gallináceas, y da alguna luz acerca del singular
instinto de los avestruces. En esta familia se reúnen varias

358

hembras, y ponen primero un corto número de huevos en un
nido y después en otro, y estos huevos son incubados por los
machos. Este instinto puede explicarse probablemente por el
hecho de que los avestruces hembras ponen un gran número
de huevos, pero con intervalo de dos o tres días, lo mismo
que, el cuclillo. Sin embargo, el instinto del avestruz de
América, lo mismo que en el caso del Molothrus bonariensis,
todavía no se ha perfeccionado, pues un número
sorprendente de huevos quedan desparramados por las
llanuras, hasta el punto que en un solo día de caza recogí no
menos de veinte huevos perdidos e inutilizados.

Muchos himenópteros son parásitos, y ponen regularmente
sus huevos en nidos de otras especies de himenópteros. Este
caso es más notable que el del cuclillo, pues en estos
himenópteros se han modificado no sólo sus instintos, sino
también su conformación en relación con sus costumbres
parásitas, pues no poseen el aparato colector del polen, que
hubiera sido indispensable si recogiesen comida para sus
propias crías. Algunas especies de esfégidos —insectos que
parecen avispas— son también parásitos, y monsieur Eabre,
recientemente, ha señalado motivos fundados para creer que,
aun cuando el Tachytes nigra generalmente hace su propio
agujero y lo aprovisiona con presas paralizadas para sus
propias larvas, a pesar de esto, cuando este insecto encuentra
un agujero ya hecho y aprovisionado por otro esfégido, se
aprovecha de la ventaja y se hace accidentalmente parásito.
En este caso, como en el del Molothrus o en el del cuclillo, no
sé ver dificultad alguna en que la selección natural haga
permanente una costumbre accidental, si es ventajosa para la
especie, y si no es exterminado de este modo el insecto cuyo
nido y provisión de comida se apropia traidoramente.

Instinto esclavista. — Este notable instinto fue descubierto
por vez primera en la Fórmica (Polyerges) rufescens por Fierre

359

Huber, observador mejor aún que su famoso padre. Esta
hormiga depende en absoluto de sus esclavas: sin su ayuda la
especie se extinguiría seguramente en un solo año. Los
machos y las hembras fecundas no hacen trabajo de ninguna
clase, y las obreras, o hembras estériles, aunque sumamente
enérgicas y valerosas al apresar esclavas, no hacen ningún
otro trabajo; son incapaces de construir sus propios nidos y
de alimentar sus propias larvas. Cuando el nido viejo resulta
incómodo y tienen que emigrar, son las esclavas las que
determinan la emigración y llevan positivamente en sus
mandíbulas a sus amas. Tan por completo incapaces de
valerse son las amas, que, cuando Huber encerró treinta de
ellas sin ninguna esclava, pero con abundancia de la comida
que más les gusta, y con sus propias larvas y ninfas para
estimularlas a trabajar, no hicieron nada; no pudieron ni
siquiera alimentarse a sí mismas, y muchas murieron de
hambre. Entonces introdujo Huber una sola esclava (F. fusca),
y ésta inmediatamente se puso a trabajar, alimentó y salvó a
las supervivientes, hizo algunas celdas y cuidó de las larvas, y
lo puso todo en orden. ¿Qué puede haber más extraordinario
que estos hechos certísimos? Si no hubiésemos sabido de
ninguna otra hormiga esclavista, habría sido desesperanzado
el meditar acerca de cómo un instinto tan maravilloso pudo
haber llegado a esta perfección.

Huber descubrió también, por vez primera, que otra
especie. Fórmica sanguínea, era hormiga esclavista. Esta
especie se encuentra en las regiones meridionales de
Inglaterra, y sus costumbres han sido objeto de estudio por
míster J. Smith, del British Museum, a quien estoy muy
obligado por sus indicaciones sobre éste y otros asuntos.
Aunque dando crédito completo a las afirmaciones de Huber
y de míster Smith, procuré llegar a este asunto con una
disposición mental escéptica, pues a cualquiera puede muy

360

bien excusársele de que dude de la existencia de un instinto
tan extraordinario como el de tener esclavas. Por
consiguiente, daré con algún detalle las observaciones que
hice. Abrí catorce hormigueros de F. sanguínea, y en todos
encontré algunas esclavas. Los machos y las hembras fecundas
de la especie esclava (F. fusca) se encuentran sólo en sus
propias comunidades, y nunca han sido observados en los
hormigueros de F. sanguínea. Las esclavas son negras, y su
tamaño no mayor de la mitad del de sus amas, que son rojas,
de modo que el contraste de aspecto es grande. Si se inquieta
algo el hormiguero, las esclavas salen de vez en cuando y, lo
mismo que sus amas, se muestran muy agitadas y defienden el
hormiguero; si se perturba mucho el hormiguero y las larvas y
ninfas quedan expuestas, las esclavas trabajan enérgicamente,
junto con sus amas, en transportarlas a un lugar seguro; por
lo tanto, es evidente que las esclavas se encuentran
completamente como en su casa. En los meses de junio y
julio, en tres años sucesivos, observé durante muchas horas
varios hormigueros en Surrey y Sussex, y nunca vi a ninguna
esclava entrar o salir del hormiguero. Como en estos meses
las esclavas son en cortísimo número, pensé que debían
conducirse de modo diferente cuando fuesen más numerosas;
pero míster Smith me informa que ha observado los
hormigueros a diferentes horas en mayo, junio y agosto, tanto
en Surrey como en Hampshire, y, a pesar de existir en gran
número en agosto, nunca ha visto a las esclavas entrar o salir
del hormiguero; y, por consiguiente, las considera como
esclavas exclusivamente domésticas. A las amas, por el
contrario, se les puede ver constantemente llevando
materiales para el hormiguero y comidas de todas clases.
Durante el año 1860, sin embargo, en el mes de julio, tropecé
con un hormiguero con una provisión extraordinaria de
esclavas, y observé algunas de ellas que, unidas con sus amas.

361

abandonaban el hormiguero y marchaban, por el mismo
camino, hacia un gran pino silvestre, distante veinticinco
yardas, al que subieron juntas, probablemente, en busca de
pulgones o cóccidos. Según Huber, qué tuvo muchas
ocasiones para la observación, las esclavas, en Suiza, trabajan
habitualmente con sus amos en hacer el hormiguero; pero
ellas solas abren y cierran las puertas por la mañana y la
noche, y, como Huber afirma expresamente, su principal
oficio es buscar pulgones. Esta diferencia en las costumbres
ordinarias de las amas y de las esclavas, en los dos países,
probablemente depende sólo de que las esclavas son
capturadas en mayor número en Suiza que en Inglaterra.

Un día, afortunadamente, fui testigo de una emigración de
F. sanguínea de un hormiguero a otro, y era un espectáculo
interesantísimo el ver las amas llevando cuidadosamente a sus
esclavas en las mandíbulas, en vez de ser llevadas por ellas,
como en el caso de F. rufescens. Otro día llamó mi atención
una veintena aproximadamente de hormigas esclavistas
rondando por el mismo sitio, y evidentemente no en busca de
comida; se acercaron, y fueron vigorosamente rechazadas por
una colonia independiente de la especie esclava (F. fusca); a
veces, hasta tres de estas hormigas se agarraban a las patas de
la especie esclavista F. sanguínea. Esta última mataba
cruelmente a sus pequeñas adversarias, cuyos cuerpos
muertos llevaba como comida a su hormiguero, distante
veintinueve yardas; pero les fue impedido el conseguir
ninguna ninfa para criarla como esclava. Entonces desenterré
algunas ninfas de F. fusca de otro hormiguero, y las puse en
un sitio despejado, cerca del lugar del combate, y fueron
cogidas ansiosamente y arrastradas por las tiranas, que quizá
se imaginaron que después de todo habían quedado
victoriosos en su último combate.

Al mismo tiempo dejé en el mismo lugar unas cuantas

362

ninfas de otra especie, F. flava, con algunas de estas pequeñas
hormigas amarillas adheridas todavía a fragmentos de su
hormiguero. Esta especie, algunas veces, aunque raras, es
reducida a esclavitud, según ha sido descrito por míster
Smith. A pesar de ser una especie tan pequeña, es muy
valiente, y la he visto atacando ferozmente a otras hormigas.
En un caso encontré, con sorpresa, una colonia independiente
de F. flava bajo una piedra, debajo de un hormiguero de la F.
sanguínea, que es esclavista, y habiendo perturbado
accidentalmente ambos hormigueros, las hormigas pequeñas
atacaron a sus corpulentas vecinas con sorprendente valor.
Ahora bien; tenía yo curiosidad de averiguar si las F.
sanguínea podían distinguir las ninfas de F. fusca, que
habitualmente reducen a esclavitud, de las de la pequeña y
furiosa F. flava, que rara vez capturan, y resultó evidente que
podía distinguirlas inmediatamente; pues vimos que,
ansiosas, cogían inmediatamente a las ninfas de F. fusca,
mientras que se aterrorizaban al encontrarse con las ninfas y
hasta con la tierra del hormiguero de F. flava, y se escapaban
rápidamente; si bien, al cabo de un cuarto de hora
aproximadamente, poco después que todas las hormiguitas
amarillas se habían retirado, cobraron ánimo y se llevaron las
ninfas.

Una tarde visité otra colonia de F. sanguínea, y encontré un
gran número de estas hormigas que volvían y entraban en su
hormiguero llevando los cuerpos muertos de F. fusca —lo que
demostraba que no era esto una emigración— y numerosas
ninfas. Eui siguiendo, unas cuarenta yardas, una larga fila de
hormigas cargadas de botín, hasta llegar a un matorral
densísimo de brezos, de donde vi salir el último individuo de
F. sanguínea llevando una ninfa; pero no pude encontrar el
devastado hormiguero en el tupido brezal. El hormiguero, sin
embargo, debía estar muy cerca, pues dos o tres individuos de

363

F. fusca se movían con la mayor agitación, y uno estaba
colgado, sin movimiento, al extremo de una ramita de brezo,
con una ninfa de su misma especie en la boca; una imagen de
la desesperación sobra el hogar saqueado.

Tales son los hechos —aun cuando no necesitaban, mi
confirmación— que se refieren al maravilloso instinto de
esclavismo. Obsérvese qué contraste ofrecen las costumbres
instintivas de F. sanguínea con las de F. rufescens, que vive en
el continente. Esta última no construye su propio
hormiguero, ni determina sus propias emigraciones, ni
recolecta comida para sí misma ni para sus crías, y ni siquiera
puede alimentarse; depende en absoluto de sus numerosas
esclavas; F. sanguínea, por el contrario, posee muchas menos
esclavas, y en la primera parte del verano sumamente pocas;
las amas determinan cuándo y dónde se ha de formar un
nuevo hormiguero, y cuando emigran, las amas llevan las
esclavas. Tanto en Suiza como en Inglaterra, las esclavas
parecen tener el cuidado exclusivo de las larvas, y las amas
van solas en las expediciones para coger esclavas. En Suiza,
esclavas y amas trabajan juntas haciendo el hormiguero y
llevando materiales para él; unas y otras, pero principalmente
las esclavas, cuidan y ordeñan —como pudiera decirse— sus
pulgones, y de este modo unas y otras recogen comida para la
comunidad. En Inglaterra, sólo las amas abandonan
ordinariamente el hormiguero para recoger materiales de
construcción y comida para sí mismas, sus larvas y esclavas;
de modo que las amas en Inglaterra reciben muchos menos
servicios de sus esclavas que en Suiza.

No pretenderé conjeturar por qué grados se originó el
instinto de F. sanguínea. Pero, como las hormigas que no son
esclavistas, se llevan las ninfas de otras especies si están
esparcidas cerca de sus hormigueros, como lo he visto yo; es
posible que estas ninfas, primitivamente almacenadas como

364

comida, pudieron llegar a desarrollarse, y estas hormigas
extrañas, criadas así involuntariamente, seguirían entonces
sus propios instintos y harían el trabajo que pudiesen. Si su
presencia resultó útil a la especie que las habla cogido —si era
más ventajoso para esta especie capturar obreros que
procrearlos—, la costumbre de recolectar ninfas,
primitivamente para alimento, pudo por selección natural ser
reforzada y hecha permanentemente para el muy diferente fin
de criar esclavas. Una vez adquirido el instinto —aun cuando
alcanzase un desarrollo menor que en nuestra F. sanguínea
inglesa, que, como hemos visto, es menos ayudada por sus
esclavas que la misma especie en Suiza—, la selección natural
pudo aumentar y modificar el instinto —suponiendo siempre
que todas las modificaciones fuesen útiles para la especie—,
hasta que se formó una especie de hormiga, que depende tan
abyectamente de sus esclavas, como la Fórmica rufescens.

Instinto de hacer celdillas de la abeja común. — No entraré
aquí en pequeños detalles sobre este asunto, sino que daré
simplemente un bosquejo de las conclusiones a que he
llegado. Ha de ser un necio quien sea capaz de examinar la
delicada estructura de un panal, tan hermosamente adaptado
a sus fines, sin admiración entusiasta. Los matemáticos dicen
que las abejas han resuelto prácticamente un profundo
problema, y que han hecho sus celdillas de la forma adecuada
para que contengan la mayor cantidad de miel con el menor
gasto posible de la preciosa cera en su construcción. Se ha
hecho observar que un hábil obrero, con herramientas y
medidas adecuadas, encontraría muy difícil hacer celdillas de
cera de la forma debida, aun cuando esto es ejecutado por una
muchedumbre de abejas que trabajan en una obscura
colmena. Concediéndoles todos los instintos que se quiera,
parece al pronto completamente incomprensible cómo
pueden hacer todos los ángulos y planos necesarios y aun

365

conocer si están correctamente hechos. Pero la dificultad no
es, ni en mucho, tan grande como al principio parece; puede
demostrarse, a mi parecer, que todo este hermoso trabajo es
consecuencia de un corto número de instintos sencillos.

Me llevó a investigar este asunto míster Waterhouse, quien
ha demostrado que la forma de la celdilla está en íntima
relación con la existencia de celdillas adyacentes, y las ideas
que siguen pueden quizá considerarse como una simple
modificación de su teoría. Consideremos el gran principio de
la gradación, y veamos si la Naturaleza no nos revela su
método de trabajo. En un extremo de una corta serie tenemos
los abejorros, que utilizan sus capullos viejos para guardar
miel, añadiéndoles a veces cortos tubos de cera, y que hacen
también celdillas de cera separadas e irregularmente
redondeadas. En el extremo de la serie tenemos las celdillas de
la abeja común situadas en dos capas: cada celdilla, como es
bien sabido, es un prisma hexagonal, con los bordes de la base
de sus seis caras achaflanados, de modo que se acoplen a una
pirámide invertida formada por tres rombos. Estos rombos
tienen determinados ángulos, y los tres que forman la base
piramidal de una celdilla de un lado del panal entran en la
composición de las bases de tres celdillas contiguas del lado
opuesto. En la serie, entre la extrema perfección de las
celdillas de la abeja común y la simplicidad de las del
abejorro, tenemos las celdillas de Melipona domestica de
Méjico, cuidadosamente descritas y representadas por Fierre
Huber. La Melipona misma es intermedia, por su
conformación, entre la abeja común y el abejorro, pero más
próxima a este último. Construye un panal de cera, casi
regular, formado por celdillas cilindricas, en las cuales se
desarrollan las crías, y, además, por algunas celdas de cera
grandes para guardar miel. Estas últimas son casi esféricas, de
tamaño casi igual, y están reunidas, constituyendo una masa

366

irregular. Pero el punto importante que hay que advertir es
que estas celdas están siempre construidas a tal proximidad
unas de otras, que se hubiesen roto o entrecortado
mutuamente si las esferas hubiesen sido completas; pero esto
no ocurre nunca, pues estas abejas construyen paredes de cera
perfectamente planas entre las esferas que tienden a
entrecortarse. Por consiguiente, cada celdilla consta de una
porción extrema esférica y de dos, tres o más superficies
planas, según que la celdilla sea contigua de otras dos, tres o
más celdillas. Cuando una celdilla queda sobre otras tres —lo
cual, por ser las esferas del mismo tamaño, es un caso
obligado y frecuentísimo—, las tres superficies planas forman
una pirámide, y esta pirámide, como Huber ha hecho
observar, es manifiestamente una imitación tosca de la base
piramidal de tres caras de las celdillas de la abeja común. Lo
mismo que en las celdillas de la abeja común, también aquí
las tres superficies planas de una celdilla entran
necesariamente en la construcción de tres celdillas contiguas.
Es manifiesto que, con este modo de construir, la Melipona
ahorra cera y, lo que es más importante, trabajo, pues las
paredes planas entre las celdillas contiguas no son dobles,
sino que son del mismo grueso que las porciones esféricas
exteriores, y, sin embargo, cada porción plana forma parte de
dos celdillas.

Reflexionando sobre este caso, se me ocurrió que, si la
Melipona hubiera hecho sus esferas a igual distancia unas de
otras, y las hubiera hecho de igual tamaño, y las hubiera
dispuesto simétricamente en dos capas, la construcción
resultante hubiese sido tan perfecta como el panal de la abeja
común. De consiguiente, escribí al profesor Miller, de
Cambridge, y este geómetra ha revisado amablemente el
siguiente resumen, sacado de sus informes, y me dice que es
rigurosamente exacto.

367

Si se describe un número de esferas iguales, cuyos centros
estén situados en dos planos paralelos, estando el centro de
cada esfera a una distancia igual al

radio x V2 (o sea, al radio x 1,41421)

o a una distancia menor de los centros de las seis esferas
que la rodean en el mismo plano, y a la misma distancia de los
centros de las esferas adyacentes en el otro plano paralelo;
entonces, tomando los planos de intersección entre las
diferentes esferas de los dos planos paralelos, resultarán dos
capas de prismas hexagonales, unidas entre sí por bases
piramidales formadas por tres rombos, y los rombos y los
lados de los prismas hexagonales tendrán todos los ángulos
idénticamente iguales a los dados por las mejores medidas
que se han hecho de las celdas de la abeja común. Pero el
profesor Wyman, que ha hecho numerosas medidas
cuidadosas, me dice que la precisión de la labor de la abeja ha
sido muy exagerada, hasta tal punto, que lo que podría ser la
forma típica de la celdilla pocas veces o nunca se realiza.

Por consiguiente, podemos llegar a la conclusión de que si
pudiésemos modificar ligeramente los instintos que posee ya
la Melipona, y que en sí mismos no son maravillosos, esta
abeja haría una construcción tan maravillosamente perfecta
como la de la abeja común. Sería necesario suponer que la
Melipona puede formar sus celdillas verdaderamente esféricas
y de tamaño casi igual, cosa qué no sería muy sorprendente,
viendo que ya hace esto en cierta medida y viendo qué
agujeros tan perfectamente cilindricos hacen muchos insectos
en la madera, al parecer, dando vueltas alrededor de un punto
fijo. Tendríamos que suponer que la Melipona arregla sus
celdillas en capas planas, como ya lo hace con sus celdillas
cilindricas, y tendríamos que suponer —y ésta es la mayor
dificultad— que puede, de alguna manera, juzgar, en algún

368

modo, a qué distancia se encuentra de sus compañeras de
trabajo cuando varias están haciendo sus esferas; pero la
Melipona está ya capacitada para apreciar la distancia, hasta el
punto que siempre describe sus esferas de modo que se corten
en cierta extensión, y entonces une los puntos de intersección
por superficies perfectamente planas. Mediante estas
modificaciones de instintos, que en sí mismos no son
maravillosos —apenas más que los que llevan a un ave a hacer
su nido—, creo yo que la abeja común ha adquirido por
selección natural su inimitable facultad arquitectónica.

Pero esta teoría puede comprobarse experimentalmente.
Siguiendo el ejemplo de míster Tegetmeier, separé dos
panales y puse entre ellos una tira rectangular de cera larga y
gruesa; las abejas inmediatamente empezaron a excavar en
ella pequeñas fosetas circulares; y a medida que
profundizaban estas losetas; las hacían cada vez más anchas,
hasta que se convirtieron en depresiones poco profundas,
apareciendo a la vista perfectamente como una porción de
esfera y de diámetro aproximadamente igual al de una
celdilla. Era interesantísimo observar, que dondequiera que
varias abejas hablan empezado a excavar estas depresiones
casi juntas, habían empezado su obra a tal distancia unas de
otras, que, con el tiempo, las depresiones habían adquirido la
anchura antes indicada —o sea próximamente la anchura de
una celdilla ordinaria—, y tenían de profundidad como una
sexta parte del diámetro de la esfera de que formaban parte, y
los bordes de las depresiones se interceptaban o cortaban
mutuamente. Tan pronto como esto ocurría, las abejas
cesaban de excavar, y empezaban a levantar paredes planas de
cera en las líneas de intersección, entre las depresiones, de
manera que cada prisma hexagonal quedaba construido sobre
el borde ondulado de una depresión lisa, en vez de estarlo
sobre los bordes rectos de una pirámide de tres caras, como

369

ocurre en las celdillas ordinarias.

Entonces puse en la colmena, en vez de una pieza
rectangular y gruesa de cera, una lámina delgada, estrecha y
teñida con bermellón. Las abejas empezaron inmediatamente
a excavar a ambos lados las pequeñas depresiones, unas junto,
a otras, lo mismo que antes; pero la lámina de cera era tan
delgada, que los fondos de las depresiones de lados opuestos,
si hubiesen sido excavados hasta la misma profundidad que
en el experimento anterior, se habrían encontrado, resultando
agujeros. Las abejas, sin embargo, no permitieron que esto
ocurriese, y pararon sus excavaciones a su tiempo debido, de
modo que las depresiones, en cuanto fueron profundizadas
un poco, vinieron a tener sus bases planas, y estas bases
planas, formadas por las plaquitas delgadas de cera con
bermellón dejadas sin morder, estaban situadas, hasta donde
podía juzgarse por la vista, exactamente en los planos
imaginarios de intersección de las depresiones de las caras
opuestas de la lámina de cera. De este modo en algunas partes
quedaron, entre las depresiones opuestas, tan sólo pequeñas
porciones de un placa rómbica; en otras partes, porciones
grandes: la obra, debido al estado antinatural de las cosas, no
había quedado realizada primorosamente. Para haber
conseguido de este modo el dejar laminillas planas entre las
depresiones, parando el trabajo en los planos de intersección,
las abejas tuvieron que haber trabajado casi exactamente con
la misma velocidad en los dos lados de la placa de cera con
bermellón, al morder circularmente y profundizar las
depresiones.

Considerando lo flexible que es la cera delgada, no veo que
exista dificultad alguna en que las abejas, cuando trabajan en
los dos lados de una tira de cera, noten cuándo han mordido
la cera, hasta dejarla de la delgadez adecuada, y paren
entonces su labor. En los panales ordinarios me ha parecido

370

que las abejas no siempre consiguen trabajar exactamente con
la misma velocidad por los dos lados, pues he observado en la
base de una celdilla recién empezada rombos medio
completos, que eran, ligeramente cóncavos por uno de los
lados, donde supongo que las abejas habían excavado con
demasiada rapidez, y convexos por el lado opuesto, donde las
abejas habían trabajado menos rápidamente. En un caso bien
notorio volví a colocar el panal en la colmena, y permití a las
abejas ir a trabajar durante un corto tiempo, y, examinando la
celdilla, encontré que la laminilla rómbica había sido
completada y quedado perfectamente plana; era
absolutamente imposible, por la extrema delgadez de la
plaquita. que las abejas pudiesen haber efectuado esto
mordisqueando el lado convexo, y sospecho que, en estos
casos, las abejas están en lados opuestos y empujan y vencen
la cera, dúctil y caliente —lo cual, como he comprobado, es
fácil de hacer—, hasta colocarla en su verdadero plano
intermedio, y de este modo la igualan.

Por el experimento de la lámina de cera con bermellón
podemos ver que, si las abejas pudiesen construir por sí
mismas una pared delgada de cera, podrían hacer sus celdas
de la forma debida, colocándose a la distancia conveniente
unas de otras, excavando con igual velocidad y esforzándose
en hacer cavidades esféricas iguales, pero sin permitir nunca
que las esferas llegasen unas a otras, produciéndose agujeros.
Ahora bien; las abejas, como puede verse claramente
examinando el borde de un panal en construcción, hacen una
tosca pared o reborde circular todo alrededor del panal, y lo
muerden por los dos lados, trabajando siempre circularmente
al ahondar cada celdilla. No hacen de una vez toda la base
piramidal de tres lados de cada celdilla, sino solamente la
laminilla o las dos laminillas rómbicas que están en el borde
de crecimiento del panal, y nunca completan los bordes

371

superiores de las placas rómbicas hasta que han empezado las
paredes hexagonales. Algunas de estas observaciones difieren
de las hechas por Francisco Huber, tan justamente celebrado;
pero estoy convencido de su exactitud, y si tuviese espacio
demostraría que son compatibles con mi teoría.

La observación de Huber de que la primera de todas las
celdillas es excavada en una pequeña pared de cera de lados
paralelos, no es, según lo que he visto, rigurosamente exacta,
pues el primer comienzo ha sido siempre una pequeña
caperuza de cera; pero no entraré ahora en detalles. Vemos el
importantísimo papel que representa el excavar en la
construcción de las celdillas; pero sería un error suponer que
las abejas no pueden construir una tosca pared de cera en la
posición adecuada; esto es, en el plano de intersección de dos
esferas contiguas. Tengo varios ejemplos que muestran
claramente que las abejas pueden hacer esto. Incluso en la
tosca pared o reborde circular de cera que hay alrededor de
un panal en formación, pueden observarse a veces flexiones
que corresponden por su posición a los planos de las placas
básales rómbicas de las futuras celdillas, pero la tosca pared
de cera tiene siempre que ser acabada mordiéndola mucho las
abejas por los dos lados. El modo como construyen las abejas
es curioso: hacen siempre la primera pared tosca diez o veinte
veces más gruesa que la delgadísima pared terminada de la
celdilla, que ha de quedar finalmente. Comprenderemos
cómo trabajan, suponiendo unos albañiles que primero
amontonan un grueso muro de cemento y que luego
empiezan a quitar por los dos lados hasta ras del suelo, hasta
que dejan en el medio una delgadísima pared; los albañiles
van siempre amontonando en lo alto del muro el cemento
quitado, añadiéndole cemento nuevo. Así tendremos una
delgadísima pared, creciendo continuamente hacia arriba;
pero coronada siempre por una gigantesca albardilla. Por

372

estar todas las celdillas, tanto las recién comenzadas como las
terminadas coronadas por una gran albardilla de cera, las
abejas pueden apiñarse en el panal y caminar por él sin
estropear las delicadas paredes hexagonales. Estas paredes,
según el profesor Miller ha comprobado amablemente para
mi, varían mucho en grosor, teniendo V 352 de pulgada de
grueso, según el promedio de doce medidas hechas cerca del
borde del panal, mientras que las placas básales romboidales
son más gruesas, estando aproximadamente en la relación de
tres a dos, teniendo un grueso de V 229 de pulgada, como
promedio de veintiuna medidas. Mediante la singular manera
de construir que se acaba de indicar, se da continuamente
fuerza al panal, con la máxima economía final de cera.

Parece al principio que aumenta la dificultad de
comprender cómo se hacen las celdillas el que una multitud
de abejas trabajen juntas; pues una abeja, después de haber
trabajado un poco tiempo en una celdilla, va a otra, de modo
que, como Huber ha observado, aun en el comienzo de la
primera celdilla trabajan una veintena de individuos. Pude
demostrar prácticamente este hecho cubriendo los bordes de
las paredes hexagonales de una sola celdilla o el margen del
reborde circular de un panal en construcción con una capa
sumamente delgada de cera mezclada con bermellón; y
encontré invariablemente que el color era muy delicadamente
difundido por las abejas —tan delicadamente como pudiera
haberlo hecho un pintor con su pincel—, por haber tomado
partículas de la cera coloreada, del sitio en que había sido
colocada, y haber trabajado con ella en los bordes crecientes
de las celdillas de alrededor. La construcción parece ser una
especie de equilibrio entre muchas abejas que están todas
instintivamente a la misma distancia mutua, que se esfuerzan
todas en excavar esferas iguales y luego construir o dejar sin
morder los planos de intersección de estas esferas. Era

373

realmente curioso notar, en casos de dificultad, como cuando
dos partes de panal se encuentran formando un ángulo, con
qué frecuencia las abejas derriban y reconstruyen de
diferentes maneras la misma celdilla, repitiendo a veces una
forma que al principio habían desechado.

Cuando las abejas tienen lugar en el cual pueden estar en la
posición adecuada para trabajar —por ejemplo, un listón de
madera colocado directamente debajo del medio de un panal
que vaya creciendo hacia abajo, de manera que el panal tenga
que ser construido sobre una de las caras del listón—, en este
caso las abejas pueden poner los comienzos de una pared de
un nuevo hexágono en su lugar preciso, proyectándose más
allá de las otras celdillas completas. Es suficiente que las
abejas puedan estar colocadas a las debidas distancias
relativas, unas de otras, y respecto de las paredes de las
últimas celdillas completas y, entonces, mediante
sorprendentes esferas imaginarias, pueden construir una
pared intermediaria entre dos esferas contiguas; pero, por lo
que he podido ver, nunca muerden ni rematan los ángulos de
la celdilla hasta que ha sido construida una gran parte, tanto
de esta celdilla como de las contiguas. Esta facultad de las
abejas de construir en ciertas circunstancias una pared tosca,
en su lugar debido, entre las celdillas recién comenzadas, es
importante, pues se relaciona con un hecho que parece, al
pronto, destruir la teoría precedente, o sea, con el hecho de
que las celdillas del margen de los avisperos son
rigurosamente hexagonales; pero no tengo aquí espacio para
entrar en este asunto. Tampoco me parece una gran dificultad
el que un solo insecto —como ocurre con la avispa reina—
haga celdillas hexagonales si trabajase alternativamente por
dentro y por fuera de dos o tres celdillas empezadas a un
mismo tiempo, estando siempre a la debida distancia relativa
de las partes de las celdillas recién comenzadas, describiendo

374

esferas o cilindros y construyendo planos intermediarios.

Como la selección natural obra solamente por acumulación
de pequeñas modificaciones de estructura o de instinto, útil
cada una de ellas al individuo en ciertas condiciones de vida,
puede razonablemente preguntarse: ¿Cómo pudo haber
aprovechado a los antepasados de la abeja común una larga
sucesión gradual de modificaciones del instinto
arquitectónico tendiendo todas hacia el presente plan
perfecto de construcción? Creo que la respuesta no es difícil:
las celdillas construidas como las de la abeja o las de la avispa
ganan en resistencia y economizan mucho el trabajo y espacio
y los materiales de que están construidas. Por lo que se refiere
a la formación de cera, es sabido que las abejas, con
frecuencia, están muy apuradas para conseguir el néctar
suficiente, y míster Tegetmeier me informa que se ha probado
experimentalmente que las abejas de una colmena consumen
de doce a quince libras de azúcar seco para la producción de
una libra de cera, de modo que las abejas de una colmena
tienen que recolectar y consumir una cantidad asombrosa de
néctar líquido para la secreción de la cera necesaria para la
construcción de sus panales. Además, muchas abejas tienen
que quedar ociosas varios días durante el proceso de
secreción. Una gran provisión de miel es indispensable para
mantener un gran número de abejas durante el invierno, y es
sabido que la seguridad de la comunidad depende
principalmente de que se mantengan un gran número de
abejas. Por consiguiente, el ahorro de cera, por ahorrar
mucha miel y tiempo empleado en recolectarla, ha de ser un
elemento importante del buen éxito para toda familia de
abejas. Naturalmente, el éxito de la especie puede depender
del número de sus enemigos o parásitos, o de causas por
completo distintas, y así ser totalmente independiente de la
cantidad de miel que puedan reunir las abejas. Pero

375

supongamos que esta última circunstancia determinó —como
es probable que muchas veces lo haya determinado— el que
un himenóptero afín de nuestros abejorros pudiese existir en
gran número en un país, y supongamos, además, que la
comunidad viviese durante el invierno y, por consiguiente,
necesitase una provisión de miel; en este caso, es indudable
que sería una ventaja para nuestro abejorro imaginario el que
una ligera modificación en sus instintos lo llevase a hacer sus
celdillas de cera unas próximas a otras, de modo que se
entrecortasen un poco; pues una pared común, aun sólo para
dos celdillas contiguas, ahorraría un poco de trabajo y cera.
Por consiguiente, sería cada vez más ventajoso para nuestro
abejorro el que hiciese sus celdillas cada vez más regulares,
más cerca unas de otras, y agregadas formando una masa,
como las de Melipona; pues, en este caso, una gran parte de la
superficie limitante de cada celdilla serviría para limitar las
contiguas, y se economizaría mucho trabajo y cera. Además,
por la misma causa, sería ventajoso para Melipona el que
hiciese sus celdillas más juntas y más regulares por todos
conceptos que las hace al presente; pues, como hemos visto,
las superficies esféricas desaparecerían por completo y serían
reemplazadas por superficies planas, y la Melipona haría un
panal tan perfecto como el de la abeja común. La selección
natural no pudo llegar más allá de este estado de perfección
arquitectónica; pues el panal de la abeja, hasta donde nosotros
podemos juzgar, es absolutamente perfecto por lo que se
refiere a economizar trabajo y cera.

De este modo, a mi parecer, el más maravilloso de todos los
instintos conocidos el de la abeja común, puede explicarse
porque la selección natural ha sacado provecho de numerosas
modificaciones pequeñas y sucesivas de instintos sencillos;
porque la selección natural ha llevado paulatinamente a las
abejas a describir esferas iguales a una distancia mutua dada.

376

dispuestas en dos capas, y a construir y excavar la cera en los
planos de intersección de un modo cada vez más perfecto: las
abejas, evidentemente, no sabían que describían sus esferas a
una distancia mutua particular, más de lo que saben ahora
como son los diferentes ángulos de los prismas hexagonales y
de las placas rómbicas básales; pues la fuerza propulsora del
proceso de selección natural fue la construcción de celdillas
de la debida solidez y del tamaño y forma adecuados para las
larvas, realizado esto con la mayor economía posible del
tamaño y cera. Aquellos enjambres que hicieron de este modo
las mejores celdillas con el menor trabajo y el menor gasto de
miel para la secreción de cera, tuvieron el mejor éxito y
transmitieron sus instintos nuevamente adquiridos a nuevos
enjambres, los cuales, a su vez, habrán tenido las mayores
probabilidades de buen éxito en la lucha por la existencia.

Objeciones a la teoría de la selección natural aplicada a los
insectos .— Insectos neutros o estériles.

A la opinión precedente sobre el origen de los instintos se
ha hecho la objeción de que «las variaciones de estructura y
de instinto tienen que haber sido simultáneas y exactamente
acopladas entre sí, pues una modificación en aquélla sin el
correspondiente cambio inmediato en éste, hubiese sido fatal.
La fuerza de esta objeción descansa por completo en la
admisión de que los cambios en los instintos y conformación
son bruscos. Tomemos como ejemplo el caso del carbonero
(Parus major), al que se ha hecho alusión en un capitulo
precedente; esta ave, muchas veces, estando en una rama,
sujeta entre sus patas las simientes del tejo y las golpea con el
pico, hasta que llega al núcleo. Ahora bien; ¿qué especial
dificultad habría en que la selección natural conservase todas
las ligeras variaciones individuales en la forna del pico que
fuesen o que estuviesen mejor adaptadas para abrir las
simientes hasta que se formasen un pico tan bien conformado

377

para este fin como el del trepatroncos, al mismo tiempo que la
costumbre, o la necesidad, o la variación espontánea del gusto
llevasen al ave a hacerse cada vez más granívora? En este caso,
se supone que el pico se modifica lentamente por selección
natural, después de lentos cambios de costumbres o gustos, y
de acuerdo con ellos; pero dejemos que los pies del carbonero
varíen y se hagan mayores por correlación con el pico, o por
alguna otra causa desconocida, y no es imposible que estos
pies mayores lleven al ave a trepar cada vez más, hasta que
adquiera el instinto y la facultad de trepar tan notables del
trepatroncos. En este caso, se supone que un cambio gradual
de conformación lleva al cambio de costumbres instintivas.
Tomemos otro ejemplo: pocos instintos son tan notables
como el que lleva a la salangana a hacer su nido por completo
de saliva condensada. Algunas aves construyen sus nidos de
barro, que se cree que está humedecido con saliva, y una de
las golondrinas de América del Norte hace su nido, según he
visto, de tronquitos aglutinados con saliva, y hasta con
plaquitas formadas de esta substancia. ¿Es, pues, muy
improbable que la selección natural de aquellos individuos
que segregasen cada vez más saliva produjese al fin una
especie con instintos que la llevasen a despreciar otros
materiales y a hacer sus nidos exclusivamente de saliva
condensada? Y lo mismo en otros casos. Hay que admitir, sin
embargo, que en muchos no podemos conjeturar si fue el
instinto o la conformación lo que primero varió.

Indudablemente podrían oponerse a la teoría de la
selección natural muchos instintos de explicación dificilísima:
casos en los cuales no podemos comprender cómo se pudo
haber originado un instinto; casos en que no se sabe que
existan gradaciones intermedias; casos de instintos de
importancia tan insignificante, que la selección natural
apenas pudo haber obrado sobre ellos; casos de instintos casi

378

idénticos en animales tan distantes en la escala de la
naturaleza, que no podemos explicar su semejanza por
herencia de un antepasado común, y que, por consiguiente,
hemos de creer que fueron adquiridos independientemente
por selección natural. No entraré aquí en estos varios casos, y
me limitaré a una dificultad especial, que al principio me
pareció insuperable y realmente fatal para toda la teoría. Me
refiero a las hembras neutras o estériles de las sociedades de
los insectos, pues estas neutras, frecuentemente, difieren
mucho en instintos y conformación, tanto de los machos
como de las hembras fecundas, y, sin embargo, por ser
estériles no pueden propagar su clase.

El asunto merece ser discutido con gran extensión pero
tomaré aquí nada más que un solo caso: el de las hormigas
obreras estériles. De qué modo las obreras se han vuelto
estériles, constituye una dificultad; pero no mucho mayor que
la de cualquier otra modificación notable de conformación,
pues puede demostrarse que algunos insectos y otros
animales articulados, en estado natural, resultan
accidentalmente estériles; y si estos insectos hubiesen sido
sociables, y si hubiese sido útil para la sociedad el que cada
año hubiese nacido un cierto número, capaces de trabajar
pero incapaces de procrear, yo no sé ver dificultad alguna
especial en que esto se hubiese efectuado por selección
natural. Pero he de pasar por alto esta dificultad preliminar.
La gran dificultad estriba en que las hormigas obreras difieren
mucho de los machos y de las hembras fecundas en su
conformación, como en la forma del tórax, en estar
desprovistas de alas y a veces de ojos, y en el instinto. Por lo
que se refiere sólo al instinto, la abeja común hubiese sido un
ejemplo mejor de la maravillosa diferencia, en este particular,
entre las obreras y las hembras perfectas. Si una hormiga
obrera u otro insecto neutro hubiese sido un animal

379

ordinario, habría yo admitido sin titubeo que todos sus
caracteres habían sido adquiridos lentamente por selección
natural, o sea, por haber nacido individuos con ligeras
modificaciones útiles, que fueron heredadas por los
descendientes, y que éstos, a su vez, variaron y fueron
seleccionados, y así sucesivamente. Pero en la hormiga obrera
tenemos un instinto que difiere mucho del de sus padres, aun
cuando es completamente estéril; de modo que nunca pudo
haber transmitido a sus descendientes modificaciones de
estructura o instinto adquiridas sucesivamente.

Puede muy bien preguntarse cómo es posible conciliar este
caso con la teoría de la selección natural. En primer lugar,
recuérdese que tenemos innumerables ejemplos, tanto en
nuestras producciones domésticas como en las naturales, de
toda clase de diferencias hereditarias de estructura, que están
en relación con ciertas edades o con los sexos. Tenemos
diferencias que están en correlación, no sólo con un sexo,
sino con el corto período en que el aparato reproductor está
en actividad, como el plumaje nupcial de muchas aves y las
mandíbulas con garfio del salmón macho. Tenemos ligeras
diferencias hasta en los cuernos de las diferentes razas del
ganado vacuno, en relación con un estado artificialmente
imperfecto del sexo masculino; pues los bueyes de ciertas
razas tienen cuernos más largos que los bueyes de otras,
relativamente a la longitud de los cuernos, tanto de los toros
como de las vacas de las mismas razas. Por consiguiente, no sé
ver gran dificultad en que un carácter llegue a ser correlativo
de la condición estéril de ciertos miembros de las sociedades
de los insectos: la dificultad descansa en comprender cómo se
han acumulado lentamente, por selección natural, estas
modificaciones correlativas de estructura.

Esta dificultad, aunque insuperable en apariencia,
disminuye o desaparece, en mi opinión, cuando se recuerda

380

que la selección puede aplicarse a la familia lo mismo que al
individuo, y puede de este modo obtener el fin deseado. Los
ganaderos desean que la carne y la grasa estén bien
entremezcladas; fue matado un animal que presentaba estos
caracteres; pero el ganadero ha recurrido con confianza a la
misma casta, y ha conseguido su propósito. Tal fe puede
ponerse en el poder de la selección, que es probable que
pudiera formarse una raza de ganado que diese siempre
bueyes con cuernos extraordinariamente largos, observando
qué toros y qué vacas produjesen cuando se apareasen bueyes
con los cuernos más largos, y, sin embargo, ningún buey
habría jamás propagado su clase. He aquí un ejemplo mejor y
real: según míster Verlot, algunas variedades de alelí blanco
doble, por haber sido larga y cuidadosamente seleccionadas
hasta el grado debido, producen siempre una gran proporción
de plantas que llevan flores dobles y completamente estériles;
pero también dan algunas plantas sencillas y fecundas. Estas
últimas, mediante las cuales puede únicamente ser propagada
la variedad, pueden compararse a los machos y hembras
fecundas de las hormigas, y las plantas dobles estériles a las
neutras de la misma sociedad. Lo mismo que en las
variedades de alelí blanco, en los insectos sociables la
selección natural ha sido aplicada a la familia y no al
individuo, con objeto de lograr un fin útil. Por consiguiente,
podemos llegar a la conclusión de que pequeñas
modificaciones de estructura o de instinto relacionadas con la
condición estéril de ciertos miembros de la comunidad han
resultado ser ventajosas, y, en consecuencia, los machos y
hembras fecundos han prosperado y transmitido a su
descendencia fecunda una tendencia a producir miembros
estériles con las mismas modificaciones. Este proceso tiene
que repetirse muchas veces, hasta que se produzca la
prodigiosa diferencia que vemos entre las hembras fecundas

381

de la misma especie en muchos insectos sociables.

Pero no hemos llegado todavía a la cumbre de la dificultad,
o sea el hecho de que las neutras de varias especies de
hormigas difieren, no sólo de los machos y hembras fecundos,
sino también entre sí mismas, a veces en un grado casi
increíble, y están de este modo divididas en dos y aun en tres
castas. Las castas, además, no muestran comúnmente
tránsitos entre sí, sino que están por completo bien definidas,
siendo tan distintas entre sí como lo son dos especies
cualesquiera del mismo género, o más bien dos géneros
cualesquiera de la misma familia. Así en Eciton hay neutras
obreras y neutras soldados, con mandíbulas e instintos
extraordinariamente diferentes; en Cryptocerus sólo las
obreras de una casta llevan sobre la cabeza una extraña
especie de escudo, cuyo uso es completamente desconocido;
en el Myrmecocystus de México, las obreras de una casta
nunca abandonan el nido, y son alimentadas por las obreras
de otra casta, y tienen enormemente desarrollado el
abdomen, que segrega una especie de miel, la cual reemplaza
la excretada por los pulgones —el ganado doméstico, como
podría llamárseles—, que nuestras hormigas europeas
guardan y aprisionan.

Se creerá, verdaderamente, que tengo una confianza
presuntuosa en el principio de la selección inatural al no
admitir que estos hechos maravillosos y confirmados
aniquilen de una vez mi teoría. En el caso más sencillo de
insectos neutros todos de una casta, que, en mi opinión, se
han hecho diferentes mediante selección natural de los
machos y hembras fecundos, podemos, por la analogía con las
variaciones ordinarias, llegar a la conclusión de que las
sucesivas y pequeñas variaciones útiles no aparecieron al
principio en todos los neutros del mismo nido, sino
solamente en unos pocos, y que, por la supervivencia de las

382

sociedades que tuviesen hembras que produjesen el mayor
número de neutros con la modificación ventajosa, llegaron
por fin todos los neutros a estar caracterizados de este modo.
Según esta opinión, tendríamos que encontrar
accidentalmente en el mismo nido insectos neutros que
presentasen gradaciones de estructura, y esto es lo que
encontramos, y aun no raras veces, si consideramos qué
pocos insectos han sido cuidadosamente estudiados fuera de
Europa. Míster F. Smith ha demostrado que las neutras de
varias hormigas de Inglaterra difieren entre sí
sorprendentemente en tamaño, y a veces en color, y que las
formas extremas pueden enlazarse mediante individuos
tomados del mismo hormiguero; yo mismo he comprobado
gradaciones perfectas de esta clase. A veces ocurre que las
obreras del tamaño máximo o mínimo son las más
numerosas, o que tanto las grandes como las pequeñas son
numerosas, mientras que las de tamaño intermedio son
escasas. Fórmica flava tiene obreras grandes y pequeñas, con
un corto número de tamaño intermedio, y en esta especie,
como ha observado míster F. Smith, las obreras grandes
tienen ojos sencillos (ocelos), los cuales, aunque pequeños,
pueden distinguirse claramente, mientras que las obreras
pequeñas tienen sus ocelos rudimentarios. Habiendo disecado
cuidadosamente varios ejemplares de estas obreras, puedo
afirmar que los ojos son mucho más rudimentarios en las
obreras pequeñas de lo que puede explicarse simplemente por
su tamaño proporcionalmente menor, y estoy convencido,
aun cuando no me atrevo a afirmarlo tan categóricamente,
que las obreras de tamaño intermedio tienen sus ocelos de
condición exactamente intermedia. De modo que, en este
caso, tenemos en el mismo hormiguero dos grupos de obreras
estériles, que difieren, no sólo por su tamaño, sino también
por sus órganos de la vista, aunque están enlazadas por un

383

corto número de individuos de condición intermedia. Podría
divagar añadiendo que si las obreras pequeñas hubieran sido
las más útiles a la comunidad, y hubieran sido seleccionados
continuamente aquellos machos y hembras que producían
obreras cada vez más pequeñas, hasta que todas las obreras
fuesen de esta condición, en este caso hubiésemos tenido una
especie de hormiga con neutras casi de la misma condición
que las de Myrmica, pues las obreras de Myrmica no tienen ni
siquiera rudimentos de ocelos, aun cuando las hormigas
machos y hembras de este género tienen ocelos bien
desarrollados.

Puedo citar otro caso: tan confiadamente esperaba yo
encontrar accidentalmente gradaciones de estructuras
importantes entre las diferentes castas de neutras en la misma
especie, que aproveché gustoso el ofrecimiento hecho por
míster F. Smith de numerosos ejemplares de un mismo nido
de la hormiga cazadora (Anomma) del África Occidental. El
lector apreciará quizá mejor la diferencia en estas obreras
dándole yo, no las medidas reales, sino una comparación
rigurosamente exacta: la diferencia era la misma que si
viésemos hacer una casa a una cuadrilla de obreros, de los
cuales unos tuviesen cinco pies y cuatro pulgadas de altura y
otros diez y seis pies de altura; pero tendríamos que suponer,
además, que los obreros más grandes tuviesen la cabeza
cuatro veces, en lugar de tres, mayor que la de los pequeños, y
las mandíbulas casi cinco veces mayores. Las mandíbulas,
además, de las hormigas obreras de los diversos tamaños
diferían prodigiosamente en forma y en la figura y número de
los dientes. Pero el hecho que nos interesa es que, aun cuando
las obreras pueden ser agrupadas en castas de diferentes
tamaños, hay, sin embargo, entre ellas gradaciones
insensibles, lo mismo que entre la conformación, tan
diferente, de sus mandíbulas. Sobre este último punto hablo

384

confiado, pues Sir }. Lubbock me hizo dibujos, con la cámara
clara, de las mandíbulas que disequé de obreras de diferentes
tamaños. Míster Bates, en su interesante obra Naturalist on
the Amazons, ha descrito casos análogos.

En presencia de estos hechos, creo yo que la selección
natural, obrando sobre las hormigas fecundas o padres, pudo
formar una especie que produjese normalmente neutras de
tamaño grande con una sola forma de mandíbulas, o todas de
tamaño pequeño con mandíbulas muy diferentes, o, por
último, y ésta es la mayor dificultad, una clase de obreras de
un tamaño y conformación y, simultáneamente, otra clase de
obreras de tamaño y conformación diferentes, habiéndose
formado primero una serie gradual, como en el caso de la
hormiga cazadora, y habiéndose producido entonces las
formas extremas, en número cada vez mayor, por la
supervivencia de los padres que las engendraron, hasta que no
se produjese ya ninguna de la conformación intermedia.

Míster Wallace ha dado una explicación análoga del caso,
igualmente complicado, de ciertas mariposas del Archipiélago
Malayo que aparecen normalmente con dos, y aun tres,
formas distintas de hembra, y Frizt Müller, del de ciertos
crustáceos del Brasil que se presentan también con dos
formas muy distintas de macho. Pero este asunto no necesita
ser discutido aquí.

Acabo de explicar cómo, a mi parecer, se ha originado el
asombroso hecho de que existan en el mismo hormiguero dos
castas claramente definidas de obreras estériles, que difieren,
no sólo entre sí, sino también de sus padres. Podemos ver lo
útil que debe haber sido su producción para una comunidad
social de hormigas, por la misma razón que la división del
trabajo es útil al hombre civilizado. Las hormigas, sin
embargo, trabajan mediante instintos heredados y mediante

385

órganos o herramientas heredados, mientras que el hombre
trabaja mediante conocimientos adquiridos e instrumentos
manufacturados. Pero he de confesar que, con toda mi fe en la
selección natural, nunca hubiera esperado que este principio
hubiese sido tan sumamente eficaz, si el caso de estos insectos
neutros no me hubiese llevado a esta conclusión. Por este
motivo he discutido este caso con un poco de extensión,
aunque por completo insuficiente, a fin de mostrar el poder
de la selección natural, y también porque ésta es, con mucho,
la dificultad especial más grave que he encontrado en mi
teoría. El caso, además, es interesantísimo, porque prueba que
en los animales, lo mismo que en las plantas, puede realizarse
cualquier grado de modificación por la acumulación de
numerosas variaciones espontáneas pequeñas que sean de
cualquier modo útiles, sin que haya entrado en juego el
ejercicio o costumbre; pues las costumbres peculiares,
limitadas a los obreras o hembras estériles, por mucho tiempo
que puedan haber sido practicadas, nunca pudieron afectar a
los machos y a las hembras fecundas, que son los únicos que
dejan descendientes. Me sorprende que nadie, hasta ahora,
haya presentado este caso tan demostrativo de los insectos
neutros en contra de la famosa doctrina de las costumbres
heredadas, según la ha propuesto Lamarck.

Resumen.

En este capítulo me he esforzado en mostrar brevemente
que las cualidades mentales de los animales domésticos son
variables, y que las variaciones son hereditarias. Aún más
brevemente, he intentado demostrar que los instintos varían
ligeramente en estado natural. Nadie discutirá que los
instintos son de importancia suma para todo animal. Por
consiguiente, no existe dificultad real en que, cambiando las
condiciones de vida, la selección natural acumule hasta
cualquier grado ligeras modificaciones de instinto que sean de

386

algún modo útiles. En muchos casos es probable que la
costumbre, el uso y desuso hayan entrado en juego. No
pretendo que los hechos citados en este capítulo robustezcan
grandemente mi teoría; pero, según mi leal saber y entender,
no la anula ninguno de los casos de dificultad. Por el
contrario, el hecho de que los instintos no son siempre
completamente perfectos y están sujetos a errores; de que no
puede demostrarle que ningún instinto haya sido producido
para bien de otros animales, aun cuando algunos animales
saquen provecho del instinto de otros; de que la regla de
Historia natural Natura non facit saltum es aplicable a los
instintos lo mismo que a la estructura corporal, y se explica
claramente según las teorías precedentes, pero es inexplicable
de otro modo; tiende todo ello a confirmar la teoría de la
selección natural.

Esta teoría se robustece también por algunos otros hechos
relativos a los instintos, como el caso común de especies muy
próximas, pero distintas, que, habitando en partes distintas
del mundo y viviendo en condiciones considerablemente
diferentes, conservan, sin embargo, muchas veces, casi los
mismos instintos. Por ejemplo: por el principio de la herencia
podemos comprender por qué es que el tordo de la región
tropical de América del Sur tapiza su nido con barro, de la
misma manera especial que lo hace nuestro zorzal de
Inglaterra; por qué los cálaos de África y de India tienen el
mismo instinto extraordinario de emparedar y aprisionar las
hembras en un hueco de un árbol, dejando sólo un pequeño
agujero en la pared, por el cual los machos alimentan a la
hembra y a sus pequeñuelos cuando nacen; por qué las ratillas
machos (Troglodytes) de América del Norte hacen nidos de
macho («cock-nests»), en los cuales descansan como los
machos de nuestras ratillascostumbre completamente
distinta de las de cualquier otra ave conocida. Einalmente,

387

puede no ser una deducción lógica, pero para mi imaginación
es muchísimo más satisfactorio considerar instintos, tales
como el del cuclillo joven, que expulsa a sus hermanos
adoptivos; el de las hormigas esclavistas; el de las larvas de
icneumónidos, que se alimentan del cuerpo vivo de las
orugas, no como instintos especialmente creados o fundados,
sino como pequeñas consecuencias de una ley general que
conduce al progreso de todos los seres orgánicos; o sea, que
multiplica, transforma y deja vivir a los más fuertes y deja
morir a los más débiles.

388

CAPÍTULO IX

Hibridismo.

Distinción entre la esterilidad de los primeros cruzamientos y la de los híbridos.
—La esterilidad es de grados diferentes, no es universal, está influida por la
consaguinidad próxima, es suprimida por la domesticación.—Leyes que rigen la
esterilidad de los híbridos.—La esterilidad no es un carácter especial, sino que
acompaña a otras diferencias, no se acumula por selección natural.—Causas de la
esterilidad de los primeros cruzamientos y de la de los híbridos.—Paralelismo entre
los efectos del cambio de condiciones de vida y los del cruzamiento.—Dimorfismo y
trimorfismo.—La fecundidad de las variedades cuando se cruzan y la de su
descendencia mestiza, no es universal.—Comparación entre los híbridos y los
mestizos, independientemente de su fecundidad.—Resumen.

La opinión comúnmente mantenida por los naturalistas es
que las especies han sido dotadas de esterilidad cuando se
cruzan, a fin de impedir su confusión. Esta opinión,
realmente, parece a primera vista probable, pues las especies
que viven juntas difícilmente se hubieran conservado
distintas si hubiesen sido capaces de cruzarse libremente. El
asunto es, por muchos aspectos, importante, para nosotros
especialmente, por cuanto la esterilidad de las especies
cuando se cruzan por vez primera y la de su descendencia
híbrida no pueden haber sido adquiridas, como demostraré,
mediante la conservación de sucesivos grados útiles de
esterilidad. Es un resultado incidental de diferencias en los
aparatos reproductores de las especies madres.

Al tratar de este asunto se han confundido generalmente
dos clases de hechos, en gran parte fundamentalmente
diferentes, o sea la esterilidad de las especies cuando se cruzan
por vez primera y la esterilidad de los híbridos producidos
por ellas.

Las especies puras tienen, evidentemente, sus órganos de
reproducción en estado perfecto, y, sin embargo, cuando se
cruzan entre sí producen poca o ninguna descendencia. Por el
contrario, los híbridos tienen sus órganos reproductores

389

funcionalmente impotentes, como puede verse claramente
por la condición del elemento masculino, tanto en las plantas
como en los animales, aun cuando los órganos formadores
mismos sean perfectos en su estructura hasta donde la revela
el microscopio. En el primer caso, los dos elementos sexuales
que van a formar el embrión son perfectos; en el segundo, o
están imperfectamente desarrollados, o no se han
desarrollado. Esta distinción es importante cuando se ha de
considerar la causa de la esterilidad, que es común a los dos
casos. Probablemente se ha pasado por alto esta distinción,
debido a que la esterilidad ha sido considerada en ambos
casos como un don especial fuera del alcance de nuestra
inteligencia.

La fecundidad de las variedades —o sea de las formas que
se sabe o se cree que han descendido de antepasados comunes
— cuando se cruzan, y también la fecundidad de su
descendencia mestiza, es, por lo que se refiere a mi teoría, de
igual irriportancia que la esterilidad de las especies, pues ello
parece constituir una amplia y clara distinción entre
variedades y especies.

Grados de esterilidad.

Empecemos por la esterilidad de las especies cuando se
cruzan y de su descendencia híbrida. Es imposible estudiar las
diferentes memorias y obras de aquellos dos escrupulosos y
admirables observadores, Kólreuter y Gártner, que casi
consagraron su vida a este asunto, sin quedar profundamente
impresionado, por lo muy general que es cierto grado de
esterilidad. Kólreuter hace la regla universal; pero luego corta
el nudo, pues en diez casos en los cuales encuentra que dos
formas, consideradas por la mayor parte de los autores como
especies distintas completamente, son fecundadas entre sí, las
clasifica sin titubeos como variedades. Gártner también hace

390

la regla igualmente universal, y discute la completa
fecundidad de los diez casos de Kólreuter; pero en este y otros
muchos casos Gártner se ve obligado a contar
cuidadosamente las semillas, para demostrar que hay algún
grado de esterilidad. Compara Gártner siempre el máximo de
semillas producido por dos especies al cruzarse por vez
primera y el máximo producido por su descendencia híbrida,
con el promedio producido por las dos especies progenitores
puras en estado natural; pero aquí intervienen causas de grave
error: una planta, para ser hibridada, tiene que ser castrada y,
lo que muchas veces es más importante, ha de ser aislada, con
objeto de impedir que le sea llevado por insectos el polen de
otras plantas. Casi todas las sometidas a experimento por
Gártner estaban plantadas en macetas, y las tenía en una
habitación en su casa. Es indudable que estos procedimientos
muchas veces son perjudiciales para la fecundidad de una
planta, pues Gártner da en su cuadro una veintena
aproximadamente de casos de plantas que castró y fecundó
artificialmente con su propio polen, y —exceptuando todos
los casos, como el de las leguminosas, en que existe una
dificultad reconocida en la manipulación— en la mitad de
estas veinte plantas disminuyó en cierto grado la fecundidad.
Además, como Gártner cruzó repetidas veces algunas formas,
tales como los murajes rojo y azul comunes {Anagallis
arvensis y coerulea), que los mejores botánicos clasifican
como variedades, y las encontró absolutamente estériles:
podemos dudar de si muchas especies, cuando se cruzan, son
realmente tan estériles como él creía.

Es seguro, por una parte, que la esterilidad de diferentes
especies, al cruzarse, es de grado tan distinto y presenta
gradaciones tan insensibles, y, por otra, que la fecundidad de
las especies puras es tan fácilmente influida por diferentes
circunstancias que, para todos los fines prácticos, es

391

dificilísimo decir dónde termina la fecundidad perfecta y
dónde empieza la esterilidad. Creo que no se puede pedir
mejor prueba de esto que el que los dos observadores más
experimentados que han existido, o sean Kólreuter y Gártner,
llegaron a conclusiones diametralmente opuestas respecto a
algunas formas, exactamente las mismas. Es también
sumamente instructivo comparar —pero no tengo lugar aquí
para entrar en detalles— las pruebas dadas por nuestros
mejores botánicos en el problema de si ciertas formas dudosas
tendrían que ser clasificadas como especies o como
variedades, con las pruebas procedentes de la fecundidad
aducidas por diferentes hibridadores o por el mismo
observador según experimentos hechos en diferentes años. De
este modo se puede demostrar que ni la esterilidad ni la
fecundidad proporcionan una distinción segura entre
especies y variedades. Las pruebas de este origen muestran
gradaciones insensibles, y son dudosas en igual medida que
las pruebas procedentes de otras diferencias de constitución y
estructura.

Por lo que se refiere a la esterilidad de los híbridos en
generaciones sucesivas, aun cuando Gártner pudo criar
algunos híbridos durante seis, siete y, en un caso, diez de
generación, preservándolos de un cruzamiento con ninguno
de los progenitores puros, afirma, sin embargo,
positivamente, que su fecundidad nunca aumentó, sino que,
en general, disminuyó grande y repentinamente. Por lo que se
refiere a esta diminución, hay que advertir, en primer lugar,
que cuando una modificación de estructura o constitución es
común a los dos padres, muchas veces se transmite
aumentada a la descendencia, y en las plantas híbridas ambos
elementos sexuales están ya influidos en cierto grado. Pero, a
mi parecer, en casi todos estos casos la fecundidad ha
disminuido por una causa independiente, por cruzamiento

392

entre parientes demasiado próximos. He hecho tantos
experimentos y reunido tantos hechos que muestran, de una
parte, que un cruzamiento ocasional con un individuo o
variedad diferente aumenta el vigor y fecundidad de la
descendencia, y, por otra parte, que el cruzamiento entre
parientes próximos disminuye su vigor y fecundidad, que no
puedo dudar de la exactitud de esta conclusión. Los
experimentadores raras veces crían un gran número de
híbridos, y como las especies progenitoras u otros híbridos
afines crecen generalmente en el mismo jardín, las visitas de
los insectos tienen que ser cuidadosamente impedidas
durante la época de floración, y, por consiguiente, los
híbridos, abandonados a sí mismo, generalmente serán
fecundados en cada generación por polen de la misma flor, y
esto debe ser perjudicial para su fecundidad, disminuida ya
por su origen híbrido. Me ha confirmado en esta convicción
una afirmación notable hecha repetidamente por Gártner, o
sea que, aun los híbridos menos fecundados, si son
fecundados artificialmente con polen híbrido de la misma
clase, su fecundidad, a pesar de los efectos frecuentemente
perjudiciales de la manipulación, a veces aumenta
francamente y continúa aumentando. Ahora bien; en el
proceso de fecundación artificial, con tanta frecuencia se
toma por casualidad —como sé por experiencia propia—
polen de las anteras de otra flor como de las anteras de la
misma flor que ha de ser fecundada, de modo que así se
efectuaría un cruzamiento entre dos flores, aunque
probablemente muchas veces de la misma planta. Además, al
verificar experimentos complicados, un observador tan
cuidadoso como Gártner tuvo que haber castrado sus
híbridos, y esto habría asegurado en cada generación el
cruzamiento con polen de distinta flor, bien de la misma
planta, bien de otra de igual naturaleza híbrida, y, de este

393

modo, el hecho extraño de un aumento de fecundidad en las
generaciones sucesivas de híbridos fecundados artificialmente,
en oposición con los que espontáneamente se han fecundado
a sí mismos, puede explicarse por haber sido evitados los
cruzamientos entre parientes demasiado próximos.

Pasemos ahora a los resultados a que ha llegado un tercer
hibridador muy experimentado, el honorable y reverendo W.
Herbert. Es tan terminante en su conclusión de que algunos
híbridos son perfectamente fecundos —tan fecundos como
las especies progenitoras puras—, como Gártner y Kolreuter
lo son en que es una ley universal de la Naturaleza cierto
grado de esterilidad entre distintas especies. Hizo aquél sus
experiencias con algunas de las mismas especies exactamente
con que las hizo Gártner. La diferencia de sus resultados
puede, a mi parecer, explicarse en parte por la gran
competencia de Herbert en horticultura y por haber tenido
estufas a su disposición. De sus muchas observaciones
importantes, citaré aquí nada más que una sola como
ejemplo, a saber, «que todos los óvulos de un fruto de Crinum
capense fecundado por C. revolutum produjeron planta, lo
que nunca vi que ocurriese en ningún caso de su fecundación
natural». De modo que en un primer cruzamiento entre dos
especies distintas tenemos aquí fecundidad perfecta y aun
más que común.

Este caso del Crinum me lleva a mencionar un hecho
singular, o sea, que algunas plantas determinadas de ciertas
especies de Lobelia, Verbascum y Passiflora pueden fácilmente
ser fecundadas por polen de una especie distinta; pero no por
el de la misma planta, aun cuando se haya comprobado que
este polen es perfectamente sano fecundando otras plantas o
especies. En el género Hippeastrum, en Corydalis, según
demostró el profesor Hildebrand, y en diferentes orquídeas,
según demostraron míster Scott y Eritz Müller, todos los

394

individuos están en esta condición particular. De modo que
en algunas especies ciertos individuos anómalos, y en otras
todos los individuos, pueden positivamente ser hibridados
con mucha mayor facilidad que ser fecundados por polen del
mismo individuo. Por ejemplo, un bulbo de Hippeastrum
aulicum produjo cuatro flores; tres fueron fecundadas con su
propio polen por Herbert, y la cuarta fue fecundada
posteriormente con polen de un híbrido compuesto,
descendiente de tres especies distintas: el resultado fue que
«los ovarios de las tres primeras flores cesaron pronto de
crecer, y al cabo de pocos días perecieron por completo,
mientras que el impregnado por el polen del híbrido tuvo un
crecimiento vigoroso y se desarrolló rápidamente hasta la
madurez, y produjo buenas semillas, que germinaron
perfectamente». Míster Herbert hizo experimentos análogos
durante varios años, y siempre con el mismo resultado. Estos
casos sirven para demostrar de qué causas tan pequeñas y
misteriosas depende a veces la mayor o menor fecundidad de
una especie.

Los experimentos prácticos de los horticultores, aunque no
estén hechos con precisión científica, merecen alguna
atención. Es notorio de qué modo tan complicado han sido
cruzadas las especies de Pelargonium, Fuchsia, Calceolaria,
Petunia, Rhododendron, etc., y, sin embargo, muchos de estos
híbridos producen abundantes semillas. Por ejemplo, Herbert
afirma que un híbrido de Calceolaria integrifolia y
plantaginea, especies sumamente diferentes en su

constitución general, «se reproduce tan perfectamente como
si fuese una especie natural de las montañas de Chile». Me he
tomado algún trabajo para determinar el grado de fecundidad
de algunos de los cruzamientos complejos de los

Rhododendron, y me he convencido que muchos de ellos son
perfectamente fecundos. Míster C. Noble, por ejemplo, me

395

informa que cultiva para el injerto pies de un híbrido de Rh.
ponticum y catawbiense, y que este híbrido «produce semillas
tan abundantemente como pueda imaginarse». Si los
híbridos, convenientemente tratados, hubiesen ido
disminuyendo siempre en fecundidad en cada una de las
generaciones sucesivas, como creía Gártner, el hecho hubiera
sido bien conocido de los horticultores. Los horticultores
cultivan grandes tablas de los mismos híbridos, y sólo así
están cuidados convenientemente, pues, por la acción de los
insectos, los diferentes individuos pueden cruzarse
libremente, y de este modo se evita la influencia perjudicial de
los cruzamientos entre parientes próximos. Todo el mundo
puede fácilmente convencerse por sí mismo de la eficacia de
la acción de los insectos examinando las flores de las clases
más estériles de Rhododendron, híbridos que no producen
polen, pues encontrará en sus estigmas gran cantidad de
polen, traído de otras flores.

Por lo que se refiere a los animales, se han hecho con
cuidado muchos menos experimentos que en las plantas. Si se
puede dar crédito a nuestras agrupaciones sistemáticas, esto
es, si los géneros de animales son tan distintos entre sí como
lo son los de las plantas, en este caso, podemos inferir que
animales más distantes de la escala de la naturaleza se pueden
cruzar con mayor facilidad que en el caso de las plantas; pero
los híbridos mismos son, a mi parecer, más estériles. Habría
que tener presente, sin embargo, que se han intentado pocos
experimentos en buenas condiciones, debido a que pocos
animales crían fácilmente en cautividad; por ejemplo, el
canario ha sido cruzado con nueve especies distintas de
fringílidos; pero como ninguna de éstas cría bien en
cautividad, no tenemos derecho a esperar que haya de ser
perfectamente fecundado su primer cruzamiento con el
canario ni que lo hayan de ser sus híbridos. Además, por lo

396

que se refiere a la fecundidad en las sucesivas generaciones de
los animales híbridos más fecundados, apenas sé de ningún
caso en el cual hayan sido criadas a un mismo tiempo dos
familias de la misma clase de híbrido procedentes de padres
distintos, a fin de evitar los efectos perjudiciales de la unión
entre parientes próximos. Por el contrario, ordinariamente
han sido cruzados hermanos y hermanas en cada una de las
generaciones sucesivas, en oposición a la advertencia
constantemente repetida por todo criador; y, en este caso, no
es nada sorprendente que la esterilidad inherente a los
híbridos tenga que haber ido aumentando.

Aun cuando apenas sé de casos verdaderamente bien
comprobados de animales híbridos perfectamente fecundos,
tengo motivos para creer que los híbridos de Cervulus
vaginalis y Reevesii y de Phasianus colchicus con Ph. torquatus
son perfectamente fecundos; monsieur Quatrefages dice que
los híbridos de dos mariposas — Bombyx cynthia y arrindia —
se comprobó en París que eran fecundos Ínter se durante ocho
generaciones. Recientemente se ha afirmado que dos especies
tan distintas como la liebre y el conejo, cuando se les pueden
hacer criar entre sí, producen hijos que son sumamente
fecundos cuando se cruzan con una de las especies
progenituras. Los híbridos del ganso común y del ganso chino
(A. cygnoides), especies que son tan diferentes que se
clasifican generalmente en géneros distintos, han criado
muchas veces en Inglaterra con una u otra de las especies
progenituras puras y en un solo caso han criado ínter se. Esto
fue realizado por míster Eyton, que crió dos híbridos de los
mismos padres, pero de diferentes nidadas, y de estos dos
individuos obtuvo nada menos que ocho híbridos —nietos de
los gansos puros—, procedentes de una sola nidada. En la
India, sin embargo, estos gansos cruzados deben ser mucho
más fecundos, pues dos autoridades competentísimas, míster

397

Blyth y el capitán Hutton, me aseguran que en distintas partes
del país existen manadas enteras de estos gansos cruzados, y,
como quiera que los tienen para utilidad donde no existe
ninguna de las especies progenituras, es indudable que han de
ser perfectamente fecundos.

En los animales domésticos, las diferentes razas son por
completo fecundas cuando se cruzan, aunque en muchos
casos descienden de dos o más especies salvajes. De este
hecho podemos sacar la conclusión de que, o bien las especies
progenituras primitivas produjeron al principio híbridos
perfectamente fecundos, o bien los híbridos que fueron
criados después en domesticidad se volvieron fecundos por
completo. Esta última alternativa, propuesta por vez primera
por Pallas, parece, con mucho, la más probable, y, en verdad,
difícilmente puede ponerse en duda. Es casi seguro, por
ejemplo, que nuestros perros descienden de diferentes
troncos salvajes, y, sin embargo, exceptuando acaso ciertos
perros domésticos indígenas de América del Sur, todos son
por completo fecundos entre sí; pero la analogía me hace
dudar mucho de que las diferentes especies primitivas hayan
criado al principio entre sí y producido híbridos
completamente fecundos. Además, recientemente he
adquirido la prueba decisiva de que la descendencia cruzada
del cebú de la India y el ganado vacuno común son
perfectamente fecundos Ínter se; y, según las observaciones de
Rütimeyer sobre sus importantes diferencias osteológicas, lo
mismo que según las de míster Blyth acerca de sus diferencias
en costumbres, voz, constitución, etc., estas dos formas han
de ser consideradas como buenas y distintas especies. Las
mismas observaciones pueden extenderse a las dos razas
principales del cerdo. Por consiguiente, o bien tenemos que
abandonar la creencia en la esterilidad universal de las
especies cuando se cruzan, o bien tenemos que mirar esta

398

esterilidad en los animales, no como un distintivo indeleble,
sino como un distintivo capaz de borrarse por la
domesticación.

Finalmente, considerando todos los hechos comprobados
relativos al cruzamiento de plantas y animales, puede llegarse
a la conclusión de que cierto grado de esterilidad, tanto en los
primeros cruzamientos como en los híbridos, es un resultado
sumamente general; pero que, en el estado actual de nuestros
conocimientos, no puede considerarse como absolutamente
universal.

Leyes que rigen la esterilidad de los primeros cruzamientos y la

de los híbridos.

Consideraremos ahora, como un poco más de detalle, las
leyes que rigen la esterilidad de los primeros cruzamientos y
la de los híbridos. Nuestro objeto principal será ver si estas
leyes indican o no que las especies han sido especialmente
dotadas de esta cualidad a fin de evitar su cruzamiento y
mezcla en completa confusión. Las conclusiones siguientes
están sacadas principalmente de la admirable obra de Gártner
sobre la hibridación de las plantas. Me he tomado mucho
trabajo en comprobar hasta qué punto se aplican a los
animales, y, considerando lo escaso que es nuestro
conocimiento por lo que se refiere a los animales híbridos, me
ha sorprendido ver lo general que es la aplicación de las
mismas reglas a ambos reinos.

Se ha hecho ya observar que el grado de fecundidad, tanto
en los primeros cruzamientos como en los híbridos, pasa
insensiblemente de cero a fecundidad perfecta. Es
sorprendente ver por cuántos curiosos medios puede
demostrarse esta gradación; pero aquí sólo es posible dar un
simple bosquejo de los hechos. Cuando se coloca el polen de
una planta de una familia en el estigma de una planta de otra

399

familia, no ejerce más influencia que otro tanto de polvo
inorgánico. Partiendo de este cero absoluto de fecundidad, el
polen de diferentes especies, aplicado al estigma de una
especie del mismo género, da una gradación perfecta en el
número de semillas producidas, hasta llegar a la fecundidad
casi completa o completa del todo, y, como hemos visto en
ciertos casos anómalos, hasta un exceso de fecundidad,
superior a la que produce el propio polen de la planta. De
igual modo en los híbridos hay algunos que nunca han
producido —y probablemente nunca producirán—, ni aun
con polen de los progenitores puros, una sola semilla fértil;
pero en algunos de estos casos puede descubrirse un primer
indicio de fecundidad en que el polen de una de las especies
progenituras puras hace que se marchite la flor del híbrido
antes de lo que ésta lo habría hecho en otro caso, y el
marchitarse pronto la flor es sabido que es una señal de
fecundación incipiente. Partiendo de este grado extremo de
esterilidad, tenemos híbridos autofecundados que producen
un número cada vez mayor de semillas, hasta llegar a la
fecundidad perfecta.

Los híbridos obtenidos de dos especies muy difíciles de
cruzar, y que rara vez producen descendencia, son
generalmente muy estériles; pero el paralelismo entre la
dificultad de hacer el primer cruzamiento y la esterilidad de
los híbridos de este modo producidos —dos clases de hechos
que generalmente se confunden— no es, en modo alguno,
riguroso. Hay muchos casos, como en el género Verbascum,
en los que dos especies puras pueden unirse con
extraordinaria facilidad y producir numerosos descendientes
híbridos, y, no obstante, estos híbridos son marcadamente
estériles. Por el contrario, hay especies que muy rara vez
pueden ser cruzadas, y con extrema dificultad; pero los
híbridos que, al fin, producen son muy fecundos. Aun dentro

400

de los límites de un mismo género, por ejemplo, en Dianthus,
ocurren estos dos casos opuestos.

La fecundidad, tanto en los primeros cruzamientos como
en los híbridos, es influida por las condiciones desfavorables
más fácilmente que en las especies puras. Pero la fecundidad
del primer cruzamiento es también, por naturaleza, variable,
pues no es siempre de igual grado cuando las dos mismas
especies se cruzan en las mismas circunstancias: depende, en
parte, de la constitución de los individuos que ocurre que han
sido elegidos para el experimento. Lo mismo sucede con los
híbridos, pues se ve con frecuencia que su grado de
fecundidad difiere mucho en los varios individuos
procedentes de semillas del mismo fruto y sometidos a las
mismas condiciones.

Por el término afinidad sistemática se entiende la
semejanza general, en su estructura y constitución, entre dos
especies. Ahora bien; la fecundidad de los primeros
cruzamientos y de los híbridos producidos de ellos está regida
en gran parte por su afinidad sistemática. Esto se ve
claramente en que nunca se han obtenido híbridos entre
especies clasificadas en distintas familias por los sistemáticos,
y en que, por el contrario, las especies muy afines se unen
generalmente con facilidad. Pero la correspondencia entre la
afinidad sistemática y la facilidad de cruzamiento no es, en
modo alguno, rigurosa. Podrían citarse multitud de casos de
especies sumamente afines que no quieren unirse, o que lo
hacen sólo con extrema dificultad, y de especies muy
diferentes que, por el contrario, se unen con la mayor
facilidad. En la misma familia puede haber un género, como
Dianthus, en el que muchas especies pueden cruzarse
facilísimamente, y otro género, como Silene, en el que han
fracasado los más perseverantes esfuerzos para producir un
solo híbrido entre especies sumamente próximas. Aun dentro

401

de los límites del mismo género nos encontramos con esta
misma diferencia; por ejemplo: las numerosas especies del
género Nicotiana han sido cruzadas mucho más que las
especies de casi ningún otro género; pero Gártner encontró
que N. acuminata, que no es una especie particularmente
distinta, se resistió pertinazmente a ser fecundada por nada
menos que otras ocho especies de Nicotiana y a fecundar a
éstas. Podrían citarse muchos hechos análogos.

Nadie ha sido capaz de señalar qué clase o qué grado de
diferencia en algún carácter apreciable son suficientes para
impedir que se crucen dos especies. Puede demostrarse que es
posible cruzar plantas muy diferentes, por su aspecto general
y régimen, y que tienen diferencias muy marcadas en todas
las partes de su flor, incluso en el polen, en el fruto y en los
cotiledones. Plantas anuales y perennes, árboles de hoja
caduca y de hoja persistente, plantas que viven en diferentes
parajes y adaptadas a climas sumamente diferentes, pueden
muchas veces cruzarse con facilidad.

Por cruzamiento recíproco entre dos especies, entiendo yo
el caso, por ejemplo, de una burra cruzada primero por un
caballo, y luego de una yegua con un asno: entonces puede
decirse que estas dos especies se han cruzado recíprocamente.
Muchas veces existe una diferencia inmensa, en cuanto a la
facilidad, al hacer los cruzamientos recíprocos. Estos casos
son de suma importancia, pues prueban que la capacidad de
cruzamiento en dos especies es muchas veces independiente
de su afinidad sistemática; esto es, de cualquier diferencia en
su estructura o constitución, excepto en sus aparatos
reproductores. La diversidad de resultados en los
cruzamientos recíprocos entre las dos mismas especies fue
observada hace mucho tiempo por Kólreuter. Por ejemplo:
Mirabilis jalapa puede ser fecundada fácilmente por el polen
de M. longiflora, y los híbridos producidos de este modo son

402

bastante fecundos; pero Kólreuter ensayó más de doscientas
veces, durante ocho años consecutivos, el fecundar
recíprocamente M. longillora con el polen de M. jalapa, y
fracasó por completo. Podrían citarse otros varios casos
igualmente llamativos. Thuret ha observado el mismo hecho
en ciertas algas marinas o Fucus. Gártner, además, encontró
que la diferencia de facilidad al hacer cruzamientos recíprocos
es frecuentísima en un grado menor. Ha observado esto
incluso en formas muy próximas —como Matthiola annua y
glabra —, que muchos botánicos clasifican sólo como
variedades. Es también un hecho notable el que los híbridos
procedentes de cruzamientos recíprocos, aunque compuestas
naturalmente por las dos mismas especies —pues una ha sido
utilizada primero como padre y luego como madre—, y
aunque rara vez difieren por caracteres externos,
generalmente, sin embargo, difieren un poco —y a veces
mucho— en fecundidad.

Se podrían citar otras varias reglas particulares de Gártner;
por ejemplo: algunas especies tienen un notable poder de
cruzamiento con otras; otras del mismo género tienen una
notable propiedad de imprimir su semejanza a su
descendencia híbrida; pero estas dos propiedades no van, en
modo alguno, necesariamente unidas. Existen ciertos híbridos
que, en lugar de tener, como es usual, un carácter intermedio
entre sus dos progenitores, se parecen siempre mucho a uno
de ellos, y estos híbridos, a pesar de ser tan sumamente
parecidos a una de sus especies progenituras puras, son, con
raras excepciones, extremadamente estériles. También entre
los híbridos, que ordinariamente son de conformación
intermedia entre sus padres, nacen a veces individuos
excepcionales y anómalos, que se parecen mucho a uno de sus
progenitores puros, y estos híbridos, casi siempre, son
completamente estériles, aun cuando los otros híbridos

403

procedentes de semillas del mismo fruto tengan un grado
considerable de fecundidad. Estos hechos muestran hasta qué
punto la fecundidad de un híbrido puede ser independiente
de su semejanza extrema con uno u otro de sus progenitores
puros.

Considerando las diferentes reglas que se acaban de citar,
que rigen la fecundidad de los primeros cruzamientos y de los
híbridos, vemos que, cuando se unen formas que deben
considerarse como buenas y distintas especies, su fecundidad
pasa gradualmente de cero a fecundidad perfecta, o hasta
fecundidad excesiva en determinadas condiciones; vemos que
esta fecundidad, aparte de ser sumamente susceptible a las
condiciones favorables o desfavorables, es, por naturaleza,
variable; que en manera alguna lo es siempre en igual grado
en el primer cruzamiento y en los híbridos producidos por
éste; que la fecundidad de los híbridos no está relacionada con
el grado en que éstos se parecen por el aspecto externo de uno
u otro de sus padres, y, finalmente, que la facilidad de hacer el
primer cruzamiento entre dos especies no siempre está
regulada por su afinidad sistemática o grado de semejanza
mutua. Esta última afirmación se prueba claramente por la
diferencia en los resultados de cruzamientos recíprocos entre
las dos mismas especies, pues según que una u otra se emplee
como padre o como madre, hay generalmente alguna
diferencia —y a veces la mayor diferencia posible— en la
facilidad de efectuar la unión. Además, los híbridos
producidos mediante cruzamientos recíprocos difieren
muchas veces en fecundidad.

Ahora bien; estas complicadas y singulares leyes, ¿indican
que las especies han sido dotadas de esterilidad sencillamente
para impedir su confusión en la naturaleza? Yo creo que no;
pues ¿por qué sería la esterilidad tan sumamente variable
cuando se cruzan diferentes especies que tendríamos que

404

suponer que habría de ser igualmente importante preservarlas
de que se mezclasen? ¿Por qué el grado de esterilidad ha de
ser, por naturaleza, variable en los individuos de la misma
especie? ¿Por qué unas especies tendrían que cruzarse con
facilidad, produciendo, sin embargo, híbridos muy estériles, y
otras especies se cruzarían con extrema dificultad,
produciendo, no obstante, híbridos bien fecundos? ¿Por qué
tendría que existir diferencia tan grande en el resultado del
cruzamiento recíproco entre dos mismas especies? ¿Por qué,
puede aún preguntarse, ha sido permitida la producción de
híbridos? Conceder a la especie la propiedad especial de
producir híbridos y después parar su propagación ulterior por
diferentes grados de esterilidad, no relacionados
rigurosamente con la facilidad de la primera unión entre sus
padres, parece una extraña disposición.

Las leyes y hechos anteriores, por el contrario, me parece
que indican claramente que la esterilidad, tanto de los
primeros cruzamientos como de los híbridos, es simplemente
incidental o dependiente de diferencias desconocidas en su
aparato reproductor, siendo las diferencias de naturaleza tan
particular y limitada, que, en cruzamientos recíprocos entre
las dos mismas especies, el elemento sexual masculino de una
actuará muchas veces sin dificultad sobre el elemento sexual
femenino de la otra, pero no en sentido inverso. Será
conveniente explicar un poco más, mediante un ejemplo, lo
que entiendo por ser la esterilidad dependiente de otras
diferencias, y no una cualidad especialmente concedida.
Como la capacidad de una planta para ser injertada en otras
es sin importancia para su prosperidad en estado natural,
presumo que nadie supondrá que esta capacidad es una
cualidad especialmente concedida, sino que admitirá que es
dependiente de diferencias en las leyes de crecimiento de las
dos plantas. A veces podemos ver la causa por la que un árbol

405

no prende en otro por diferencias en su velocidad de
crecimiento, en la dureza de su madera, en el período de la
subida de la savia o en la naturaleza de ésta, etc.; pero en una
multitud de casos no podemos asignar causa alguna. Una
gran diferencia de tamaño en las plantas, el ser una leñosa y
otra herbácea, el ser una de hoja persistente y la otra de hoja
caduca, y la adaptación de climas muy diferentes, no siempre
impiden el que puedan injertarse una en otra. Lo mismo que
en la hibridación, también en el injerto la capacidad está
limitada por la afinidad sistemática, pues nadie ha podido
injertar uno en otro árboles pertenecientes a familias
completamente distintas y, por el contrario, especies muy
afines y variedades de la misma especie pueden, por lo
común, aunque no siempre, ser injertadas con facilidad unas
en otras. Pero esta capacidad, lo mismo que ocurre en la
hibridación, no está, en modo alguno, regida por la afinidad
sistemática. Aun cuando muchos géneros distintos de la
misma familia han sido injertados mutuamente, en otros
casos especies del mismo género no prenden unas en otras. El
peral puede ser injertado mucho más fácilmente en el
membrillero, que se clasifica como un género distinto, que en
el manzano, que pertenece al mismo género. Hasta las
diferentes variedades del peral prenden, con distintos grados
de facilidad, en el membrillero, y lo mismo ocurre con
diferentes variedades de albaricoquero y melocotonero en
ciertas variedades de ciruelo.

Del mismo modo que Gártner encontró que a veces existía
una diferencia innata entre los distintos individuos de la
misma especie en el cruzamiento, también Sageret cree que
esto ocurre en los distintos individuos de dos mismas especies
al ser injertadas una en otra. Ocurre a veces en el injerto lo
mismo que en los cruzamientos recíprocos: la facilidad de
efectuar una unión, frecuentemente dista muchísimo de ser

406

igual; el grosellero espinoso, por ejemplo, no puede ser
injertado en el grosellero rojo, mientras que éste prenderá,
aunque con dificultad, en el espinoso.

Hemos visto que la esterilidad de los híbridos que tienen
sus órganos reproductores en estado imperfecto es un caso
diferente de la dificultad de unir dos especies puras que tienen
sus órganos reproductores perfectos, aun cuando estas dos
clases distintas de hechos vayan paralelas en un gran trayecto.
Algo análogo ocurre en el injerto, pues Thouin encontró que
tres especies de Robinia, que daban abundantes semillas en
sus propios pies, y que pudieron ser injertadas sin gran
dificultad en una cuarta especie, una vez injertadas se
volvieron estériles. Por el contrario, ciertas especies de Sorbas,
injertadas en otras, producen el doble de fruto que cuando
están en su propio pie. Este hecho nos recuerda los casos
extraordinarios de Hippeastrum, Passiflora, etc., que
producen semillas mucho más abundantes cuando son
fecundadas por el polen de una especie distinta que cuando lo
son por el de la misma planta.

Vemos así que, aun cuando hay una diferencia grande y
evidente entre la simple adherencia de tallos que se injertan y
la unión de los elementos masculino y femenino en el acto de
la reproducción, existe, sin embargo, un tosco paralelismo
entre los resultados del injerto y los del cruzamiento de
especies distintas. Y así como hemos de considerar las
curiosas y complicadas leyes que rigen la facilidad con que los
árboles pueden ser injertados como dependientes de
diferencias desconocidas en su sistema vegetativo, del mismo
modo, a mi parecer, las leyes todavía más complicadas que
rigen la facilidad de los primeros cruzamientos dependen de
diferencias desconocidas en el aparato reproductor. Estas
diferencias, en ambos casos, acompañan hasta cierto punto,
como podía esperarse, a la afinidad sistemática, término con

407

el que se pretende expresar toda clase de semejanza o de
diferencia entre seres orgánicos. Los hechos no parecen
indicar, en modo alguno, que la mayor o menor dificultad de
injertarse o de cruzarse las diferentes especies haya sido un
don especial, aun cuando la dificultad en el caso del
cruzamiento es tan importante para la conservación y
estabilidad de las formas específicas, cuanto es insignificante
para su prosperidad en el caso de injerto.

Origen y causas de la esterilidad de los primeros cruzamientos
y de la de los híbridos.

En un tiempo me pareció probable, como lo pareció a
otros, que la esterilidad de los primeros cruzamientos y la de
los híbridos habla sido adquirida lentamente por selección
natural de grados un poco menores de fecundidad, que, como
cualquier otra variación, apareció espontáneamente en ciertos
individuos de una variedad al cruzarse con los de otra, pues
tendría que ser evidentemente ventajoso a dos variedades o
especies incipientes si pudiesen preservarse de mezcla, por el
mismo principio que cuando el hombre está seleccionando al
mismo tiempo dos variedades es necesario que las tenga
separadas. En primer lugar, puede observarse que las especies
que viven en regiones distintas son muchas veces estériles
cuando se cruzan; ahora bien, no pudo evidentemente haber
sido de ventaja alguna a estas especies separadas el haberse
convertido en mutuamente estériles, y, por consiguiente, esto
no pudo haberse efectuado por selección natural; aunque
quizá pueda argüirse que, si una especie fue hecha estéril con
relación a otra del mismo país, la esterilidad con relación a
otras especies se seguiría como una consecuencia accidental
necesaria. En segundo lugar, casi es tan opuesto a la teoría de
la selección natural como a la de la creación especial el que en
los cruzamientos recíprocos el elemento masculino de una
forma haya sido hecho totalmente impotente para una

408

segunda forma, cuando, al mismo tiempo, el elemento
masculino de esta segunda forma está perfectamente
capacitado para fecundar a la primera; pues esta condición
particular del sistema reproductor difícilmente pudo haber
sido ventajoso para ninguna de las especies.

Al considerar las probabilidades de que la selección natural
haya entrado en juego para hacer a las especies mutuamente
estériles, se verá que la dificultad mayor descansa en la
existencia de muchas gradaciones sucesivas, desde la
fecundidad un poco disminuida hasta la esterilidad absoluta.
Puede admitirse que hubo de ser útil a una especie naciente el
que se volviese un poco estéril al cruzarse con su forma madre
o con alguna otra variedad, pues de este modo se produciría
menos descendencia bastarda o degenerada que pudiese
mezclar su sangre con la de la nueva especie en vías de
formación. Pero quien quiera tomarse la molestia de
reflexionar acerca de las etapas por las que pudo este primer
grado de esterilidad llegar, mediante selección natural, hasta
grado elevado, común en tantas especies y general en las que
se han diferenciado hasta clasificarse en géneros o familias
distintas, encontrará que el asunto es extraordinariamente
complicado. Después de madura reflexión, me parece que
esto no pudo haberse efectuado por selección natural.
Tomemos el caso de dos especies cualesquiera que al cruzarse
producen poca y estéril descendencia. Ahora bien: ¿qué hay
en este caso que pudiese favorecer la supervivencia de
aquellos individuos que acaeció que estuviesen dotados en un
grado un poco superior de infecundidad mutua, y que, de este
modo, se acercasen un poco hacia la esterilidad absoluta? Sin
embargo, si se hace intervenir la teoría de la selección natural,
tiene que haber ocurrido incesantemente un progreso de esta
naturaleza en muchas especies, pues una multitud de ellas son
mutuamente estériles por completo. En los insectos neutros

409

estériles tenemos razones para creer que las modificaciones
en conformación y fecundidad se han acumulado lentamente
por selección natural, debido a que ha sido proporcionada así,
indirectamente, una ventaja a la comunidad a que pertenecen
o a otras de la misma especie. Pero un individuo que no
pertenece a una comunidad social, por volverse algo estéril al
cruzarse con otra variedad, ni obtendría ninguna ventaja él
mismo ni proporcionarla indirectamente ventajas a los otros
individuos de la misma variedad, que condujesen a su
conservación.

Pero sería superfino discutir esta cuestión en detalle, pues
tenemos en las plantas pruebas concluyentes de que la
esterilidad de las especies cruzadas ha de ser debida a alguna
causa por completo independiente de la selección natural.
Tanto Gártner como Kólreuter han probado que en géneros
que comprenden numerosas especies puede formarse una
serie, desde las que, cruzadas, producen cada vez menos
semillas, hasta las que nunca producen ni una sola, aun
cuando, no obstante, son sensibles al polen de ciertas especies,
pues el germen se hincha. En este caso es evidentemente
imposible seleccionar los individuos más estériles que han
cesado ya de dar semillas, de modo que este máximo de
esterilidad, en que sólo el germen es influido, no puede haber
sido logrado por selección; y por ser las leyes que rigen los
diferentes grados de esterilidad tan uniformes en los reinos
animal y vegetal, podemos deducir que la causa —cualquiera
que sea— es la misma, o casi la misma, en todos los casos.

Examinaremos ahora, desde un poco más cerca, la
naturaleza probable de las diferencias entre las especies, que
producen la esterilidad en los primeros cruzamientos y en los
híbridos. En el caso de los primeros cruzamientos, la mayor
dificultad en efectuar una unión y en obtener descendencia
parece depender de varias causas distintas. A veces debe

410

existir una imposibilidad física en que el elemento masculino
llegue al óvulo, como sería el caso de una planta que tuviera el
pistilo demasiado largo para que los tubos polínicos llegasen
al ovario. Se ha observado también que, cuando se coloca el
polen de una especie en el estigma de otra remotamente afín,
aunque salen los tubos polínicos, no atraviesan la superficie
estigmática. Además, el elemento masculino puede llegar al
elemento femenino, pero ser incapaz de determinar que se
desarrolle un embrión, como parece que ha ocurrido en
algunos experimentos de Thuret en Fucus. No puede darse
explicación alguna de estos hechos, como tampoco de por qué
ciertos árboles no pueden injertarse en otros. Finalmente,
puede desarrollarse un embrión y morir en un período
temprano de desarrollo. A este último caso no se le ha
prestado atención suficiente; pero yo creo, por observaciones
que me ha comunicado míster Hewitt, que ha alcanzado gran
experiencia en hibridar faisanes y gallinas, que la muerte
precoz del embrión es una causa frecuentísima de esterilidad
en los primeros cruzamientos. Míster Salter ha dado
recientemente los resultados del examen de unos 500 huevos
producidos por varios cruzamientos entre tres especies de
Gallus y sus híbridos; la mayor parte de estos huevos habían
sido fecundados, y en la mayor parte de los huevos
fecundados los embriones, o bien se habían desarrollado
parcialmente y muerto luego, o bien habían llegado casi a
término; pero los polluelos habían sido incapaces de romper
el cascarón. De los polluelos que nacieron, más de cuatro
quintas partes murieron en los primeros días, o, a lo sumo, en
las primeras semanas, «sin ninguna causa manifiesta; al
parecer, por simple incapacidad para vivir»; de modo que de
500 huevos sólo se criaron 12 pollitos. En las plantas, los
embriones híbridos probablemente mueren muchas veces de
un modo semejante; por lo menos, se sabe que híbridos

411

producidos por especies muy diferentes son a veces débiles y
enanos y mueren a una edad temprana, hecho del que Max
Wichura ha citado recientemente algunos casos notables en
sauces híbridos. Valdrá la pena de citar aquí el que, en
algunos casos de partenogénesis, los embriones de los huevos
de la mariposa del gusano de la seda que no han sido
fecundados pasan por sus primeros estados de desarrollo y
mueren luego, como los producidos por el cruzamiento de
especies distintas. Hasta que tuve conocimiento de estos
hechos, estaba yo mal dispuesto a creer en la frecuente muerte
precoz de los embriones híbridos, pues los híbridos, una vez
que han nacido, tienen generalmente buena salud y larga vida,
según vemos en el caso de la muía. Los híbridos, sin embargo,
están en circunstancias diferentes antes y después del
nacimiento: cuando han nacido y viven en un país en el que
viven las dos especies progenitoras, están, en general, en
condiciones adecuadas de existencia; pero un híbrido
participa sólo en cuanto a una mitad de la naturaleza y
constitución de su madre, y, por tanto, antes del nacimiento,
todo el tiempo que es alimentado en el útero de su madre, o
en el huevo o semilla producidos por la madre, tiene que estar
sometido a condiciones en cierto grado inadecuadas, y, por
consiguiente, tiene que estar expuesto a morir en un período
prematuro, tanto más cuanto que todos los seres muy jóvenes
son sumamente sensibles a las condiciones de existencia
perjudiciales y antinaturales. Pero, después de todo, la causa
está más probablemente en alguna imperfección del primitivo
acto de la fecundación que determina que el embrión se
desarrolle imperfectamente, más bien que en las condiciones
a que éste se encuentra ulteriormente sometido.

Por lo que se refiere a la esterilidad de los híbridos, en los
cuales los elementos sexuales están imperfectamente
desarrollados, el caso es algo diferente. Más de una vez he

412

hecho alusión a un gran conjunto de hechos que demuestran
que, cuando los animales y plantas son sacados de sus
condiciones naturales, están sumamente expuestos a graves
trastornos en su aparato reproductor. Este es, de hecho, el
gran obstáculo en la domesticación de animales. Hay muchos
puntos de semejanza entre la esterilidad provocada de este
modo y la de los híbridos. En ambos casos la esterilidad es
independiente de la salud general, y muchas veces va
acompañada de un exceso de tamaño o de gran exuberancia.
En ambos casos la esterilidad se presenta en grados diferentes;
en ambos el elemento masculino está más expuesto a ser
influido, pero algunas veces el elemento femenino lo está más.
En ambos, la tendencia acompaña, hasta cierto punto, a la
afinidad sistemática, pues grupos enteros de animales y
plantas se vuelven impotentes por las mismas condiciones
antinaturales, y grupos enteros de especies tienden a producir
híbridos estériles. Por el contrario, una especie de un grupo
resistirá a veces grandes cambios de condiciones sin variar la
fecundidad, y ciertas especies de un grupo producirán un
número extraordinario de híbridos fecundos. Nadie, hasta
que lo ensaye, puede decir si un animal determinado criará en
cautividad, o si una planta exótica sometida a cultivo
producirá abundantes semillas, como tampoco puede decir,
hasta que lo ensaye, si dos especies de un género producirán
híbridos más o menos estériles. Por último, cuando los seres
orgánicos están colocados durante varias generaciones en
condiciones no naturales para ellos, se encuentran muy
expuestos a variar, lo que parece, en parte, debido a que su
aparato reproductor ha sido particularmente influido, aunque
menos que cuando sobreviene la esterilidad. Lo mismo ocurre
con los híbridos, pues sus descendientes en las generaciones
sucesivas están muy sujetos a variación, como han observado
todos los experimentadores.

413

Así vemos que cuando los seres orgánicos se encuentran
situados en condiciones nuevas y antinaturales, y cuando se
producen híbridos por el cruzamiento no natural de dos
especies, el sistema reproductor, independientemente del
estado general de salud, es influido de un modo muy
semejante. En el primer caso, las condiciones de vida han sido
perturbadas, aunque muchas veces tan poco, que es
inapreciable para nosotros; en el segundo caso —el de los
híbridos—, las condiciones externas han continuado siendo
las mismas; pero la organización ha sido perturbada, porque
se han mezclado, formando una sola, dos estructuras y
condiciones distintas, incluyendo evidentemente los sistemas
reproductores; pues apenas es posible que dos organizaciones
puedan combinarse en una sin que ocurra alguna
perturbación en el desarrollo, en la acción periódica, en las
relaciones mutuas de las diferentes partes y órganos entre sí o
con las condiciones de vida. Cuando los híbridos son capaces
de criar Ínter se, transmiten a sus descendientes, de
generación en generación, la misma organización compuesta,
y, por consiguiente, no tenemos que sorprendernos de que su
esterilidad, aunque algo variable, no disminuya; es incluso
susceptible de aumentar, siendo esto generalmente el
resultado, como antes se explicó, del cruzamiento entre
parientes demasiado próximos. La precedente opinión de que
la esterilidad de los híbridos es producida porque dos
constituciones se han combinado en una, ha sido
enérgicamente defendida por Max Wichura.

Tenemos, sin embargo, que reconocer que no podemos
explicar con esta teoría, ni con otra alguna, varios hechos
referentes a la esterilidad de los híbridos producidos por
cruzamientos recíprocos, y a la esterilidad mayor de los
híbridos que, accidental y excepcionalmente, se parecen
mucho a uno u otro de sus progenitores puros. Tampoco

414

pretendo que las observaciones precedentes lleguen a la raíz
del asunto; no se ha dado explicación alguna de por qué un
organismo se vuelve estéril cuando está colocado en
condiciones no naturales. Lo único que pretendo demostrar
es que en dos casos por algunos conceptos semejantes, la
esterilidad es el resultado común, debido, en un caso, a que
las condiciones de vida han sido perturbadas, y en el otro, a
que la organización ha sido perturbada porque dos
organizaciones se han combinado en una sola.

Un paralelismo semejante existe en una clase afín, aunque
muy diferente, de hechos. Es una creencia antigua y casi
universal, fundada en un conjunto considerable de pruebas
que he dado en otro lugar, que los cambios ligeros en las
condiciones de vida son beneficiosos para todos los seres
vivientes. Vemos que los labradores y jardineros efectúan esto
con los frecuentes cambios de semillas, tubérculos, etc., de un
suelo o clima a otros, y viceversa. Durante la convalecencia de
los animales resulta muy beneficioso cualquier cambio en sus
costumbres. Además, existen pruebas evidentísimas de que,
tanto en los animales como en las plantas, un cruzamiento
entre individuos de la misma especie, que difieran hasta cierto
punto, proporciona vigor y fecundidad a la descendencia, y
que la unión entre los parientes muy próximos durante varias
generaciones, si están mantenidos en las mismas condiciones
de vida, conducen, casi siempre, a diminución de tamaño, a
debilidad o esterilidad.

Parece, pues, por consiguiente, que, de una parte, los
pequeños cambios en las condiciones de vida son beneficiosos
a todos los seres orgánicos, y, de otra, que los cruzamientos
pequeños —esto es, cruzamientos entre machos y hembras de
la misma especie, que han estado sometidos a condiciones
diferentes o que han variado ligeramente— dan vigor y
fecundidad a la descendencia. Pero, como hemos visto, los

415

seres orgánicos acostumbrados durante mucho tiempo a
ciertas condiciones uniformes en estado natural, cuando son
sometidos, como ocurre en cautividad, a un cambio
considerable en las condiciones, con mucha frecuencia se
vuelven más o menos estériles; y sabemos que un
cruzamiento entre dos formas que han llegado a ser muy
diferentes, o específicamente diferentes, produce híbridos que
son casi siempre estériles en algún grado. Estoy
completamente persuadido que este doble paralelismo no es,
en modo alguno, una casualidad ni una ilusión. El que pueda
explicar por qué el elefante y otros muchos animales son
incapaces de criar cuando se les tiene en un confinamiento,
tan sólo parcial, en su país natal, podrá explicar la causa
fundamental de que los híbridos sean estériles de un modo
tan general. Y al mismo tiempo podrá explicar por qué las
razas de algunos animales domésticos, que han sido
sometidas muchas veces a condiciones nuevas y no
uniformes, son completamente fecundas entre sí, aun cuando
desciendan de distintas especies, que es probable que, si se
hubieran cruzado primitivamente, hubiesen sido estériles.
Estas dos series paralelas de hechos parecen estar relacionadas
entre sí por algún lazo común y desconocido relacionado
esencialmente con el principio de la vida; siendo este
principio, según míster Herbert Spencer, que la vida depende
o consiste en la incesante acción y reacción de diferentes
fuerzas, que, como en toda la naturaleza, están siempre
tendiendo al equilibrio, y cuando esta tendencia es
ligeramente perturbada por un cambio, las fuerzas vitales
aumentan de poder.

Dimorfismo y trimorfismo recíprocos.

Este asunto puede ser discutido aquí brevemente, y se verá
que proyecta alguna luz sobre el hibridismo. Diferentes
plantas, pertenecientes a distintos órdenes, presentan dos

416

formas que existen representadas por un número
aproximadamente igual de individuos y que no difieren en
nada, excepto en sus órganos reproductores, teniendo una
forma el pistilo largo y los estambres cortos y la otra el pistilo
corto y los estambres largos, y siendo los granos de polen de
tamaño diferente en ellas. En las plantas trimorfas existen tres
formas también diferentes en la longitud de sus pistilos y
estambres, en el tamaño y color de los granos de polen y en
otros caracteres; y, como en cada una de las tres formas hay
dos clases de estambres, las tres formas poseen, en junto, seis
clases de estambres y tres de pistilos. Estos órganos tienen su
longitud tan proporcionada entre sí, que la mitad de los
estambres en dos de las formas están al nivel del estigma de la
tercera forma. Ahora bien, he demostrado —y este resultado
ha sido conformado por otros observadores— que, para
obtener en estas plantas fecundidad completa, es necesario
que el estigma de una forma sea fecundado por el polen
tomado de los estambres de altura correspondiente en otra
forma. De modo que en las especies dimorfas dos uniones —
que pueden llamarse legitimas— son completamente
fecundas y otras dos —que pueden llamarse ilegítimas— son
más o menos infecundas. En las especies trimorfas seis
uniones son legítimas o completamente fecundas, y doce son
ilegítimas o más o menos infecundas.

La infecundidad que se puede observar en diferentes
plantas dimorfas y trimorfas cuando son fecundas
ilegítimamente —esto es, por polen tomado de estambres que
no corresponden en altura al pistilo—, difiere mucho en
grado hasta llegar a la esterilidad absoluta y completa,
exactamente lo mismo que ocurre en los cruzamientos de
especies distintas. En este último caso, el grado de esterilidad
depende mucho de que las condiciones de vida sean más o
menos favorables: y lo mismo he observado en las uniones

417

ilegítimas. Es bien conocido que si en el estigma de una flor se
coloca el polen de una especie distinta y luego —aun después
de un espacio de tiempo considerable— se coloca en el mismo
estigma su propio polen, la acción del segundo es tan
vigorosamente preponderante, que, en general, anula el efecto
del polen precedente; lo mismo ocurre con el polen de las
diferentes formas de la misma especie, pues el polen legítimo
es enérgicamente preponderante sobre el ilegítimo cuando se
colocan ambos sobre el mismo estigma. Me he cerciorado de
esto fecundando diferentes flores, primero ilegítimamente y
veinticuatro horas después legítimamente, con polen tomado
de una variedad de color particular, y todas las plantitas
procedentes de las semillas eran de este mismo color; esto
demuestra que el polen legítimo, aunque aplicado
veinticuatro horas después, había destruido por completo, o
evitado, la acción del polen ilegítimo anteriormente aplicado.
Además, en este caso —lo mismo que al hacer cruzamientos
recíprocos entre dos especies— hay, a veces, una gran
diferencia en los resultados, y lo mismo ocurre en las especies
trimorfas; por ejemplo, la forma de estilo mediano de
Lythrum salicaria fue fecundada ilegítimamente, con la mayor
facilidad, por el polen de los estambres largos de la forma de
estilo corto, y produjo muchas semillas; pero esta última
forma no produjo ni una sola semilla al ser fecundada por los
estambres largos de la forma de estilo mediano.

Por todos estos conceptos, y por otros que podrían
añadirse, las formas de una misma especie indubitable,
cuando se unen ilegítimamente, se conducen exactamente del
mismo modo que dos especies distintas cuando se cruzan.
Esto me condujo a observar cuidadosamente, durante cuatro
años, muchas plantas nacidas de semillas procedentes de
varias uniones ilegítimas. El resultado principal es que estas
plantas ilegítimas —como pueden llamarse— no son por

418

completo fecundas. Es posible obtener de las especies
dimorías plantas ilegitimas, tanto de estilo largo como de
estilo corto, y de las plantar, trimorfas, las tres formas
ilegítimas. Estas pueden después unirse debidamente de un
modo legitimo. Cuando se ha hecho esto, no parece que haya
razón alguna para que no den tantas semillas como dieron sus
padres cuando fueron fecundados legítimamente. Pero no
ocurre así; todas ellas son infecundas en diferentes grados,
siendo algunas tan completa e incorregiblemente estériles,
que no produjeron, en cuatro temporadas, ni una sola semilla,
y ni siquiera un fruto. La esterilidad de estas plantas ilegítimas
al unirse entre sí de un modo legítimo puede compararse
rigurosamente con la de los híbridos cuando se cruzan ínter
se. Por otra parte, si un híbrido se cruza con una u otra de las
especies progenitoras puras, la esterilidad ordinariamente
disminuye mucho, y lo mismo ocurre cuando una planta
ilegítima es fecundada por una planta legítima. Del mismo
modo que la esterilidad de los híbridos no va siempre paralela
con la dificultad de hacer el primer cruzamiento entre las dos
especies progenitoras, también la esterilidad de ciertas plantas
ilegítimas fue extraordinariamente grande, mientras que la
esterilidad de la unión de que derribaron no fue nada grande.
En híbridos procedentes de semillas del mismo fruto, el grado
de esterilidad es variable, por predisposición innata, y lo
mismo ocurre, de un modo bien señalado, en las plantas
ilegítimas. Por último, muchos híbridos dan con persistencia
flores abundantes, mientras que otros híbridos más estériles
dan pocas flores, y son débiles y miserables enanos; casos
exactamente análogos se presentan en la descendencia
ilegítima de diversas plantas dimorfas y trimorfas.

En conjunto, entre las plantas ilegítimas y los híbridos
existe la mayor identidad en caracteres y modo de conducirse.
Apenas es exageración sostener que las plantas ilegítimas son

419

híbridos producidos dentro de los límites de una misma
especie por la unión irregular de ciertas formas, mientras que
los híbridos ordinarios están producidos por una unión
irregular entre las llamadas especies distintas. Ya hemos visto,
además, que existe la mayor semejanza por todos conceptos
entre las primeras uniones ilegítimas y los primeros
cruzamientos entre especies distintas. Esto, quizá, se haría
aún más patente mediante un ejemplo; supongamos que un
botánico encontrase dos variedades bien señaladas —como
las hay— de la forma de estilo largo del Lythrum salicaria, que
es trimorfo, y que decidiese experimentar por cruzamiento si
eran o no especíticamente distintas. El botánico verla que
producían sólo un quinto aproximadamente del número
normal de semillas, y que se conducían en todos los
conceptos antes detallados como si fuesen dos especies
distintas. Pero, para cerciorarse, tendría que criar plantas de
las semillas supuestas híbridas, y encontraría que las plantas
nacidas de ellas eran miserablemente enanas y
completamente estériles, y que se conducían en todos los
restantes conceptos lo mismo que los híbridos ordinarios. El
botánico podría entonces sostener que había probado
positivamente, de conformidad con la opinión común, que las
dos variedades eran dos especies tan buenas y distintas como
cualesquiera otras del mundo; sin embargo, se habría
engañado por completo.

Los hechos que se acaban de citar, referentes a las plantas
dimorfas y trimorfas, son importantes: primero, porque nos
muestran que la prueba fisiológica de diminución de
fecundidad, tanto en los primeros cruzamientos como en los
híbridos, no es un criterio seguro de distinción específica;
segundo, porque podemos sacar la conclusión de que existe
algún lazo desconocido que une la infecundidad de las
uniones ilegítimas con la de su ilegítima descendencia, y nos

420

vemos llevados a hacer extensiva la misma opinión a los
primeros cruzamientos y a los híbridos; y tercero, porque
encontramos —y esto me parece de particular importancia—
que pueden existir dos o tres formas de la misma especie, que
no difieren por ningún concepto, ni de estructura ni de
constitución, con relación a las condiciones externas, y, sin
embargo, son estériles cuando se unen de ciertos modos; pues
debemos recordar que la unión que resulta estéril es la de
elementos sexuales de los individuos de la misma forma —
por ejemplo, de dos formas de estilo largo—, mientras que la
unión de elementos sexuales pertenecientes a dos formas
distintas es la que resulta fecunda. Por consiguiente, el caso
aparece, a primera vista, exactamente a la inversa de lo que
sucede en las uniones ordinarias de individuos de la misma
especie y en cruzamientos entre especies distintas. Sin
embargo, es dudoso que realmente sea así; pero no me
extenderé sobre este asunto tan obscuro.

De la consideración de las plantas dimorfas y trimorfas
podemos, sin embargo, deducir, como probable, que la
esterilidad de diferentes especies cuando se cruzan y de su
progenie híbrida depende exclusivamente de la naturaleza de
sus elementos sexuales, y no de alguna diferencia en su
estructura y constitución general. Nos lleva también a esta
misma conclusión el considerar los cruzamientos recíprocos
en los que el macho de una especie no puede ser unido, o
puede serlo sólo con gran dificultad, a la hembra de una
segunda especie, mientras que el cruzamiento inverso puede
efectuarse con toda facilidad. Gártner, tan excelente
observador, llegó también a la conclusión de que las especies,
cuando se cruzan, son estériles debido a diferencias limitadas
a sus aparatos reproductores.

La fecundidad de las variedades al cruzarse y de su
descendencia mestiza no es universal

421

Puede presentarse como un argumento abrumador, que
tiene que haber alguna distinción esencial entre las especies y
las variedades, puesto que estas últimas, por mucho que
puedan diferir entre sí por su apariencia externa, se cruzan
con toda facilidad y producen descendencia completamente
fecunda. Salvo algunas excepciones, que se citarán ahora,
admito por completo que ésta es la regla. Pero el asunto está
rodeado de dificultades, pues, por lo que se refiere a las
variedades producidas en la naturaleza, si dos formas tenidas
hasta ahora como variedades se encuentra que son estériles
entre sí en algún grado, la mayor parte de los naturalistas las
clasificarán inmediatamente como especies. Por ejemplo: de
los murajes de flores azules y los de flores blancas, que son
considerados como variedades por la mayor parte de los
botánicos, Gártner dice que son completamente estériles al
cruzarse, y, en consecuencia, los clasifica como especies
indubitables. Si argüimos así, en un circulo vicioso,
seguramente tendrá que concederse la fecundidad de todas las
variedades producidas en la naturaleza.

Si nos dirigimos a las variedades producidas, o que se
supone que han sido producidas, en domesticidad, nos vemos
también envueltos por alguna duda; pues cuando se
comprueba, por ejemplo, que ciertos perros domésticos
indígenas de América del Sur no se unen fácilmente con los
perros europeos, la explicación que a todo el mundo se le
ocurrirá, y que probablemente es la verdadera, es que
descienden de especies primitivamente distintas. Sin
embargo, la fecundidad perfecta de tantas razas domésticas,
que difieren tanto en apariencia —por ejemplo, las razas de la
paloma o las de la col— es un hecho notable, especialmente si
reflexionamos cuántas especies existen que, aun cuando se
asemejen entre sí mucho, son absolutamente estériles al
cruzarse. Varias consideraciones, sin embargo, hacen menos

422

notable la fecundidad de las variedades domésticas. En primer
lugar, puede observarse que el grado de diferencia externa
entre dos especies no es un indicio seguro de su grado de
esterilidad mutua, de modo que diferencias análogas en el
caso de las variedades no constituirían un indicio seguro. Es
indudable que, en las especies, la causa descansa
exclusivamente en diferencias en su constitución sexual.
Ahora bien; las condiciones variables a que han sido
sometidos los animales domésticos y las plantas cultivadas
han tendido tan poco a modificar el sistema reproductor de
manera que condujese a la esterilidad mutua, que tenemos
buen fundamento para admitir la doctrina diametralmente
opuesta, de Pallas, o sea, que tales condiciones, por lo general,
eliminan esta tendencia, de modo que llegan a ser
completamente fecundos entre si los descendientes
domésticos de especies que, en su estado natural, habrían sido
probablemente estériles, en cierto grado, al cruzarse. En las
plantas, tan lejos está el cultivo de producir una tendencia a la
esterilidad entre especies distintas, que en varios casos bien
comprobados, a los que antes se hizo referencia, ciertas
plantas han sido modificadas de un modo opuesto, pues han
llegado a hacerse impotentes para sí mismas, aunque
conservando todavía la facultad de fecundar a otras especies y
de ser fecundadas por éstas. Si se admite la doctrina de Pallas
de la eliminación de la esterilidad mediante domesticidad
muy prolongada —doctrina que difícilmente puede
rechazarse—, se hace sumamente improbable el que
condiciones análogas prolongadas durante mucho tiempo
produzcan igualmente la tendencia a la esterilidad, aun
cuando, en ciertos casos, en especies de una constitución
peculiar, pudo a veces la esterilidad producirse de este modo.
Así podemos, creo yo, comprender por qué no se han
producido en los animales domésticos variedades que sean

423

mutuamente estériles, y por qué en las plantas se han
observado sólo un corto número de estos casos, que
inmediatamente van a ser citados.

La verdadera dificultad en la cuestión presente no me
parece que sea por qué las variedades domésticas no se han
vuelto mutuamente infecundas al cruzarse, sino por qué ha
ocurrido esto de un modo tan general en las variedades
naturales, tan luego como se han modificado en grado
suficiente para llegar a la categoría de especies. Estamos muy
lejos de conocer exactamente la causa, y esto no es
sorprendente viendo nuestra profunda ignorancia respecto a
la acción normal y anormal del aparato reproductor. Pero
podemos ver que las especies, debido a su lucha por la
existencia con numerosos competidores, habrán estado
expuestas durante largos períodos de tiempos a condiciones
más uniformes que lo han estado las variaciones domésticas, y
esto puede muy bien producir una gran diferencia en el
resultado, pues sabemos cuán comúnmente se vuelven
estériles las plantas y animales salvajes al sacarlos de sus
condiciones naturales y someterlos a cautividad, y las
funciones reproductoras de los seres orgánicos que han vivido
siempre en condiciones naturales es probable que sean, de la
misma manera, sumamente sensibles a la influencia de un
cruzamiento antinatural. Las producciones domésticas que, al
contrario, como muestra el simple hecho de su domesticidad,
no eran primitivamente muy sensibles a los cambios en sus
condiciones de vida y que pueden generalmente resistir
ahora, sin diminución en su fecundidad, repetidos cambios de
condiciones de vida, puede esperarse que produzcan
variedades que estén poco expuestas a que sus facultades
reproductoras sean influidas perjudicialmente por el acto del
cruzamiento con otras variedades que se originaron de un
modo análogo.

424

Hasta ahora he hablado como si las variedades de la misma
especie fuesen invariablemente fecundadas al cruzarse entre
sí; pero es imposible resistirse a la evidencia de que existe un
cierto grado de esterilidad en el corto número de casos
siguientes, que resumiré brevemente. Las pruebas son, por lo
menos, tan buenas como aquellas por las cuales creemos en la
esterilidad de una multitud de especies. Las pruebas proceden
también de testigos adversarios, que, en todos los casos,
consideran la fecundidad y la esterilidad como un criterio
seguro de distinción específica. Gártner conservó en su
huerta, creciendo una junto a otra, durante varios años, una
clase enana de maíz de granos amarillos y una variedad alta
de granos rojos, y aun cuando estas plantas tienen los sexos
separados, jamás se cruzaron mutuamente. Luego fecundó
trece flores de una clase con el polen de la otra; pero
únicamente una sola espiga produjo semilla, y ésta produjo
sólo cinco granos. Como las plantas tienen los sexos
separados, la manipulación en este caso no pudo ser
perjudicial. Nadie, creo yo, ha sospechado que estas
variedades de maíz sean especies distintas, y es importante
advertir que las plantas híbridas así obtenidas fueron
completamente fecundas; de modo que hasta Gártner no se
aventuró a considerar las dos variedades como
específicamente distintas.

Girou de Buzareingues cruzó tres variedades de calabaza
vinatera, planta que, lo mismo que el maíz, tiene los sexos
separados, y afirma que su fecundación mutua es tanto menos
fácil cuanto sus diferencias son mayores. No sé hasta qué
punto estas experiencias puedan ser dignas de crédito; pero
las formas con que se experimentó son clasificadas como
variedades por Sageret, que funda principalmente su
clasificación en la prueba de la fecundidad, y Naudin ha
llegado a la misma conclusión.

425

El caso siguiente es mucho más notable, y a primera vista
parece increíble; pero es el resultado de un número
asombroso de experimentos hechos durante muchos años en
nueve, especies de Verbascum por tan buen observador y tan
contrario testigo como Gártner. Consiste este caso en que,
cuando se cruzan, las variedades amarillas y blancas producen
menos semillas que las variedades de igual color de la misma
especie. Es más: afirma que, cuando variedades amarillas y
blancas de una especie se cruzan con variedades amarillas y
blancas de una especie distinta, se producen más semillas en
los cruzamientos entre flores del mismo color que en los
cruzamientos entre flores de color diferente. Míster Scott
también ha hecho experiencias en las especies y variedades de
Verbascum, y, aunque no ha podido confirmar los resultados
de Gártner sobre el cruzamiento de las especies distintas,
encuentra que las variedades que tienen color diferente
producen menos semillas —en la relación de 86 a 100— que
las variedades del mismo color. Sin embargo, estas variedades
no difieren en nada, excepto en el color de sus flores, y una
variedad puede a veces obtenerse de la semilla de otra.

Kolreuter, cuya exactitud ha sido confirmada por todos los
observadores posteriores, ha demostrado el hecho notable de
que una variedad del tabaco común era más fecunda que
otras al cruzarla con una especie muy distinta. Hizo
experiencias con cinco formas que comúnmente son
reputadas como variedades, las cuales ensayó con la más
rigurosa prueba, o sea mediante cruzamientos recíprocos, y
encontró que su descendencia mestiza era completamente
fecunda; pero una de estas cinco variedades, utilizada ya
como padre, ya como madre, y cruzada con la Nicotiana
glutinosa, producía siempre híbridos no tan estériles como los
producidos por las otras cuatro variedades al cruzarlas con N.
glutinosa. Por consiguiente, el aparato reproductor de aquella

426

variedad tiene que haber sido en algún modo y en cierto
grado modificado.

En vista de estos hechos, no se puede sostener ya más el
que las variedades, al cruzarse, son invariablemente fecundas
por completo. De la gran dificultad de cerciorarnos de la
fecundidad de las variedades en estado natural —pues si se
probase que una supuesta variedad es infecunda en algún
grado serla clasificada casi universalmente como una especie
—; de que el hombre atienda sólo a los caracteres externos en
las variedades domésticas, y de que estas variedades no hayan
estado sometidas, durante períodos muy largos, a condiciones
uniformes de vida: de estas diferentes condiciones, podemos
sacar la conclusión de que la fecundidad al cruzarse no
constituye una distinción fundamental entre las variedades y
las especies. La esterilidad general de las especies cruzadas
puede seguramente ser considerada, no como una
adquisición o don especial, sino como consecuencia
incidental de cambios de naturaleza desconocida en los
elementos sexuales.

Comparación entre los híbridos y los mestizos,
independientemente de su fecundidad.

Independientemente de la cuestión de fecundidad, los
descendientes del cruzamiento de especies y variedades
pueden ser comparados por otros varios conceptos. Gártner,
cuyo mayor deseo era trazar una línea de separación entre
especies y variedades, no pudo encontrar entre la llamada
descendencia híbrida de las especies y la llamada
descendencia mestiza de las variedades más que poquísimas
diferencias, a mi parecer completamente insignificantes; y,
por el contrario, ambas se asemejan muchísimo por varios
conceptos importantes.

Discutiré aquí este asunto con suma brevedad. La

427

diferencia más importante es que, en la primera generación,
los mestizos son más variables que los híbridos; pero Gártner
admite que los híbridos de especies que han sido cultivadas
durante mucho tiempo son con frecuencia variables en la
primera generación, y yo mismo he visto ejemplos llamativos
de este hecho. Gártner admite, además, que los híbridos entre
especies muy próximas son más variables que los de especies
muy diferentes, y esto muestra que la diferencia en el grado
de variabilidad desaparece gradualmente. Guando los
híbridos más fecundos y los mestizos se propagan por varías
generaciones, es notoria, en ambos casos, una extrema
variabilidad en la descendencia; pero podrían citarse algunos
ejemplos tanto de híbridos como de mestizos que
conservaron mucho tiempo un carácter uniforme. Sin
embargo, la variabilidad en las generaciones sucesivas de
mestizos es quizá mayor que en los híbridos.

Esta variabilidad mayor en los mestizos que en los híbridos,
no parece, en modo alguno, sorprendente; pues los padres de
mestizos son variedades, y en la mayor parte de los casos
variedades domésticas —poquísimos experimentos se han
intentado con variedades naturales—, y esto implica que ha
habido variación reciente, la cual muchas veces continuaría y
aumentaría la que resulta del acto del cruzamiento. La débil
variabilidad de los híbridos en la primera generación, en
contraste con la que existe en las generaciones sucesivas, es un
hecho curioso y merece atención, pues apoya la opinión que
he admitido acerca de una de las causas de variabilidad
ordinaria, o sea que el aparato reproductor, por ser
sumamente sensible al cambio de condiciones de vida, deja en
estas circunstancias de realizar su función propia de producir
descendencia sumamente semejante por todos conceptos a la
forma progenitora. Ahora bien; los híbridos, en la primera
generación, descienden de especies que, exceptuando las

428

cultivadas durante mucho tiempo, no han tenido su aparato
reproductor modificado de modo alguno, y no son variables;
pero los híbridos mismos tienen su aparato reproductor
gravemente perturbado, y sus descendientes son sumamente
variables.

Pero, volviendo a nuestra comparación entre los mestizos y
los híbridos, Gártner establece que los mestizos son algo más
propensos que los híbridos a volver a una u otra de las formas
progenitoras, aunque esto, si es exacto, es con seguridad sólo
una diferencia de grado. Es más, Gártner expresamente
afirma que los híbridos de plantas cultivadas durante mucho
tiempo están más sujetos a reversión que los híbridos en
estado natural, y esto probablemente explica la singular
diferencia en los resultados a que han llegado los distintos
observadores; así, Max Wichura, que experimentó en formas
no cultivadas de sauces, duda de si los híbridos vuelven o no
alguna vez a sus formas progenitoras; mientras que, por el
contrario, Naudin, que experimentó principalmente con
plantas cultivadas, insiste, en los términos más enérgicos,
sobre la tendencia casi universal de los híbridos a la reversión.
Gártner comprueba, además, que cuando dos especies
cualesquiera, aun cuando sean muy próximas, se cruzan con
una tercera, los híbridos son muy diferentes entre sí; mientras
que si dos variedades muy distintas de una especie se cruzan
con otra especie, los híbridos no difieren mucho. Pero esta
conclusión, hasta donde he podido averiguar, se funda en un
solo experimento, y parece diametralmente opuesta a los
resultados de diferentes experimentos hechos por Kólreuter.

Estas solas son las diferencias sin importancia que puede
Gártner señalar entre las plantas híbridas y mestizas. Por otra
parte, los grados y clases de semejanza de mestizos e híbridos
con sus padres respectivos, especialmente de los híbridos
producidos por especies próximas, siguen, según Gártner, las

429

mismas leyes. Cuando se cruzan dos especies, a veces tiene
una la facultad predominante de imprimir su semejanza al
híbrido. Creo yo que esto ocurre en las variedades de plantas,
y en los animales es seguro que una variedad tiene su facultad
predominante sobre la otra. Las plantas híbridas procedentes
de un cruzamiento recíproco se asemejan generalmente
mucho entre sí, y lo mismo ocurre con las plantas mestizas
procedentes de cruzamientos recíprocos. Tanto los híbridos
como los mestizos, pueden ser reducidos a una u otra de las
formas progenitoras mediante cruzamientos repetidos en
generaciones sucesivas con una de ellas.

Estas diferentes observaciones parecen aplicables a los
animales; pero el asunto, en este caso, es muy,complicado,
debido, en parte, a la existencia de caracteres sexuales
secundarios, pero más especialmente a que el predominio en
transmitir la semejanza es más enérgico pasando por un sexo
que por el otro, tanto cuando una especie se cruza con otra
especie como cuando una variedad se cruza con otra
variedad. Por ejemplo, creo que tienen razón los autores que
sostienen que el asno tiene una acción predominante sobre el
caballo; de modo que, tanto el mulo como el burdégano, se
asemejan más al asno que al caballo; pero el predominio es
más enérgico por el garañón que por la borrica; de modo que
el mulo, que es hijo de garañón y yegua, es más parecido al
asno que el burdégano, que es hijo de borrica y caballo.

Se ha dado mucha importancia por algunos autores al
hecho de que sólo en los mestizos la descendencia no tiene un
carácter intermedio, sino que se asemeja mucho a uno de sus
padres; pero esto ocurre también en los híbridos, aun cuando
convengo que con mucha menos frecuencia que en los
mestizos. Considerando los casos que he reunido de animales
cruzados que se asemejan mucho a uno de los padres, las
semejanzas parecen limitadas principalmente a caracteres de

430

naturaleza casi monstruosa, y que han aparecido de repente,
tales como albinismo, melanismo, falta de cola o de cuernos,
o dedos adicionales, y no se refieren a caracteres que han sido
adquiridos lentamente por selección. La tendencia a la vuelta
repentina al carácter perfecto de uno u otro de los padres
tendría también que presentarse con más facilidad en los
mestizos que descienden de variedades muchas veces
producidas de repente y de carácter semimonstruoso, que en
híbridos que descienden de especies producidas lenta y
naturalmente. En conjunto, estoy completamente conforme
con el doctor Prosper Lucas, quien, después de ordenar un
enorme cúmulo de hechos referentes a los animales, llega a la
conclusión de que las leyes de semejanza del hijo con sus
padres son las mismas, tanto si los padres difieren poco como
si difieren mucho entre sí, o sea, tanto en la unión de
individuos de la misma variedad como en la de variedades
diferentes o de especies, distintas.

Independientemente de la cuestión de la fecundidad y
esterilidad, por todos los otros conceptos parece haber una
semejanza estrecha y general entre la descendencia del
cruzamiento de especies y la del cruzamiento de variedades.
Si consideramos las especies como creadas especialmente y las
variedades como producidas por leyes secundarias esta
semejanza sería un hecho sorprendente; pero este hecho se
armoniza perfectamente con la opinión de que no hay
diferencia esencial entre especies y variedades.

Resumen del capítulo.

Los primeros cruzamientos entre formas lo bastante
distintas para que sean clasificadas como especies y los
híbridos de ellas, son muy generalmente —aunque no
siempre— estériles. La esterilidad presenta todos los grados, y
con frecuencia es tan ligera, que los experimentadores más

431

cuidadosos han llegado a conclusiones diametralmente
opuestas al clasificar formas mediante esta prueba. La
esterilidad es variable por disposición innata en individuos de
la misma especie, y es sumamente sensible a la acción de
condiciones favorables y desfavorables. El grado de esterilidad
no acompaña rigurosamente a la afinidad sistemática, sino
que es regulado por diferentes leyes curiosas y complicadas.
En general es diferente —y a veces muy diferente— en los
cruzamientos recíprocos entre dos mismas especies. No
siempre es del mismo grado en el primer cruzamiento y en los
híbridos producidos por éste.

Así como al injertar árboles la capacidad de una especie o
variedad para prender en otra depende de diferencias,
generalmente de naturaleza desconocida, en sus sistemas
vegetativos, del mismo modo en los cruzamientos la mayor o
menor facilidad de una especie para unirse a otra depende de
diferencias desconocidas en sus aparatos reproductores. No
hay más razón para pensar que las especies han sido dotadas
especialmente de diferentes grados de esterilidad para
impedir su cruzamiento y confusión en la naturaleza, que
para pensar que los árboles han sido dotados de grados
diferentes y algo análogos de dificultad al ser injertados, con
objeto de impedir en los montes su injerto por aproximación.

La esterilidad en los primeros cruzamientos y en los de su
descendencia híbrida no ha sido adquirida por selección
natural. En los primeros cruzamientos parece depender de
diferentes circunstancias; en muchos casos depende, en gran
parte, de la muerte prematura del embrión. En el caso de los
híbridos, parece depender de que toda su organización ha
sido perturbada por estar compuesta por dos formas distintas,
siendo la esterilidad muy semejante a la que experimentan
con tanta frecuencia las especies puras cuando se someten a
condiciones de vida nuevas y no naturales. Quien explique

432

estos últimos casos podrá explicar la esterilidad de los
híbridos. Esta opinión se encuentra vigorosamente sostenida
por un paralelismo de otra clase, o sea que, en primer lugar,
pequeños cambios en las condiciones de vida aumentan el
vigor y fecundidad de todos los seres vivientes, y, además, que
el cruzamiento de formas que han estado sometidas a
condiciones de vida ligeramente diferentes, o que han
variado, es favorable al tamaño, vigor y fecundidad de la
descendencia. Los hechos citados acerca de la esterilidad de
las uniones ilegítimas de plantas dimorfas y trimorfas y de su
descendencia ilegítima hacen, quizá, probable el que exista
algún lazo desconocido que una en todos los casos la
fecundidad de las primeras uniones con la de los
descendientes. La consideración de estos hechos relativos al
dimorfismo, lo mismo que la de los resultados de
cruzamientos recíprocos, lleva claramente a la conclusión de
que la causa primaria de la esterilidad en los cruzamientos de
las especies está limitada a diferencias en sus elementos
sexuales. Pero no sabemos por qué los elementos sexuales, en
el caso de las especies distintas, se tienen que haber
modificado en mayor o menor grado de un modo tan general,
conduciendo a su infecundidad mutua, aunque esto parece
tener alguna relación estrecha con el que las especies han
estado sometidas durante largos períodos de tiempo a
condiciones de vida casi uniformes.

No es sorprendente que la dificultad de cruzar dos especies
y la esterilidad de su descendencia híbrida se correspondan en
la mayor parte de los casos, aun cuando se deban a causas
distintas; pues ambas dependen del grado de diferencia entre
las especies cruzadas. Tampoco es sorprendente que la
facilidad de efectuar el primer cruzamiento, la fecundidad de
los híbridos de este modo producidos y la capacidad de
injertarse —aun cuando esta última dependa evidentemente

433

de circunstancias muy diferentes— vayan todas, hasta cierto
punto, paralelas a la afinidad sistemática de las formas
sometidas a experimento, pues la afinidad sistemática
comprende semejanzas de todas clases.

Los primeros cruzamientos entre formas que se sabe que
son variedades, o lo suficientemente parecidas para ser
consideradas como tales, y los cruzamientos entre sus
descendientes mestizos, son muy generalmente fecundos,
pero no invariablemente como con tanta frecuencia se ha
afirmado. Tampoco es sorprendente esta fecundidad casi
perfecta cuando se recuerda lo expuestos que estamos, por lo
que se refiere a las variedades en estado natural, a discutir en
un círculo vicioso, y cuando recordamos que el mayor
número de variedades han sido producidas en domesticidad
por la selección de simples diferencias externas y no han
estado sometidas durante mucho tiempo a condiciones
uniformes de vida. Debemos tener especialmente presente
también que la domesticidad prolongada tiende a eliminar la
esterilidad, y, por consiguiente, es poco adecuada para
producir esta misma cualidad. Independientemente de la
cuestión de la fecundidad, por todos los otros conceptos
existe la mayor semejanza general entre híbridos y mestizos,
en su variabilidad, en su facultad de absorberse mutuamente
por cruzamientos repetidos y en heredar caracteres de ambas
formas progenitoras. Por último, pues, aun cuando estemos
tan ignorantes de la causa precisa de la esterilidad de los
primeros cruzamientos y de la de los híbridos, como lo
estamos de por qué se vuelven estériles los animales y plantas
sacados de sus condiciones naturales, sin embargo, los hechos
citados en este capítulo no me parecen opuestos a la idea de
que las especies existieron primitivamente como variedades.

434

CAPÍTULO X

De la Imperfección de los registros geológicos.

Ausencia actual de variedades intermedias.—Naturaleza de las variedades
intermedias extinguidas; su número.—Tiempo transcurrido, según se infiere de la
velocidad de denudación y de depósito.—Tiempo transcurrido, evaluado en años.—
Pobreza de nuestras colecciones paleontológicas.—Intermitencia de las formaciones
geológicas.—Denudación de las áreas graníticas.—Ausencia de variedades
intermedias en una formación.—Aparición súbita de grupos de especies.—Su
aparición súbita en los estratos fosiliferos inferiores conocidos.—Antigüedad de la
tierra habitable.

En el capítulo sexto he enumerado las objeciones
principales que se podían presentar razonablemente en contra
de las opiniones sostenidas en este libro. La mayor parte de
ellas han sido ya discutidas. Una, la distinción clara de las
formas específicas y el no estar ligadas entre sí por
innumerables formas de transición, es una dificultad
evidentísima. He expuesto razones por las cuales estas formas
de tránsito no se presentan, por lo común, actualmente, aun
en las circunstancias al parecer las más favorables para su
presencia, o sea, en un territorio extenso y continuo, con
condiciones físicas que varíen gradualmente de unos lugares a
otros. Me esforcé en demostrar que la vida de cada especie
depende más de la presencia de otras formas orgánicas ya
definidas que del clima, y por consiguiente, que las
condiciones de vida reinantes no pasan en realidad tan
insensiblemente por gradaciones como el calor y la humedad.
Me esforcé también en demostrar que las variaciones
intermedias, por estar representadas por número menor de
individuos que las formas que enlazan, serán generalmente
derrotadas y exterminadas en el trascurso de ulteriores
modificaciones y perfeccionamientos. Sin embargo, la causa
principal de que no se presenten por todas partes en la
naturaleza innumerables formas intermedias, depende del
proceso mismo de selección natural, mediante el cual

435

variedades nuevas ocupan continuamente los puestos de sus
formas madres, a las que suplantan. Pero el número de
variedades intermedias que han existido en otro tiempo tiene
que ser verdaderamente enorme, en proporción,
precisamente, a la enorme escala en que ha obrado el proceso
de exterminio. ¿Por qué, pues, cada formación geológica y
cada estrato no están repletos de estos eslabones intermedios?
La Geología, ciertamente, no revela la existencia de tal serie
orgánica delicadamente gradual, y es ésta, quizá, la objeción
más grave y clara que puede presentarse en contra de mi
teoría. La explicación está, a mi parecer, en la extrema
imperfección de los registros geológicos.

En primer lugar, habría que tener siempre presente qué
clase de formas intermedias tienen que haber existido en otro
tiempo, según mi teoría. Considerando dos especies
cualesquiera, he encontrado difícil evitar el imaginarse formas
directamente intermedias entre ellas; pero ésta es una opinión
errónea; hemos de buscar siempre formas intermedias entre
cada una de las especies y un antepasado común y
desconocido, y este antepasado, por lo general, habrá diferido
en algunos conceptos de todos sus descendientes
modificados. Demos un ejemplo sencillo: la paloma colipavo
y la buchona descienden ambas de la paloma silvestre; si
poseyésemos todas las variedades intermedias que han
existido en todo tiempo, tendríamos dos series sumamente
completas entre ambas y la paloma silvestre; pero no
tendríamos variedades directamente intermedias entre la
colipavo y la buchona; ninguna, por ejemplo, que reuniese
una cola algo extendida con un buche algo dilatado, que son
los rasgos característicos de estas dos razas. Estas dos razas,
sin embargo, han llegado a modificarse tanto, que, si no
tuviésemos ninguna prueba histórica o directa sobre su
origen, no hubiera sido posible el haber determinado, por la

436

simple comparación de su conformación con la de la paloma
silvestre, C. livia, si habían descendido de esta especie o de
alguna otra forma próxima, tal como C. aenas.

Lo mismo ocurre con las especies naturales; si
consideramos formas muy distintas, por ejemplo, el caballo y
el tapir, no tenemos motivo para suponer que alguna vez
existieron formas directamente intermedias entre ambas, sino
entre cada una de ellas y un antepasado común desconocido.
El progenitor común habrá tenido en toda su organización
una gran semejanza general con el tapir y el caballo, pero en
algunos puntos de conformación puede haber diferido
considerablemente de ambos, hasta quizá más de lo que ellos
difieren entre sí. Por consiguiente, en todos estos casos
seríamos incapaces de reconocer la forma madre de dos o más
especies, aun cuando comparásemos la estructura de ella con
las de sus descendientes modificados, a menos que, al mismo
tiempo, tuviésemos una cadena casi completa de eslabones
intermedios.

Apenas es posible, según mi teoría, el que de dos especies
vivientes pueda una haber descendido de la otra —por
ejemplo, un caballo de un tapir—, y, en este caso, habrán
existido eslabones directamente intermedios entre ellas. Pero
este caso supondría que una forma había permanecido sin
modificación durante un período, mientras que sus
descendientes habían experimentado un cambio considerable,
y el principio de la competencia entre organismo y
organismo, entre hijo y padre, hará que esto sea un
acontecimiento rarísimo; pues, en todos los casos, las formas
de vida nuevas y perfeccionadas tienden a suplantar las no
perfeccionadas y viejas.

Según la teoría de la selección natural, todas las especies
vivientes han estado enlazadas con la especie madre de cada

437

género, mediante diferencias no mayores que las que vemos
hoy día entre las variedades naturales y domésticas de la
misma especie; y estas especies madres, por lo general
extinguidas actualmente, han estado a su vez igualmente
enlazadas con formas más antiguas y así retrocediendo,
convergiendo siempre en el antepasado común de cada una
de las grandes clases. De este modo, el número de eslabones
intermediarios y de transición entre todas las especies
vivientes y extinguidas tiene que haber sido
inconcebiblemente grande; pero, si esta teoría es verdadera,
seguramente han vivido sobre la tierra.

Tiempo transcurrido, según se deduce de la velocidad de
depósito y de la extensión de la denudación.

Independientemente de que no encontramos restos fósiles
de estas formas de unión infinitamente numerosas, puede
hacerse la objeción de que el tiempo no debe haber sido
suficiente para un cambio orgánico tan grande si todas las
variaciones se han efectuado lentamente. Apenas me es
posible recordar al lector que no sea un geólogo práctico los
hechos que conducen a hacerse una débil idea del tiempo
transcurrido. El que sea capaz de leer la gran obra de sir
Carlos Lyell sobre los Principios de Geología —que los
historiadores futuros reconocerán que ha producido una
revolución en las ciencias naturales— y, con todo, no admita
la enorme duración de los períodos pasados de tiempo, puede
cerrar inmediatamente el presente libro. No quiere esto decir
que sea suficiente estudiar los Principios de Geología, o leer
tratados especiales de diferentes observadores acerca de
distintas formaciones, y notar cómo cada autor intenta dar
una idea insuficiente de la duración de cada formación y aun
de cada estrato. Podemos conseguir mejor formarnos alguna
idea del tiempo pasado conociendo los agentes que han
trabajado y dándonos cuenta de lo profundamente que ha

438

sido denudada la superficie de la tierra y de la cantidad de
sedimentos que han sido depositados. Como Lyell ha hecho
muy bien observar, la extensión y grueso de las formaciones
sedimentarlas son el resultado y la medida de la denudación
que ha experimentado la corteza terrestre. Por consiguiente,
tendría uno que examinar por si mismo los enormes cúmulos
de estratos superpuestos y observar los arroyuelos que van
arrastrando barro y las olas desgastando los acantilados, para
comprender algo acerca de la duración del tiempo pasado,
cuyos monumentos vemos por todas partes a nuestro
alrededor.

Es excelente recorrer una costa que esté formada de rocas
algo duras y notar el proceso de destrucción. En la mayor
parte de los casos, las mareas llegan a los acantilados dos
veces al día y sólo durante un corto tiempo, y las olas no las
desgastan mas que cuando van cargadas de arena o de
guijarros, pues está probado que el agua pura no influye nada
en el desgaste de rocas. Al fin, la base del acantilado queda
minada, caen enormes trozos, y éstos, permaneciendo fijos,
han de ser desgastados, partícula a partícula, hasta que,
reducido su tamaño, pueden ser llevados de acá para allá por
las olas, y entonces son convertidos rápidamente en cascajo,
arena o barro. Pero ¡qué frecuente es ver, a lo largo de las
bases de los acantilados que se retiran, peñascos redondeados,
todos cubiertos por una gruesa capa de producciones
marinas, que demuestran lo poco que son desgastados y lo
raro que es el que sean arrastrados! Es más: si seguimos unas
cuantas millas una línea de acantilado rocoso que esté
experimentando erosión, encontramos que sólo en algún que
otro sitio, a lo largo de alguna pequeña extensión o alrededor
de un promontorio, están los acantilados sufriéndola
actualmente. El aspecto de la superficie y de la vegetación
muestra que en cualquiera de las demás partes han pasado

439

años desde que las aguas bañaron su base.

Sin embargo, recientemente, las observaciones de Ramsay,
a la cabeza de muchos excelentes observadores —de Jukes,
Geikie, Croll y otros—, nos han enseñado que la erosión
atmosférica es un agente mucho más importante que la
acción costera, o sea la acción de las olas. Toda la superficie
de la tierra está expuesta a la acción química del aire y del
agua de lluvia, con su ácido carbónico disuelto, y, en los
países fríos, a las heladas; la materia desagregada es
arrastrada, aun por los declives suaves, durante las lluvias
fuertes y, más de lo que podría suponerse, por el viento,
especialmente en los países áridos; entonces es transportada
por las corrientes y ríos, que, cuando son rápidos, ahondan
sus cauces y trituran los fragmentos. En un día de lluvia
vemos, aun en una comarca ligeramente ondulada, los efectos
de la erosión atmosférica en los arroyuelos fangosos que bajan
por todas las cuestas. Míster Ramsay y míster Whitaker han
demostrado —y la observación es notabilísima— que las
grandes líneas de escarpas del distrito weáldico y las que se
extienden a través de Inglaterra, que en otro tiempo fueron
consideradas como antiguas costas, no pueden haberse
formado, de este modo, pues cada línea está constituida por
una sola formación, mientras que nuestros acantilados
marinos, en todas partes, están formados por la intersección
de diferentes formaciones. Siendo esto así, nos vemos
forzados a admitir que las líneas de escarpas deben su origen,
en gran parte, a que las rocas de que están compuestas han
resistido la denudación atmosférica mejor que las superficies
vecinas; estas superficies, por consiguiente, han sido
gradualmente rebajadas, quedando salientes las líneas de roca
más dura. Nada produce en la imaginación una impresión
más enérgica de la inmensa duración del tiempo —según
nuestras ideas de tiempo— como la convicción, de este modo

440

conseguida, de que han producido grandes resultados los
agentes atmosféricos, que aparentemente tienen tan poca
fuerza y que parecen trabajar con tanta lentitud.

Una vez impuestos así de la lentitud con que la tierra es
desgastada por la acción atmosférica y litoral, es conveniente,
a fin de apreciar la duración del tiempo pasado, considerar,
de una parte, las masas de rocas que han sido eliminadas de
muchos territorios extensos, y, de otra parte, el grosor de
nuestras formaciones sedimentarias. Recuerdo que quedé
impresionadísimo cuando vi islas volcánicas que habían sido
desgastadas por las olas y recortadas todo alrededor,
formando acantilados perpendiculares de 1.000 a 2.000 pies
de altura, pues la suave pendiente de las corrientes de lava,
debida a su primer estado líquido, indicaba al instante hasta
dónde se había avanzado en otro tiempo en el mar las capas
duras rocosas. La misma historia nos refieren, aún más
claramente, las fallas, estas grandes hendeduras a lo largo de
las cuales los estratos se han levantado en un lado o hundido
en el otro hasta una altura o profundidad de miles de pies;
pues desde que la corteza se rompió —y no hay gran
diferencia, bien fuese el levantamiento brusco, bien fuese
lento y efectuado por muchos movimientos pequeños, como
lo creen hoy la mayor parte de los geólogos— la superficie de
la tierra ha sido nivelada tan por completo, que exteriormente
no es visible indicio alguno de estas grandes dislocaciones. La
falla de Graven, por ejemplo, se extiende a más de treinta
millas, y a lo largo de esta línea el movimiento vertical de los
estrados varía de 600 a 3.000 pies. El profesor Ramsay ha
publicado un estudio de un hundimiento en Anglesea de
2.300 pies, y me informa que está convencido de que existe
otro en Merionethshire de 12.000 pies, y, sin embargo, en
estos casos nada hay en la superficie de la tierra que indique
tan prodigiosos movimientos; pues el cúmulo de rocas ha sido

441

arrastrado hasta quedar por igual a ambos lados de la falla.

Por otro lado, en todas las partes del mundo las masas de
estratos sedimentarios tienen un grosor asombroso. En la
cordillera de los Andes he calculado en 10.000 pies una masa
de conglomerados, y aun cuando es probable que los
conglomerados se hayan acumulado más de prisa que los
sedimentos finos, sin embargo, como están formados de
guijarros pulimentados y redondeados, cada uno de los cuales
lleva el sello del tiempo, sirven para mostrar con qué lentitud
tuvo la masa que acumularse. El profesor Ramsay me ha
indicado el máximo grosor —según medidas positivas en la
mayor parte de los casos— de las sucesivas formaciones en
diferentes partes de la Gran Bretaña, y el resultado es el
siguiente:

Estratos paleozoicos (sin incluir las capas

ígneas) 57.154 pies.

Estratos secundarios 13.190 —

Estratos terciarios 2.240 —

que hacen, en junto, 72.584 pies, esto es, casi trece millas
inglesas y tres cuartos. Algunas de estas formaciones, que
están representadas en Inglaterra por capas delgadas, tienen
en el Continente miles de pies de grueso. Es más, entre cada
una de las formaciones sucesivas tenemos, según la opinión
de la mayor parte de los geólogos, períodos de enorme
extensión en blanco; de modo que el altísimo cúmulo de rocas
sedimentarias en Inglaterra nos da una idea incompleta del
tiempo transcurrido durante su acumulación. La

consideración de estos diferentes hechos produce en la mente
casi la misma impresión que el vano esfuerzo por alcanzar la
idea de la eternidad.

Sin embargo, esta impresión es, en parte, falsa. Míster

442

Croll, en un interesante trabajo, hace observar que no nos
equivocamos «al formar una concepción demasiado grande
de la duración de los períodos geológicos», sino al evaluarlos
por años. Cuando los geólogos consideran fenómenos largos
y complicados, y luego consideran cifras que representan
varios millones de años, las dos cosas producen un efecto
completamente diferente, e inmediatamente las cifras son
declaradas demasiado pequeñas. Por lo que se refiere a la
denudación atmosférica, míster Croll demuestra —calculando
la cantidad conocida de sedimentos acarreados anualmente
por los ríos, en relación con sus cuencas— que, de la altura
media de todo el territorio, serían quitados de este modo, a
medida que fuesen gradualmente destruidos, mil pies de roca
sólida en el trascurso de seis millones de años. Esto parece un
resultado asombroso, y algunas consideraciones llevan a la
sospecha que puede ser demasiado grande; pero, aun
reducido a la mitad, o a la cuarta parte, es todavía muy
sorprendente. Pocos de nosotros, sin embargo, sabemos lo
que realmente significa un millón; míster Croll da el siguiente
ejemplo: tómese una tira estrecha de papel de 83 pies y 4
pulgadas de largo, y extiéndasela a lo largo de la pared de una
gran sala; señálese entonces en un extremo la décima parte de
una pulgada; esta décima de pulgada representará un siglo, y
la tira entera un millón de años. Pero, en relación con el
asunto de esta obra, téngase presente lo que quiere decir un
siglo, representado, como lo está, por una medida
completamente insignificante, en una sala de las dimensiones
dichas. Varios eminentes criadores, en el transcurso de su sola
vida, han modificado tanto algunos animales superiores —
que propagan su especie mucho más lentamente que la mayor
parte de los inferiores—, que han formado lo que merece
llamarse una nueva subraza. Pocos hombres se han ocupado,
con el cuidado debido, de ninguna casta durante más de

443

medio siglo; de modo que cien años representa el trabajo de
dos criadores sucesivos. No hay que suponer que las especies
en estado natural cambian siempre tan rápidamente como los
animales domésticos bajo la dirección de la selección
metódica. Sería por todos conceptos mejor la comparación
con los efectos que resultan de la selección inconsciente, esto
es, de la conservación de los animales más útiles y hermosos,
sin intención alguna de modificar la raza; y por este proceso
de selección inconsciente se han modificado sensiblemente
diferentes razas en el transcurso de dos o tres siglos.

Las especies, sin embargo, cambian probablemente con
mayor lentitud, y en un mismo país sólo un corto número
cambian al mismo tiempo. La lentitud es consecuencia de que
todos los habitantes del mismo país están ya tan bien
adaptados entre sí, que en la economía de la naturaleza no se
presentan, sino con largos intervalos, nuevos puestos debidos
a cambios físicos de alguna clase o a la inmigración de formas
nuevas. Es más: variaciones o diferencias individuales de
naturaleza conveniente, mediante las que algunos de los
habitantes pudiesen estar mejor adaptados a sus nuevos
puestos en las circunstancias modificadas, no siempre tienen
que aparecer simultáneamente. Por desgracia, no tenemos
medio alguno de determinar, midiéndolo por años, el tiempo
requerido para modificarse una especie; pero sobre esta
cuestión del tiempo hemos de insistir.

Pobreza de las colecciones paleontológicas.

Volvamos ahora la vista a nuestros más ricos museos
geológicos, y ¡qué triste espectáculo contemplamos! Que
nuestras colecciones son incompletas, lo admite todo el
mundo. Nunca debiera olvidarse la observación del admirable
paleontólogo Edward Eorbes, de que muchísimas especies
fósiles son conocidas y clasificadas por ejemplares únicos, y a

444

veces rotos, o por un corto número de ejemplares recogidos
en un solo sitio. Tan sólo una pequeña parte de la superficie
de la tierra ha sido explorada geológicamente, y en ninguna
con el cuidado suficiente, como lo prueban los importantes
descubrimientos que cada año se hacen en Europa. Ningún
organismo blando por completo puede conservarse. Las
conchas y huesos se descomponen y desaparecen cuando
quedan en el fondo del mar donde no se estén acumulando
sedimentos. Probablemente estamos en una idea
completamente errónea cuando admitimos que casi en todo
el fondo del mar se están depositando sedimentos con una
velocidad suficiente para enterrar y conservar restos fósiles.
En toda una parte enormemente grande del océano, el claro
color azul del agua demuestra su pureza. Los muchos casos
registrados de una formación cubierta concordantemente,
después de un inmenso espacio de tiempo, por otra
formación posterior, sin que la capa subyacente haya sufrido
en el intervalo ningún desgaste ni dislocación, parecen sólo
explicables admitiendo que el fondo del mar no es raro que
permanezca en estado invariable durante tiempos inmensos.
Los restos que son enterrados, si lo son en arena o cascajo,
cuando las capas hayan emergido, se disolverán,
generalmente, por la infiltración del agua de lluvia, cargada de
ácido carbónico. Algunas de las muchas especies de animales
que viven en la costa, entre los limites de la marea alta y la
marea baja, parece que rara vez son conservados. Por
ejemplo, las diferentes especies de ctamalinos —subfamilia de
cirrípedos sésiles— cubren en número infinito las rocas en
todo el mundo: son todos estrictamente litorales, excepto una
sola especie mediterránea que vive en aguas profundas, y ésta
se halló fósil en Sicilia, mientras que ninguna otra, hasta hoy,
ha sido hallada en ninguna formación terciaria, y, sin
embargo, se sabe que el género Chthamalus existió durante el

445

período cretácico. Por último, algunos depósitos grandes, que
requieren un gran espacio de tiempo para su acumulación,
están enteramente desprovistos de restos orgánicos, sin que
podamos señalar razón alguna. Uno de los ejemplos más
notables es el Flysch, que consiste en pizarras y areniscas de
un grueso de varios miles de pies —a veces hasta seis mil—, y
que se extiende por lo menos en trescientas millas de Viena a
Suiza, y, aun cuando esta gran masa ha sido cuidadosamente
explorada, no se han encontrado fósiles, excepto algunos
restos vegetales.

Por lo que se refiere a las especies terrestres que vivieron
durante los períodos secundarios y paleozoicos, es innecesario
afirmar que los testimonios que tenemos son en extremo
fragmentarios; por ejemplo: hasta hace poco no se conocía
ningún molusco terrestre perteneciente a ninguno de estos
dos extensos períodos, excepto una especie descubierta por sir
C. Lyell y el doctor Dawson en los estratos carboníferos de
América del Norte; pero ahora se han encontrado conchas
terrestres en el lías. Por lo que se refiere a los restos de
mamíferos, una ojeada a la tabla histórica publicada en el
Manual de Lyell nos convencerá, mucho mejor que páginas
enteras de detalles, de lo accidental y rara que es su
conservación. Tampoco es sorprendente esta escasez, si
recordamos la gran cantidad de huesos de mamíferos
terciarios que han sido descubiertos, ya en las cavernas, ya en
los depósitos lacustres, y que no se conoce ni una caverna ni
una verdadera capa lacustre que pertenezca a la edad de
nuestras formaciones secundarias y paleozoicas.

Pero la imperfección en los registros geológicos resulta, en
gran parte, de otra causa más importante que ninguna de las
precedentes, o sea de que las diferentes formaciones están
separadas unas de otras por grandes intervalos de tiempo.
Esta doctrina ha sido categóricamente admitida por muchos

446

geólogos y paleontólogos, que, como E. Forbes, no creen en
modo alguno en la transformación de las especies. Cuando
vemos las formaciones dispuestas en cuadros en las obras
escritas, o cuando las seguimos en la naturaleza, es difícil
evitar el creer que son estrictamente consecutivas; pero
sabemos, por ejemplo, por la gran obra de sir R. Murchison
sobre Rusia, las inmensas lagunas que hay en este país entre
formaciones superpuestas; lo mismo ocurre en América del
Norte y en otras muchas partes del mundo. El más hábil
geólogo, si su atención hubiera estado limitada
exclusivamente a estos grandes territorios, nunca hubiese
sospechado que durante los períodos que fueron estériles, y
como no escritos en su propio país, se habían acumulado en
otras partes grandes masas de sedimentos cargados de formas
orgánicas nuevas y peculiares. Y si en cada territorio separado
apenas puede formarse una idea del tiempo que ha
transcurrido entre las formaciones consecutivas, hemos de
inferir que éste no se pudo determinar en parte alguna. Los
grandes y frecuentes cambios en la composición mineralógica
de formaciones consecutivas, como suponen generalmente
grandes cambios en la geografía de las tierras que las rodean,
de las cuales provenía el sedimento, están de acuerdo con la
idea de que han transcurrido inmensos intervalos de tiempo
entre cada una de las formaciones.

Podemos, creo yo, comprender por qué las formaciones
geológicas de cada región son casi siempre intermitentes —
esto es, que no han seguido unas a otras—, formando una
serie interrumpida. Cuando estaba explorando varios cientos
de millas de las costas de América del Sur, que se han
levantado varios centenares de pies en el periodo moderno,
casi ningún hecho me llamó tanto la atención como la
ausencia de depósitos recientes lo bastante extensos para
conservarse siquiera durante un corto período geológico. A lo

447

largo de toda la costa occidental, que está poblada por una
fauna marina particular, las capas terciarias están tan
pobremente desarrolladas, que probablemente no se
conservará en una edad lejana testimonio alguno de las varias
faunas marinas especiales y sucesivas. Un poco de reflexión
nos explicará por qué a lo largo de la naciente costa occidental
de América del Sur no pueden encontrarse en parte alguna
extensas formaciones con restos modernos o terciarios, aun
cuando la cantidad de sedimentos debió haber sido grande en
tiempos pasados, a juzgar por la enorme erosión de las rocas
de la costa y por las corrientes fangosas que llegan al mar. La
explicación es, sin duda, que los depósitos litorales y
sublitorales son desgastados continuamente por la acción
demoledora de las olas costeras, tan pronto como surgen por
el levantamiento lento y gradual de la tierra.

Podemos, a mi parecer, llegar a la conclusión de que el
sedimento tiene que acumularse en masas muy gruesas,
sólidas o extensas, para que pueda resistir la acción incesante
de las olas en su primer levantamiento y durante las sucesivas
oscilaciones de nivel, así como de la subsiguiente erosión
atmosférica. Estos cúmulos gruesos y extensos de sedimentos
pueden formarse de dos modos: o bien en las grandes
profundidades del mar, en cuyo caso el fondo no estará
habitado por tantas ni tan variadas formas orgánicas como los
mares poco profundos, y las masas, cuando se levanten, darán
un testimonio imperfecto de los organismos que existieron en
la proximidad durante el período de su acumulación; o bien el
sedimento puede depositarse, con cualquier grueso y
extensión, en un fondo poco profundo, si éste continúa
lentamente hundiéndose. En este último caso, mientras la
velocidad del hundimiento y el acarreo de sedimento se
equilibren aproximadamente, el mar permanecerá poco
profundo y favorable para muchas y variadas formas, y, de

448

este modo, puede constituirse una rica formación fosilífera lo
bastante gruesa para resistir, cuando surja, una gran
denudación.

Estoy convencido de que casi todas nuestras formaciones
antiguas, ricas en fósiles en la mayor parte de su grueso, han
sido formadas de este modo durante un movimiento de
depresión. Desde que publiqué mis opiniones sobre este
asunto en 1845, he seguido atentamente los progresos de la
Geología, y he quedado sorprendido al notar cómo los
autores, uno tras otro, al tratar de esta o aquella gran
formación, han llegado a la conclusión de que se acumuló
durante un movimiento de depresión. Puedo añadir que la
única formación terciaria antigua en la costa occidental de
América, que ha sido lo bastante grande para resistir la
erosión que hasta hoy ha sufrido, pero que difícilmente
subsistirá hasta una edad geológica remota, se depositó
durante un período de hundimiento, y obtuvo de este modo
grueso considerable.

Todos los hechos geológicos nos dicen claramente que cada
región ha experimentado numerosas oscilaciones lentas de
nivel, y evidentemente estas oscilaciones han comprendido
grandes espacios. Por consiguiente, durante períodos de
hundimiento se habrán constituido formaciones ricas en
fósiles lo suficientemente gruesas y extensas para resistir la
erosión subsiguiente, cubriendo grandes espacios, aunque
solamente allí donde el acarreo de sedimentos fue suficiente
para hacer que el mar se mantuviese poco profundo y para
enterrar y conservar los restos orgánicos antes de que
tuviesen tiempo de descomponerse. Por el contrario, mientras
el fondo del mar permanece estacionario, no pueden haberse
acumulado depósitos de mucho grueso en las partes poco
profundas, que son las más favorables para la vida. Menos
todavía puede haber ocurrido esto durante los períodos

449

alternantes de elevación, o, para hablar con más exactitud, las
capas que se acumularon entonces habrán sido generalmente
destruidas al levantarse y entrar en el dominio de la acción
costera.

Estas observaciones se aplican principalmente a los
depósitos litorales y sub-litorales. En el caso de un mar
extenso y poco profundo, tal como el de una gran parte del
Archipiélago Malayo, donde la profundidad oscila entre 30 ó
40 y 60 brazas, podría constituirse una formación muy
extensa durante un período de elevación y, sin embargo, no
sufrir mucho por la denudación durante su lenta emersión;
pero el grosor de la formación no podría ser grande, pues,
debido al movimiento de elevación, tendría que ser menor
que la profundidad en la que se formase; tampoco estaría el
depósito muy consolidado ni cubierto por formaciones
superpuestas, de modo que corriera mucho peligro de ser
desgastado por la acción de la atmósfera y por la acción del
mar en las siguientes oscilaciones de nivel. Sin embargo,
míster Hopkins ha indicado que si una parte de la extensión,
después de emerger y antes de ser denudada, se hundiese de
nuevo, los depósitos formados durante el movimiento de
elevación, aunque no serían gruesos, podrían después quedar
protegidos por acumulaciones nuevas, y de este modo
conservarse durante un largo período.

Míster Hopkins expresa también su creencia de que las
capas sedimentarias de extensión horizontal considerable rara
vez han sido destruidas por completo. Pero todos los
geólogos, excepto los pocos que creen que nuestros esquistos
metamórficos y rocas plutónicas formaron el núcleo
primordial del globo, admitirán que estas últimas rocas han
sido enormemente denudadas, pues es casi imposible que
estas rocas se hayan solidificado y cristalizado mientras
estuvieron descubiertas, aunque, si la acción metamórfica

450

ocurrió en las grandes profundidades del océano, la primitiva
capa protectora puede no haber sido muy gruesa. Admitiendo
que el gneis, micasquisto, granito, diorita, etc., estuvieron
primero necesariamente cubiertos, ¿cómo podemos explicar
las grandes extensiones desnudas de estas rocas en muchas
partes del mundo, si no es en la suposición de que han sido
posteriormente denudadas de todos los estratos que las
cubrían? Que existen estos grandes territorios, es indudable.
Humboldt describe la región granítica de Parima como diez y
nueve veces, por lo menos, mayor que Suiza. Al sur del
Amazonas, Bone pinta un territorio compuesto de rocas de
esta naturaleza igual a España, Francia, Italia, parte de
Alemania y las Islas Británicas juntas. Esta región no ha sido
explorada cuidadosamente; pero, según testimonios
concordes de los viajeros, el área granítica es enorme; así, von
Eschwege da un corte detallado de estas rocas, que, partiendo
de Río de Janeiro, se extiende 260 millas geográficas, tierra
adentro, en línea recta, y yo recorrí 150 millas en otra
dirección, y no vi nada más que rocas graníticas. Examiné
numerosos ejemplares recogidos a lo largo de toda la costa,
desde cerca de Río de Janeiro hasta la desembocadura del río
de la Plata, o sea una distancia de 1.100 millas geográficas, y
todos ellos pertenecían a esta clase de rocas. Tierra adentro, a
lo largo de toda la orilla norte del río de la Plata, no vi, aparte
de capas modernas terciarias, más que un pequeño manchón
de rocas ligeramente metamórficas, que pudieron haber
formado parte de la cubierta primitiva de las series graníticas.
Fijándonos, en una región bien conocida, en los Estados
Unidos y Canadá, según se ve en el hermoso mapa del
profesor H. D. Rogers, he valuado las expansiones,
recortándolas y pesando el papel, y he encontrado, que las
rocas graníticas y metamórficas —excluyendo las
semimetamórficas— exceden, en la relación de 19 a 12’5, al

451

conjunto de las formaciones paleozoicas superiores. En
muchas regiones se encontraría que las rocas metamórficas y
graníticas están mucho más extendidas de lo que parece, si se
quitasen todas las capas sedimentarias que están sobre ellas
discordantes, y que no pudieron formar parte del manto
primitivo bajo el cual aquéllas cristalizaron. Por consiguiente,
es probable que, en algunas partes de la tierra, formaciones
enteras hayan sido completamente denudadas sin que haya
quedado ni un vestigio.

Hay una observación que merece mencionarse de pasada.
Durante los períodos de elevación, aumentará la extensión de
la tierra y de las partes adyacentes de mar muy poco
profundas, y muchas veces se formarán nuevas estaciones,
circunstancias todas ellas favorables, como antes se explicó,
para la formación de nuevas especies y variedades; pero
durante estos períodos habrá generalmente un blanco en los
registros geológicos. Por el contrario, durante los
movimientos de hundimiento, la superficie habitada y el
número de habitantes disminuirán —excepto en las costas de
un continente al romperse, formando un archipiélago— y,
por consiguiente, durante el hundimiento, aunque habrá
muchas extinciones, se formarán pocas variedades y especies
nuevas, y precisamente durante estos mismos períodos de
depresión es cuando se han acumulado los depósitos que son
más ricos en fósiles.

Ausencia de variedades intermedias numerosas en cada
formación separada.

Por estas diferentes consideraciones resulta indudable que
los registros geológicos, considerados en conjunto, son
sumamente imperfectos; pero, si limitamos nuestra atención a
una formación, es mucho más difícil comprender por qué no
encontramos en ella series graduales de variedades entre las

452

especies afines que vivieron al principio y al final de la
formación. Se han descrito diferentes casos de una misma
especie que presenta variedades en las partes superiores e
inferiores de la misma formación; así, Trautschold cita varios
ejemplos de Ammonites, y también Hilgendorf ha descrito un
caso curiosísimo de diez formas graduales de Planorbis
multiformis en las capas sucesivas de una formación de agua
dulce de Suiza. Aun cuando cada formación ha requerido,
indiscutiblemente, un número grandísimo de años para su
depósito, pueden darse diferentes razones de por qué
comúnmente cada formación no ha de comprender una serie
gradual de eslabones entre las especies que vivieron al
principio y al final, aunque no pueda determinar yo el debido
valor relativo de las consideraciones siguientes.

Aun cuando cada formación tiene que exigir un lapso de
años grandísimo, probablemente cada formación es corta
comparada con el período requerido para que una especie se
transforme en otra. Ya sé que dos paleontólogos, cuyas
opiniones son dignas del mayor respeto, Bronn y Woodward,
han llegado a la conclusión de que el promedio de duración
de cada formación es igual a dos o tres veces el promedio de
duración de las formas específicas; pero dificultades
insuperables, a mi parecer, nos impiden llegar a una
conclusión justa sobre este punto. Cuando vemos que una
especie aparece por vez primera en medio de una formación
cualquiera, sería en extremo temerario deducir que esta
especie había no existido anteriormente en parte alguna; y,
del mismo modo, cuando vemos que una especie desaparece
antes de que se hayan depositado las últimas capas,sería
igualmente temerario suponer que la especie se extinguió
entonces. Olvidamos lo pequeño de la superficie de Europa,
comparada con el resto del mundo, y que los diferentes pisos
de una misma formación no han sido tampoco correlativos

453

en toda Europa con completa exactitud.

Podemos seguramente presumir que en los animales
marinos de todas clases ha habido mucha emigración, debida
a cambios de clima u otros, y cuando vemos una especie que
aparece por vez primera en una formación, lo probable es que
simplemente emigró entonces por vez primera a aquel
territorio. Es bien sabido, por ejemplo, que diferentes especies
aparecieron un poco antes en las capas paleozoicas de
América del Norte que en las de Europa, evidentemente, por
haberse requerido tiempo para su emigración de los mares de
América a los de Europa. Examinando los depósitos más
recientes en las diferentes regiones del mundo, se ha
observado, en todas partes, que un corto número de especies
todavía vivientes son comunes en un depósito, pero se han
extinguido en el mar contiguo; o, al revés, que algunas
abundan ahora en el mar vecino, pero son raras o faltan en
aquel depósito determinado. Es una excelente lección
reflexionar acerca de la comprobada e importante migración
de los habitantes de Europa durante la época glacial, que
forma sólo una parte de un período geológico, e igualmente
reflexionar acerca de los cambios de nivel, del cambio
extremo del clima y del largo tiempo transcurrido, todo ello
comprendido dentro del mismo período glacial. Se puede, sin
embargo, dudar de que en alguna parte del mundo se han ido
acumulando continuamente, dentro de los mismos límites,
durante todo este período, depósitos sedimentarios que
comprendan restos fósiles. No es probable, por ejemplo, que se
depositasen, durante todo el período glacial, sedimentos cerca
de la boca del Misisipí, dentro de los límites de profundidad
entre los que pueden prosperar más los animales marinos;
pues sabemos que, durante este espacio de tiempo, ocurrieron
grandes cambios geológicos en otras partes de América.
Cuando se hayan levantado capas como las que se

454

depositaron durante una parte del período glacial, en aguas
poco profundas cerca de la boca del Misisipí, los restos
orgánicos probablemente aparecerán y desaparecerán en
diferentes niveles, debido a migraciones de especies y a
cambios geográficos; y dentro de muchísimo tiempo, un
geólogo, examinando estas capas, estaría tentado de sacar en
conclusión que el promedio de la duración de la vida de las
especies fósiles enterradas ha sido menor que la duración del
período glacial, mientras que en realidad ha sido mucho
mayor, pues se ha extendido desde antes de la época glacial
hasta el día de hoy.

Para que se logre una gradación perfecta entre dos formas,
una de la parte superior y otra de la inferior de la misma
formación, el depósito tiene que haberse ido acumulando
continuamente durante un largo período, suficiente para el
lento proceso de modificación; por consiguiente; el depósito
tiene que ser muy grueso y la especie que experimenta el
cambio tiene que haber vivido durante todo el tiempo en la
misma región. Pero hemos visto que una formación potente,
fosílera en todo su grosor,puede sólo acumularse durante un
período de hundimiento y, para que se conserve
aproximadamente igual la profundidad necesaria para que
una misma especie marina pueda vivir en el mismo lugar, la
cantidad de sedimento acarreado tiene necesariamente que
compensar la intensidad del hundimiento. Pero este mismo
movimiento de depresión tenderá a sumergir el territorio de
que proviene el sedimento y, de este modo, a disminuir la
cantidad de sedimento, mientras continúe el movimiento de
descenso. De hecho, este equilibrio casi perfecto entre la
cantidad de sedimento acarreado y la intensidad del
hundimiento es probablemente una eventualidad rara, pues
ha sido observado por más de un paleontólogo que los
depósitos muy gruesos son comúnmente muy pobres en

455

fósiles, excepto cerca de su límite superior o inferior.

Se diría que cada formación separada, lo mismo que la serie
entera de formaciones de un país, ha sido, por lo general,
intermitente en su acumulación. Cuando vemos, como ocurre
muchas veces, una formación constituida por capas de
composición química muy diferente, podemos
razonablemente sospechar que el proceso de depósito ha
estado más o menos interrumpido. La inspección más
minuciosa de una formación tampoco nos da idea del tiempo
que puede haber invertido su sedimentación. Podrían citarse
muchos casos de capas, de sólo unos pocos pies de grueso,
que representan formaciones que en cualquier otra parte
tienen miles de pies de grosor, y que tienen que haber exigido
un período enorme para su acumulación; y, sin embargo,
nadie que ignorase este hecho habría ni siquiera sospechado
el larguísimo espacio de tiempo representado por aquella
formación tan delgada. Muchos casos podrían citarse en que
las capas superiores de una formación se han levantado, han
sido denudadas, se han sumergido y luego han sido cubiertas
por las capas superiores de la misma formación, hechos que
muestran qué espacios de tiempo tan grandes —y sin
embargo fáciles de pasar inadvertidos— han transcurrido en
su acumulación. En los grandes árboles fosilizados que se
conservan todavía en pie, como cuando vivían, tenemos en
otros casos la prueba más evidente de muchos larguísimos
intervalos de tiempo y de cambios de nivel durante el proceso
de sedimentación, que no se hubieran sospechado si no se
hubiesen conservado los árboles: así, sir C. Lyell y el doctor
Dawson encontraron en Nueva Escocia capas carboníferas de
1.400 pies de grueso, con estratos antiguos que contenían
raíces, unas encima de otras, en sesenta y ocho niveles
distintos por lo menos. Por consiguiente, cuando una misma
especie se presenta en la base, en el medio y en lo alto de una

456

formación, es probable que no haya vivido en el mismo sitio
durante todo el período de sedimentación, sino que haya
desaparecido y reaparecido quizá muchas veces en el mismo
período geológico. Por tanto, si la especie hubo de
experimentar modificaciones considerables durante la
sedimentación de una formación geológica, un corte no
tendría que comprender todas las delicadas gradaciones
intermedias que, según nuestra teoría, tuvieron que haber
existido, sino cambios de forma bruscos, aunque quizá
ligeros.

Es importantísimo recordar que los naturalistas no tienen
una regla de oro para distinguir las especies de las variedades;
conceden cierta pequeña variabilidad a todas las especies;
pero, cuando se encuentran con una diferencia algo mayor
entre dos formas cualesquiera, las consideran ambas como
especies, a menos que sean capaces de enlazarlas mediante
gradaciones intermedias muy próximas, y esto, por las
razones que se acaban de señalar, pocas veces podemos
esperar efectuarlo en un corte geológico. Suponiendo que B y
C sean dos especies y A una tercera que se encuentre en una
capa subyacente, aun cuando fuese exactamente intermedia
entre B y C, sería considerada simplemente como una tercera
especie distinta, a menos que al mismo tiempo estuviese
estrechamente enlazada por variedades intermedias, ya con
una, ya con varias formas. Tampoco hay que olvidar, como
antes se explicó, que A pudo ser el verdadero progenitor de B
y C, y, sin embargo, no habría de ser por necesidad
rigurosamente intermedio entre ellas por todos conceptos. De
modo que podríamos encontrar la especie madre y sus varios
descendientes modificados en las capas superiores e inferiores
de la misma formación, y, a menos de encontrar numerosas
gradaciones de transición, no reconoceríamos su parentesco
de consanguinidad, y las consideraríamos, por consiguiente.

457

como especies distintas.

Es notorio lo extraordinariamente pequeñas que son las
diferencias sobre las que muchos paleontólogos han fundado
sus especies, y hacen esto tanto más fácilmente si los
ejemplares provienen de diferentes subpisos de la misma
formación. Algunos conquiliólogos experimentados están
ahora rebajando a la categoría de variedades muchas de las
hermosísimas especies de D’Orbigny y otros autores, y en este
criterio encontramos la prueba de las transformaciones que,
según la teoría, teníamos que encontrar. Consideremos,
además, los depósitos terciarios más recientes, que encierran
muchos moluscos considerados por la mayor parte de los
naturalistas como idénticos de las especies vivientes; pero,
algunos excelentes naturalistas, como Agassiz y Pictet,
sostienen que todas estas especies terciarias son
específicamente distintas, aun cuando admiten que la
diferencia es muy pequeña; de modo que en este caso
tenemos la prueba de la frecuente existencia de ligeras
modificaciones de la naturaleza requerida, a menos que
creamos que estos eminentes naturalistas han sido
extraviados por su imaginación, y que estas especies del
terciario superior no presentan realmente diferencia alguna
de sus especies representativas vivientes, o a menos que
admitamos, en contra de la opinión de la mayor parte de los
naturalistas, que estas especies terciarias son todas realmente
distintas de las modernas. Si consideramos espacios de
tiempo algo mayores, como los pisos distintos, pero
consecutivos, de una misma formación grande, encontramos
que los fósiles en ellos enterrados, aunque clasificados
universalmente como especies diferentes, son, sin embargo,
mucho más afines entre sí que las especies que se encuentran
en formaciones mucho más separadas; de modo que aquí
tenemos también pruebas indudables de cambios en el

458

sentido exigido por mi teoría; pero sobre este último punto he
de insistir en el capítulo siguiente.

En animales y plantas que se propagan rápidamente y que
no cambian mucho de lugar, hay razones para sospechar,
como antes hemos visto, que sus variedades generalmente son
primero locales, y que estas variedades no se difunden mucho
ni suplantan a sus formas madres hasta que se han
modificado y perfeccionado mucho. Según esta opinión, son
pocas las probabilidades de descubrir en una formación de un
país cualquiera todos los estados primeros de transición entre
dos formas; pues se supone que los cambios sucesivos han
sido locales o confinados a un lugar determinado. La mayor
parte de los animales marinos tienen un área de dispersión
grande, y hemos visto que, en las plantas, las que tienen
mayor área de dispersión son las que con más frecuencia
presentan variedades; de modo que en los moluscos y otros
animales marinos es probable que los que tuvieron el área de
dispersión mayor, excediendo en mucho de los límites de las
formaciones geológicas conocidas en Europa, sean los que
con más frecuencia hayan dado origen, primero, a variedades
locales y, finalmente, a nuevas especies, y esto también
disminuiría mucho las probabilidades de que podamos ir
siguiendo las fases de transición en una formación geológica.

El doctor Ealconer ha insistido recientemente en una
consideración más importante, que lleva al mismo resultado,
y es que el período durante el cual una especie experimentó
modificaciones, aunque largo, si se mide por años, fue
probablemente corto en comparación con el período durante
el cual permaneció sin experimentar cambio alguno.

No debiera olvidarse que actualmente, con ejemplares
perfectos para estudio, rara vez pueden dos formas ser
enlazadas por variedades intermedias y probarse de este

459

modo que son la misma especie hasta que se recogen muchos
ejemplares procedentes de muchas localidades, y en las
especies fósiles esto raras veces puede hacerse. Quizá nos
daremos mejor cuenta de que no podemos enlazar las
especies por formas intermedias fósiles, numerosas y
delicadamente graduales, preguntándonos, por ejemplo, si los
geólogos de un período futuro serán capaces de probar que
nuestras diferentes razas de ganado vacuno, ovejas, caballos y
perros, han descendido de un solo tronco o de diferentes
troncos primitivos; y también si ciertos moluscos marinos
que viven en las costas de América del Norte, y que unos
conquiliólogos consideran como especies distintas de sus
representantes europeos y otros sólo como variedades, son
realmente variedades o son lo que se dice específicamente
distintos. Esto, los geólogos venideros sólo podrían hacerlo
descubriendo en estado fósil numerosas gradaciones
intermedias, y el lograrlo es sumamente improbable.

Se ha afirmado también hasta la saciedad, por autores que
creen en la inmutabilidad de las especies, que la Geología no
da ninguna forma de transición. Esta afirmación, según
veremos en el capítulo próximo, es ciertamente errónea.
Como sir }. Lubbock ha hecho observar, «cada especie es un
eslabón entre otras especies afines». Si tomamos un género
que tenga una veintena de especies vivientes y extinguidas, y
destruimos cuatro quintas partes de ellas, nadie dudará que
las restantes quedarán mucho más distintas entre sí. Si ocurre
que las formas extremas del género han sido destruidas de
este modo, el género se quedará más separado de los otros
géneros afines. Lo que las investigaciones geológicas no han
revelado es la existencia anterior de gradaciones infinitamente
numerosas, tan delicadas como las variedades actuales, que
enlacen casi todas las especies vivientes y extinguidas. Pero
esto no debía esperarse, y, sin embargo, ha sido propuesto

460

reiteradamente, como una objeción gravísima contra mis
opiniones.

Valdrá la pena de resumir en un ejemplo imaginario las
observaciones precedentes acerca de las causas de
imperfección de los registros geológicos. El Archipiélago
Malayo tiene aproximadamente el tamaño de Europa, desde
el cabo Norte al Mediterráneo y desde Inglaterra a Rusia, y,
por consiguiente, equivale a todas las formaciones geológicas
que han sido examinadas con algún cuidado, excepto las de
los Estados Unidos. Estoy conforme por completo con míster
Godwin-Austen en que la disposición actual del Archipiélago
Malayo, con sus numerosas islas grandes, separadas por
mares anchos y poco profundos, representa probablemente el
estado antiguo de Europa, cuando se acumularon la mayor
parte de nuestras formaciones. El Archipiélago Malayo es una
de las regiones más ricas en seres orgánicos, y, sin embargo,
aunque se recolectasen todas las especies que han vivido allí
en todo tiempo, ¡qué imperfectamente representarían la
Historia Natural del mundo!

Pero tenemos toda clase de razones para creer que las
producciones terrestres de aquel archipiélago tienen que
conservarse de un modo muy imperfecto en las formaciones
que suponemos que se están acumulando allí. Tampoco han
de quedar enterrados en las formaciones muchos de los
animales litorales o de los que vivieron en rocas submarinas
desnudas, y los enterrados entre cascajo o arena no han de
resistir hasta una época remota. Dondequiera que los
sedimentos no se acumularon en el fondo del mar o no lo
hicieron con la rapidez suficiente para proteger los cuerpos
orgánicos de la destrucción, no pudieron conservarse restos.

Eormaciones ricas en fósiles de muchas clases, de grosor
suficiente para persistir hasta una edad tan distante en lo

461

futuro como lo son las formaciones secundarias en el pasado,
generalmente sólo tienen que formarse en el Archipiélago
durante períodos de hundimiento del suelo. Estos períodos de
hundimiento han de estar separados entre sí por espacios
inmensos de tiempo, durante los cuales el territorio estaría
fijo o se levantaría; y mientras se levantase las formaciones
fosilíferas tendrían que ser destruidas en las costas más
escarpadas casi tan pronto como se acumulasen, por la
incesante acción costera, como lo vemos ahora en las costas
de América del Sur. Incluso en los mares extensos y de poco
fondo del Archipiélago Malayo, durante los períodos de
elevación, las capas sedimentarias difícilmente podrían
acumularse en gran grosor, ni ser cubiertas ni protegidas por
depósitos subsiguientes, de modo que tuviesen probabilidades
de resistir hasta un tiempo futuro muy lejano. En los períodos
de hundimiento del suelo, probablemente se extinguirían
muchas formas vivientes; durante los períodos de elevación
tendría que haber mucha variación; pero los registros
geológicos serían entonces menos perfectos.

Puede dudarse de si la duración de cualquiera de los
grandes períodos de hundimiento de todo o de parte del
Archipiélago, acompañado de una acumulación simultánea
de sedimento, ha de exceder del promedio de duración de las
mismas formas específicas, y estas circunstancias son
indispensables para la conservación de todas las formas
graduales de transición entre dos o más especies. Si estas
gradaciones no se conservaron todas por completo, las
variedades de transición aparecerían tan sólo como otras
tantas especies nuevas, aunque muy próximas. Es también
probable que cada período grande de hundimiento estuviese
interrumpido por oscilaciones de nivel y que ocurriesen
pequeños cambios de clima durante estos largos períodos, y,
en estos casos, los habitantes del Archipiélago Malayo

462

emigrarían, y no se podría conservar en ninguna formación
un registro seguido de sus modificaciones.

Muchísimos de los seres marinos que viven en el
Archipiélago Malayo se extienden actualmente a miles de
millas más allá de sus límites, y la analogía conduce
claramente a la creencia de que estas especies de gran
distribución geográfica —aunque sólo algunas de ellas—
tendrían que ser principalmente las que con más frecuencia
produjesen variedades nuevas; y estas variedades al principio
serían locales, o limitadas a un lugar; pero si poseían alguna
ventaja decisiva o si se modificaban o perfeccionaban más, se
difundirían lentamente y suplantarían a sus formas madres.
Cuando estas variedades volviesen a sus localidades antiguas,
como diferirían de su estado anterior en grado casi igual,
aunque quizá pequeñísimo, y como se las encontraría
enterradas en subpisos poco diferentes de la misma
formación, serían consideradas, según los principios seguidos
por muchos paleontólogos, como especies nuevas y distintas.

Por consiguiente, si hay algo de verdad en estas
observaciones, no tenemos derecho a esperar encontrar en
nuestras formaciones geológicas un número infinito de
aquellas delicadas formas de transición que, según nuestra
teoría, han reunido todas las especies pasadas y presentes del
grupo de una larga y ramificada cadena de vida. Debemos
buscar tan sólo algunos eslabones, y ciertamente los
encontramos, unos más distantes, otros más próximos, y estos
eslabones, por muy próximos que sean, si se encuentran en
pisos diferentes de la misma formación, serán considerados
por muchos paleontólogos como especies distintas. No
pretendo, sin embargo, que hubiese yo sospechado nunca lo
pobres que eran los registros geológicos en las formaciones
mejor conservadas, si la ausencia de innumerables formas de
transición entre las especies que vivieron al principio de cada

463

formación y las que vivieron al final no hubiese sido tan
contraria a mi teoría.

Aparición súbita de grupos enteros de especies afines.

La manera brusca como grupos enteros de especies
aparecen súbitamente en ciertas formaciones, ha sido
presentada por varios paleontólogos —por ejemplo, por
Agassiz, Pictet y Sedgwick— como una objeción fatal para mi
teoría de la transformación de las especies. Si realmente
numerosas especies pertenecientes a los mismos géneros y
familias han entrado en la vida simultáneamente, el hecho
tiene que ser fatal para la teoría de la evolución mediante
selección natural, pues el desarrollo por este medio de un
grupo de especies, descendientes todas de una especie
progenitura, tuvo que haber sido un proceso lento, y los
progenitores tuvieron que haber vivido mucho antes que sus
descendientes modificados. Pero de continuo exageramos la
perfección de los registros geológicos, y deducimos
erróneamente que, porque ciertos géneros o familias no han
sido encontrados por debajo de un piso dado, estos géneros o
familias no existieron antes de este piso. Siempre se puede dar
crédito a las pruebas paleontológicas positivas; las pruebas
negativas no tienen valor alguno, como tantas veces ha
demostrado la experiencia. De continuo olvidamos lo grande
que es el mundo comparado con la extensión en que han sido
cuidadosamente examinadas las formaciones geológicas;
olvidamos que pueden haber existido durante mucho tiempo,
en un sitio, grupos de especies, y haberse multiplicado
lentamente antes de invadir los antiguos archipiélagos de
Europa y de los Estados Unidos. No nos hacemos el cargo
debido del tiempo que ha transcurrido entre nuestras
formaciones sucesivas, más largo quizá, en muchos casos, que
el requerido para la acumulación de cada formación. Estos
intervalos habrán dado tiempo para la multiplicación de

464

especies procedentes de alguna o algunas formas madres, y,
en la formación siguiente, estos grupos o especies aparecerán
como creados súbitamente.

He de recordar aquí una observación hecha anteriormente,
o sea que debió ser preciso un tiempo enorme para adaptar
un organismo a algún modo nuevo y peculiar de vida —por
ejemplo, a volar por el aire— y, por consiguiente, que las
formas de transición con frecuencia quedarían durante
mucho tiempo limitadas a una región; pero que, una vez que
esta adaptación se efectuó y algunas especies hubieron
adquirido así una gran ventaja sobre otros organismos, sería
necesario un espacio de tiempo relativamente corto para
producir muchas formas divergentes, que se dispersarían
rápidamente por todo el mundo. El profesor Pictet, en su
excelente critica de esta obra, al tratar de las primeras formas
de transición, y tomando como ejemplo las aves, no puede
comprender cómo pudieron ser de alguna ventaja las
modificaciones sucesivas de las miembros anteriores de un
prototipo imaginario. Pero consideremos los pájaros bobos
del Océano Antártico. ¿No tienen estas aves sus miembros
anteriores precisamente en el estado intermedio, en que no
son «ni verdaderos brazos y ni verdaderas alas»? Y, sin
embargo, estas aves conservan victoriosamente su lugar en la
batalla por la vida, pues existen en infinito número y de varias
clases. No supongo que, en este caso, tengamos a la vista los
grados de transición reales por los que han pasado las alas de
las aves; pero ¿qué dificultad especial existe en creer que
podría aprovechar a los descendientes modificados del pájaro
bobo el volverse, primero, capaz de moverse por la superficie
del mar, batiéndola con las alas, como el Micropterus de
Eyton^'^^\ y levantarse, por fin, de la superficie y deslizarse por
el aire?

465

Citaré ahora algunos ejemplos para aclarar las
observaciones precedentes y para demostrar lo expuestos que
estamos a error al suponer que grupos enteros de especies se
hayan producido súbitamente. Aun en un intervalo tan corto
como el que media entre la primera edición y la segunda de la
gran obra de Paleontología de Pictet, publicadas en 1844-46 y
en 1853-57, se han modificado mucho las conclusiones sobre
la primera aparición y la desaparición de diferentes grupos de
animales, y una tercera edición exigiría todavía nuevas
modificaciones. Debo recordar el hecho, bien conocido, de
que en los tratados de Geología publicados no hace muchos
años se hablaba siempre de los mamíferos como habiéndose
resentado bruscamente al comienzo de la serie terciaria, y
ahora uno de los más ricos yacimientos conocidos de
mamíferos fósiles pertenece a la mitad de la serie secundaria,
y se han descubierto verdaderos mamíferos en la arenisca roja
moderna casi al principio de esta gran serie. Cuvier
acostumbraba a hacer la objeción de que en ningún estrato
terciario se presentaba ningún mono; pero actualmente se
han descubierto especies extinguidas en la India, América del
Sur y en Europa, retrocediendo hasta el mioceno. Si no
hubiese sido por la rara casualidad de conservarse las pisadas
en la arenisca roja moderna de los Estados Unidos, ¿quién se
hubiera aventurado a suponer que existieran durante aquel
período hasta treinta especies, por lo menos, de animales
parecidos a las aves, algunos de tamaño gigantesco? ¡Ni un
fragmento de hueso se ha descubierto en estas capas! No hace
mucho tiempo, los paleontólogos suponían que la clase entera
de las aves había empezado a existir súbitamente durante el
período mioceno; pero hoy sabemos, según la autoridad del
profesor Owen, que es seguro que durante la sedimentación
de la arenisca verde superior vivió un ave, y, todavía más
recientemente, ha sido descubierta en las pizarras oolíticas de

466

Solenhofen la extraña ave Archeopteryx, con una larga cola
como de saurio, la cual lleva un par de plumas en cada
articulación, y con las alas provistas de dos uñas libres.
Difícilmente ningún descubrimiento reciente demostrará con
más fuerza que éste lo poco que sabemos hasta ahora de los
habitantes anteriores del mundo.

Puedo citar otro ejemplo, que me ha impresionado mucho,
por haber ocurrido ante mis propios ojos. En una memoria
sobre los cirripedos sésiles fósiles afirmé que, por el gran
número de especies vivientes y fósiles terciarlas; por la
extraordinaria abundancia de individuos de muchas especies
en todo el mundo, desde las regiones árticas hasta el Ecuador,
que viven en diferentes zonas de profundidad, desde los
límites superiores de las mareas hasta 50 brazas; por el modo
perfecto como los ejemplares se conservan en las capas
terciarias más antiguas; por la facilidad con que puede ser
reconocido hasta un pedazo de una valva; por todas estas
circunstancias juntas, sacaba yo la conclusión de que, si los
cirripedos sésiles hubieran existido durante los períodos
secundarios, seguramente se hubiesen conservado y hubiesen
sido descubiertos; y como no se había encontrado entonces ni
una sola especie en capas de esta edad, llegaba a la conclusión
de que este gran grupo se había desarrollado súbitamente en
el comienzo de la serie terciaria. Esto era para mí una penosa
contrariedad, pues constituía un ejemplo más de aparición
brusca de un grupo grande de especies. Pero, apenas
publicada mi obra, un hábil paleontólogo, míster Bosquet, me
envió un dibujo de un ejemplar perfecto de un cirrípedo sésil
inconfundible, que él mismo había sacado del cretácico de
Bélgica; y, como para que el caso resultase lo más llamativo
posible, este cirrípedo, era un Chthamalus, género muy
común, grande y extendido por todas partes, del que ni una
sola especie se ha encontrado hasta ahora, ni siquiera en los

467

estratos terciarios. Todavía más recientemente, un Pyrgoma,
que pertenece a una subfamilia diferente de cirrípedos sésiles,
ha sido descubierto por míster Woodward en el cretácico
superior; de modo que actualmente tenemos pruebas
abundantes de la existencia de este grupo de animales durante
el período secundario.

El caso de aparición aparentemente brusca de un grupo
entero de especies, sobre el que con más frecuencia insisten
los paleontólogos, es el de los peces teleósteos en la base,
según Agassiz, del período cretácico. Este grupo comprende
la gran mayoría de las especies actuales; pero ahora se admite
generalmente que ciertas formas jurásicas y triásicas son
teleósteos, y hasta algunas formas paleozoicas han sido
clasificadas como tales por una gran autoridad. Si los
teleósteos hubieran aparecido realmente de pronto en el
hemisferio norte, en el comienzo de la formación cretácica, el
hecho hubiese sido notabilísimo, pero no hubiera constituido
una dificultad insuperable, a menos que se pudiese demostrar
también que, en el mismo período, las especies se
desarrollaron súbita y simultáneamente en otras partes del
mundo. Es casi superfino hacer observar que apenas se
conoce ningún pez fósil de países situados al sur del ecuador,
y, recorriendo la Paleontología de Pictet, se verá que de varias
formaciones de Europa se conocen poquísimas especies.
Algunas familias de peces tienen actualmente una
distribución geográfica limitada; los peces teleósteos pudieron
haber tenido antiguamente una distribución igualmente
limitada y haberse extendido ampliamente después de
haberse desarrollado mucho en algún mar. Tampoco tenemos
derecho alguno a suponer que los mares del mundo hayan
estado siempre tan abiertos desde el Norte hasta el Sur como
lo están ahora. Aun actualmente, si el Archipiélago Malayo se
convirtiese en tierra firme, las partes tropicales del Océano

468

índico formarían un mar perfectamente cerrado, en el cual
podría multiplicarse cualquier grupo importante de animales
marinos, y permaneciendo allí confinados hasta que algunas
de las especies llegasen a adaptarse a clima más frío y
pudiesen doblar los cabos del sur de África y de Australia, y
de este modo llegar a otros mares distantes.

Por estas consideraciones, por nuestra ignorancia de la
Geología de otros países más allá de los confines de Europa y
de los Estados Unidos, y por la revolución que han efectuado
en nuestros conocimientos paleontológicos los
descubrimientos de los doce años últimos, me parece que casi
es tan temerario dogmatizar sobre la sucesión de las formas
orgánicas en el mundo como lo seria para un naturalista
discutir sobre el número y distribución geográfica de las
producciones de Australia cinco minutos después de haber
desembarcado en un punto estéril de este país.

Sobre la aparición súbita de grupos de especies afines en los
estratos fosilíferos inferiores que se conocen.

Se presenta aquí otra dificultad análoga mucho más grave.
Me refiero a la manera como las especies pertenecientes a
varios de los principales grupos del reino animal aparecen
súbitamente en las rocas fosilíferas inferiores que se conocen.
La mayor parte de las razones que me han convencido de que
todas las especies vivientes del mismo grupo descienden de
un solo progenitor se aplican con igual fuerza a las especies
más antiguas conocidas. Por ejemplo: es indudable que todos
los trilobites cámbricos y silúricos descienden de algún
crustáceo, que tuvo que haber vivido mucho antes de la edad
cámbrica, y que probablemente defirió mucho de todos los
animales conocidos. Algunos de los animales más antiguos,
como los Nautilus, Ungula, etc., no difieren mucho de
especies vivientes, y, según nuestra teoría, no puede

469

suponerse que estas especies antiguas sean las progenitoras de
todas las especies pertenecientes a los mismos grupos, que
han ido apareciendo luego, pues no tienen caracteres en
ningún grado intermedios.

Por consiguiente, si la teoría es verdadera, es indiscutible
que, antes de que se depositase el estrato; cámbrico inferior,
transcurrieron largos períodos, tan largos, o probablemente
mayores, que el espacio de tiempo que ha separado la edad
cámbrica del día de hoy, y, durante estos vastos períodos, los
seres vivientes hormigueaban en el mundo. Nos encontramos
aquí con una objeción formidable, pues parece dudoso que la
tierra, en estado adecuado para habitarla seres vivientes, haya
tenido la duración suficiente. Sir W. Thompson llega a la
conclusión de que la consolidación de la corteza difícilmente
pudo haber ocurrido hace menos de veinte millones de años
ni más de cuatrocientos, y que probablemente ocurrió no
hace menos de noventa y ocho ni más de doscientos. Estos
límites amplísimos demuestran lo dudosos que son los datos,
y, en lo futuro, otros elementos pueden tener que ser
introducidos en el problema. Míster Croll calcula que desde el
período cámbrico han transcurrido aproximadamente sesenta
millones de años; pero esto —juzgado por el pequeño cambio
de los seres orgánicos desde el comienzo de la época glacial—
parece un tiempo cortísimo para los muchos y grandes
cambios orgánicos que han ocurrido ciertamente desde la
formación cámbrica, y los ciento cuarenta millones de años
anteriores apenas pueden considerarse como suficientes para
el desarrollo de las variadas formas orgánicas que existían ya
durante el período cámbrico. Es, sin embargo, probable,
como afirma sir William Thompson, que el mundo, en un
período muy remoto, estuvo sometido a cambios más rápidos
y violentos en sus condiciones físicas que los que actualmente
ocurren, y estos cambios habrían tendido a producir

470

modificaciones proporcionadas en los organismos que
entonces existiesen.

A la pregunta de por qué no encontramos ricos depósitos
fosilíferos correspondientes a estos supuestos períodos
antiquísimos anteriores al sistema cámbrico, no pudo dar
respuesta alguna satisfactoria. Varios geólogos eminentes, con
sir R. Murchison a la cabeza, estaban convencidos, hasta hace
poco, de que en los restos orgánicos del estrato silúrico
inferior contemplábamos la primera aurora de la vida. Otras
autoridades competentísimas, como Lyell y E. Forbes, han
impugnado esta conclusión. No hemos de olvidar que sólo
una pequeña parte de la tierra está conocida con exactitud.
No hace mucho tiempo que monsieur Barrande añadió,
debajo del sistema silúrico entonces conocido, otro piso
inferior abundante en especies nuevas y peculiares; y ahora,
todavía más abajo, en la formación cámbrica inferior, mister
Hicks ha encontrado en el sur de Gales capas que son ricas en
trilobites y que contienen diferentes moluscos y análidos. La
presencia de nódulos fosfáticos y de materias bituminosas,
incluso en algunas de las rocas azoicas inferiores, son
probablemente indicios de vida en estos períodos, y se admite
generalmente la existencia del Eozoon en la formación
laurentina del Canadá. Existen en el Canadá tres grandes
series de estratos por debajo del sistema silúrico, y en la
inferior de ellas se encuentra el Eozoon. Sir W. Logan afirma
que «su grueso, reunidos, puede quizá exceder mucho del de
todas las rocas siguientes, desde la base de la serie paleozoica
hasta la actualidad. De este modo nos vemos transportados a
un período tan remoto, que la aparición de la llamada fauna
primordial (de Barrande) puede ser considerada por algunos
como un acontecimiento relativamente moderno». De todas
las clases de animales, el Eozoon pertenece a la organización
inferior; pero, dentro de su clase, es de organización elevada.

471

existe en cantidad innumerable, y, como ha hecho obsevar el
doctor Dawson, seguramente se alimentaba de otros
pequeños seres orgánicos, que tuvieron que haber vivido en
gran número. Así, las palabras que escribí en 1859, acerca de
la existencia de seres orgánicos mucho antes del período
cámbrico, y que son casi las mismas que empleó después sir
W. Logan, han resultado ciertas. Sin embargo, es grandísima
la dificultad para señalar alguna razón buena para explicar la
ausencia de grandes cúmulos de estratos, ricos en fósiles, por
debajo del sistema cámbrico. No parece probable que las
capas más antiguas hayan sido desgastadas por completo por
denudación, ni que sus fósiles hayan quedado totalmente
borrados por la acción metamórfica, pues si así hubiese
ocurrido, habríamos encontrado sólo pequeños residuos de
las formaciones siguientes en edad, y éstas se habrían
presentado siempre en un estado de metamorfosis parcial.
Pero las descripciones que poseemos de los depósitos
silúricos, que ocupan inmensos territorios en Rusia y América
del Norte, no apoyan la opinión de que invariablemente,
cuanto más vieja es una formación, tanto más haya sufrido
extrema denudación y metamorfosis.

El caso tiene que quedar por ahora sin explicación, y puede
presentarse realmente como un argumento válido contra las
opiniones que aquí me sostienen. A fin de mostrar que más
adelante puede recibir alguna explicación, citaré las siguientes
hipótesis. Por la naturaleza de los restos orgánicos, que no
parecen haber vivido a grandes profundidades en las
diferentes formaciones de Europa y los Estados Unidos, y por
la cantidad de sedimentos —millas de grueso— de que las
formaciones están compuestas, podemos deducir que, desde
el principio hasta el fin, hubo, en la proximidad de los
continentes de Europa y América del Norte hoy existentes,
grandes islas o extensiones de tierra. Esta misma opinión ha

472

sido antes sostenida por Agassiz y otros autores; pero no
sabemos cuál fue el estado de cosas en los intervalos entre las
diferentes formaciones sucesivas, ni si Europa y los Estados
Unidos existieron durante estos intervalos, como tierras
emergidas, o como extensiones submarinas próximas a la
tierra, sobre las cuales no se depositaron sedimentos, o como
fondo de un mar abierto e insondable.

Considerando los océanos existentes, que son tres veces
mayores que la tierra, los vemos salpicados de muchas islas;
pero apenas se sabe, hasta ahora, de ninguna isla
verdaderamente oceánica —excepto Nueva Zelandia, si es que
ésta puede llamarse verdaderamente así— que aporte ni
siquiera un resto de alguna formación paleozoica o
secundaria. Por consiguiente, quizá podamos deducir que,
durante los períodos paleozoico y secundario, no existieron
continentes ni islas continentales donde ahora se extienden
los océanos, pues, si hubieran existido, se hubiesen
acumulado, según toda probabilidad, formaciones
paleozoicas y secundarias formadas de sedimentos derivados
de su desgaste y destrucción, y éstos, por lo menos en parte, se
hubiesen levantado en las oscilaciones de nivel que tienen que
haber ocurrido durante estos períodos enormemente largos.
Si podemos, pues, deducir algo de estos hechos, tenemos que
deducir que, donde ahora se extienden los océanos ha habido
océanos desde el período más remoto de que tenemos alguna
noticia, y, por el contrario, donde ahora existen continentes
han existido grandes extensiones de tierra desde el período
cámbrico, sometidas indudablemente a grandes oscilaciones
de nivel. El mapa en colores unido a mi libro sobre los
Arrecifes de Corales me llevó a la conclusión de que, en
general, los grandes océanos son todavía áreas de
hundimiento, y los grandes archipiélagos, áreas de oscilación
de nivel, y los continentes, áreas de elevación; pero no

473

tenemos razón alguna para suponer que las cosas hayan sido
así desde el principio del mundo. Nuestros continentes
parecen haberse formado por la preponderancia de una
fuerza de elevación, durante muchas oscilaciones de nivel;
pero, ¿no pueden, en el transcurso de edades, haber cambiado
las áreas de mayor movimiento? En un período muy anterior
a la época cámbrica pueden haber existido continentes donde
ahora se extienden los océanos, y claros océanos sin
límitesdonde ahora están nuestros continentes. Tampoco
estaría justificado el admitir que si, por ejemplo, el lecho del
Océano Pacífico se convirtiese ahora en un continente,
tendríamos que encontrar allí formaciones sedimentarias, en
estado reconocible, más antiguas que los estratos cámbricos,
suponiendo que tales formaciones se hubiesen depositado allí
en otro tiempo; pues pudiera ocurrir muy bien que estratos
que hubiesen quedado algunas millas más cerca del centro de
la tierra, y que hubiesen sufrido la presión del enorme peso
del agua que los cubre, pudiesen haber sufrido una acción
metamórfica mayor que los estratos que han permanecido
siempre más cerca de la superficie. Siempre me ha parecido
que exigían una explicación especial los inmensos territorios
de rocas metamórficas desnudas existentes en algunas partes
del mundo, por ejemplo, en América del Sur, que tienen que
haber estado calentadas a gran presión, y quizá podamos
pensar que en estos grandes territorios contemplamos las
numerosas formaciones muy anteriores a la época cámbrica,
en estado de completa denudación y metamorfosis.

Las varias dificultades que aquí se discuten (a saber: que
aun cuando encontramos en las formaciones geológicas
muchas formas de unión entre las especies que ahora existen
y las que existieron anteriormente, no encontramos un
número infinito de delicadas formas de transición que unan
estrechamente a todas ellas; la manera súbita como aparecen

474

por vez primera en las formaciones europeas varios grupos de
especies; la ausencia casi completa —en lo que hasta ahora se
conoce— de formaciones ricas en fósiles por debajo de los
estratos cámbricos) son todas indudablemente dificultades de
carácter gravísimo. Vemos esto en el hecho de que los más
eminentes paleontólogos, como Cuvier, Agassiz, Barrande,
Pictet, Falconer, E. Forbes, etc., y todos nuestros mayores
geólogos, como Lyell, Murchison, Sedgwick, etc.,
unánimemente —y muchas veces vehementemente— han
sostenido la inmutabilidad de las especies. Pero sir Charles
Lyell ahora presta el apoyo de su alta autoridad al lado
opuesto, y la mayor parte de los geólogos y paleontólogos
vacilan en sus convicciones anteriores. Los que crean que los
registros geológicos son en algún modo perfectos rechazarán
desde luego indudablemente mi teoría. Por mi parte,
siguiendo la metáfora de Lyell, considero los registros
geológicos como una historia del mundo imperfectamente
conservada y escrita en un dialecto que cambia, y de esta
historia poseemos sólo el último volumen, referente nada más
que a dos o tres siglos. De este volumen sólo se ha conservado
aquí y allá un breve capítulo, y de cada página, sólo unas
pocas líneas saltadas. Cada palabra de este lenguaje, que
lentamente varía, es más o menos diferente en los capítulos
sucesivos y puede representar las formas orgánicas que están
sepultadas en las formaciones consecutivas y que
erróneamente parece que han sido introducidas de repente.
Según esta opinión, las dificultades antes discutidas
disminuyen notablemente y hasta desaparecen.

475

CAPÍTULO XI

De la sucesión geológica de los seres orgánicos.

De la aparición lenta y sucesiva de nuevas especies.—De su diferente velocidad de
transformación.—Las especies, una vez perdidas, no reaparecen.—Los grupos de
especies siguen, en su aparición y desaparición, las mismas reglas que las especies
aisladas.—De la extinción.—De los cambios simultáneos en las formas orgánicas del
mundo entero.—De las afinidades de las especies extinguidas entre si y con las
especies vivientes.—Del estado de desarrollo de las formas antiguas.—De la sucesión
de los mismos tipos dentro de las mismas regiones.—Resumen del presente capitulo
y del anterior.

Veamos ahora si los diferentes hechos y leyes relativos a la
sucesión geológica de los seres orgánicos se armonizan mejor
con la opinión común de la inmutabilidad de las especies o
con la de su modificación lenta y gradual por variación y
selección natural.

Las especies nuevas han aparecido lentísimamente una tras
otra, tanto en la tierra como en las aguas. Lyell ha demostrado
que, sobre este punto, apenas es posible resistirse a la
evidencia en el caso de los diferentes pisos terciarios, y cada
año que pasa tiende a llenar los claros existentes entre los
pisos y a hacer más gradual la proporción entre las formas
extinguidas y las vivientes. En algunas de las capas más
recientes —aunque indudablemente de gran antigüedad, si
ésta se mide por los años— sólo una o dos especies resultan
extinguidas y sólo una o dos son nuevas, por haber aparecido
entonces por vez primera, ya en aquella localidad, ya —hasta
donde alcanza nuestro conocimiento— en la superficie de la
tierra. Las formaciones secundarias están más interrumpidas;
pero, como hace observar Bronn, ni la aparición ni la
desaparición de las muchas especies enterradas en cada
formación han sido simultáneas.

Las especies pertenecientes a distintos géneros y clases no
han cambiado ni con la misma velocidad ni en el mismo
grado. En las capas terciarias más antiguas pueden

476

encontrarse todavía algunos moluscos hoy vivientes, en
medio da multitud de formas extinguidas. Falconer ha dado
un notable ejemplo de un hecho semejante, pues en los
depósitos subhimalayos se presenta, asociado a muchos
mamíferos y reptiles extinguidos, un cocodrilo que existe
todavía. La Ungula silúrica difiere muy poco de las especies
vivientes de este género, mientras que la mayor parte de los
restantes moluscos silúricos y todos los crustáceos han
cambiado mucho. Las producciones terrestres parecen haber
cambiado más rápidamente que las del mar, de lo cual se ha
observado en Suiza un ejemplo notable. Hay algún
fundamento para creer que los organismos más elevados en la
escala cambian más rápidamente que los que son inferiores,
aun cuando haya excepciones a esta regla. Como ha hecho
observar Pictet, la intensidad del cambio orgánico no es la
misma en cada una de las llamadas formaciones sucesivas. Sin
embargo, si comparamos cualesquiera formaciones, excepto
las más próximas, se encontrará que todas las especies han
experimentado algún cambio. Una vez que una especie ha
desaparecido de la superficie de la tierra, no tenemos razón
alguna para creer que la misma forma idéntica reaparezca
nunca. La excepción aparente más importante a esta última
regla es la de las llamadas colonias de monsieur Barrande, las
cuales se introdujeron, durante un cierto tiempo, en medio de
una formación más antigua, y luego dejaron que reapareciese
la fauna preexistente; pero la explicación de Lyell —o sea, que
se trata de un caso de emigración temporal desde una
provincia geográfica distinta— parece satisfactoria.

Estos diferentes hechos se conciban bien con nuestra
teoría, que no comprende ninguna ley fija de desarrollo que
haga cambiar brusca o simultáneamente, o en igual grado, a
todos los habitantes de una región. El proceso de
modificación hubo de ser lento, y comprendió generalmente

477

sólo un corto número de especies al mismo tiempo, pues la
variabilidad de cada especie es independiente. El que estas
variaciones o diferencias individuales que pueden surgir se
acumulen mediante selección natural en mayor o menor
grado, produciendo así una mayor o menor modificación
permanente, dependerá de circunstancias muy complejas: de
que las variaciones sean de naturaleza útil; de la libertad en
los cruzamientos; del cambio lento de las condiciones físicas
en el país; de la inmigración de nuevos colonos, y de la
naturaleza de los otros habitantes con los que entren en
competencia las especies que varían. No es, pues, en modo
alguno, sorprendente que una especie conserve idénticamente
la misma forma mucho más tiempo que otras, o que, si
cambia, lo haga en menor grado.

Encontramos relaciones análogas entre los habitantes
actuales de distintos países; por ejemplo: los moluscos
terrestres y los insectos coleópteros de la isla de la Madera
han llegado a diferir considerablemente de sus parientes más
próximos del continente de Europa, mientras que los
moluscos marinos y las aves han permanecido sin variación.
Quizás podamos comprender la velocidad, evidentemente
mayor, del cambio en los seres terrestres y en los de
organización más elevada, comparados con los seres marinos
e inferiores, por las relaciones más complejas de los seres
superiores con sus condiciones orgánicas e inorgánicas de
vida, según se explicó en un capítulo precedente. Cuando un
gran número de los habitantes de una región haya llegado a
modificarse y perfeccionarse, podemos comprender, por el
principio de la competencia y por las importantísimas
relaciones entre organismo y organismo en la lucha por la
vida, que toda forma que no llegase a modificarse o
perfeccionarse en algún grado estaría expuesta a quedar
exterminada. Vemos, por consiguiente, por qué todas las

478

especies de una misma región, si consideramos espacios de
tiempo suficientemente largos, llegaron al cabo a
modificarse,pues de otro modo se hubiesen extinguido.

Entre los miembros de una misma clase, el promedio de
cambio durante períodos largos e iguales de tiempo puede
quizá ser casi el mismo; pero, como la acumulación de
formaciones duraderas ricas en fósiles depende de que se
depositen grandes masas de sedimentos en regiones que se
hundan, nuestras formaciones se han acumulado casi
necesariamente con intermitencias grandes e irregulares, y,
por consiguiente, no es igual la intensidad del cambio
orgánico que muestran los fósiles enterrados en las
formaciones sucesivas. Según esta hipótesis, cada formación
no señala un acto nuevo y completo de creación, sino tan sólo
una escena incidental, tomada casi al azar, de un drama que
va cambiando siempre lentamente.

Podemos comprender claramente por qué una especie,
cuando se ha perdido, no tiene que reaparecer nunca, aun en
caso de que vuelvan exactamente las mismas condiciones
orgánicas e inorgánicas de vida; pues aun cuando la
descendencia de una especie podría adaptarse —e
indudablemente ha ocurrido esto en innumerables casos— a
llenar el lugar de otra en la economía de la naturaleza,
suplantándola de este modo, sin embargo, las dos formas —la
antigua y la nueva— no serían idénticamente iguales, y ambas
heredarían, casi seguramente, caracteres diferentes de sus
distintos antepasados, y organismos diferentes tendrían que
variar ya de un modo diferente. Por ejemplo: es posible que, si
fuesen destruidas todas nuestras palomas colipavos, los
avicultores podrían hacer una nueva raza apenas distinguible
de la raza actual; pero si su especie madre, la paloma silvestre,
fuese también destruida —y tenemos toda clase de
razonespara creer que, en estado natural, las formas madres

479

son, generalmente, suplantadas y exterminadas por su
descendencia perfeccionada—, no es creíble que una colipavo
idéntica a la raza extinguida se pudiese obtener de ninguna
otra especie de paloma, y ni aun siquiera de ninguna otra raza
bien establecida de paloma doméstica; pues las variaciones
sucesivas serían, casi con seguridad, diferentes en cierto
grado, y la variedad recién formada heredaría probablemente
de las que le diese origen algunas diferencias características.

Los grupos de especies —esto es, géneros y familias—
siguen en su aparición y desaparición las mismas reglas
generales que las especies aisladas, cambiando más o menos
rápidamente o en mayor o menor grado. Un grupo, una vez
que ha desaparecido, nunca reaparece; es decir: la existencia
del grupo es continua mientras el grupo dura. Sé que existen
algunas aparentes excepciones a esta regla; pero las
excepciones son sorprendentemente pocas, tan pocas, que E.
Forbes, Pietet y Woodward —a pesar de ser todos ellos muy
opuestos a las opiniones que sostengo— admiten la verdad de
esta regla, que está exactamente de acuerdo con mi teoría;
pues todas las especies del mismo grupo, por mucho que haya
durado, son descendientes modificadas unas de otras, y todas
de un progenitor común. En el género Ungula, por ejemplo,
las especies que sucesivamente han aparecido en todas las
edades tienen que haber estado enlazadas por una serie no
interrumpida de generaciones, desde el estrato silúrico más
inferiorhasta la actualidad.

Hemos visto en el capítulo anterior que, a veces, grupos de
especies parecen falsamente haberse desarrollado de repente,
y he intentado dar una explicación de este hecho, que, si fuese
cierto, sería fatal para mis opiniones. Pero estos casos son
verdaderamente excepcionales, pues la regla general es un
aumento gradual en número, hasta que el grupo alcanza su
máximo, y, después, más pronto o más tarde, una diminución

480

gradual. Si el número de especies incluidas en un género, o el
número de géneros incluidos en una familia, se representa
por una línea vertical de grueso variable que sube a través de
las sucesivas formaciones geológicas en que se encuentran las
especies, la línea, algunas veces, parecerá falsamente empezar
en su extremo inferior, no en punta aguda, sino bruscamente;
luego, gradualmente, engruesará hacia arriba, conservando a
veces el mismo grueso en un trayecto, y, finalmente, acabará
haciéndose delgada en las capas superiores, señalando la
diminución y extinción final de las especies. Este aumento
gradual en el número de especies de un grupo está por
completo conforme con mi teoría, pues las especies del
mismo género y los géneros de la misma familia sólo pueden
aumentar lenta y progresivamente, por ser el proceso de
modificación y la producción de numerosas formas afines
necesariamente un proceso lento y gradual, pues una especie
da primero origen a dos o tres variedades, éstas se convierten
lentamente en especies, que, a su vez, producen por grados
igualmente lentos otras variedades y especies, y así
sucesivamente, como la ramificación de un gran árbol
partiendo de un solo tronco, hasta que el grupo llega a ser
grande.

De la extinción.

Hasta ahora sólo hemos hablado incidentalmente de la
desaparición de especies y grupos de especies. Según la teoría
de la selección natural, la extinción de formas viejas y la
producción de formas nuevas y perfeccionadas están
íntimamente enlazadas. La antigua idea de que todos los
habitantes de la tierra habían sido aniquilados por catástrofes
en los sucesivos períodos, está generalmente abandonada, aun
por aquellos geólogos, como Elie de Beaumont, Murchison,
Barrande, etc., cuyas opiniones generales les tendrían que
conducir naturalmente a esta conclusión. Por el contrario.

481

tenemos fundamento para creer, por el estudio de las
formaciones terciarias, que las especies y grupos de especies
desaparecen gradualmente, unos tras otros, primero de un
sitio, luego de otro, y, finalmente, del mundo. En algunos
casos, sin embargo —como la ruptura de un istmo, y la
consiguiente irrupción de una multitud de nuevos habitantes
en un mar contiguo, o el hundimiento final de una isla—, el
proceso de extinción puede haber sido rápido. Tanto las
especies aisladas como los grupos enteros de especies duran
períodos de tiempo muy desiguales; algunos grupos, como
hemos visto, han resistido desde la primera aurora conocida
de la vida hasta el día de hoy; otros han desaparecido antes de
terminarse el período paleozoico. Ninguna ley fija parece
determinar el tiempo que resiste una especie o un género.
Hay motivos para creer que la extinción de un grupo entero
de especies es, generalmente, un proceso más lento que su
producción: si, como antes, se representa su aparición y
desaparición mediante una línea vertical de un grueso
variable, se encontrará que la línea se adelgaza, terminando en
punta, más gradualmente en su extremo superior, que señala
el proceso de la extinción, que en su extremo inferior, que
indica la aparición y primitivo aumento del número de
especies. En algunos casos, sin embargo, la extinción de
grupos enteros, como el de los amonites al final del período
secundario, fue asombrosamente súbita.

La extinción de las especies ha sido rodeada del más
injustificado misterio. Algunos autores incluso han supuesto
que, del mismo modo que el individuo tiene una vida de
duración determinada, también las especies tienen una
duración determinada. Nadie puede haberse asombrado más
que yo de la extinción de las especies. Cuando encontré en La
Plata el diente de un caballo yaciendo en unión de restos
Mastodon, Megatherium, Toxodon y otros monstruos

482

extinguidos, que coexistieron todos con moluscos, aun
vivientes, en un período geológico muy reciente, quedé lleno
de asombro; pues, viendo que el caballo, desde su
introducción por los españoles en América del Sur, se ha
vuelto salvaje por todo el país, y que ha aumentado en
número con una rapidez sin igual, me pregunté cómo pudo
haberse exterminado tan recientemente el caballo antiguo, en
condiciones de vida al parecer tan favorables. Pero mi
asombro era infundado: el profesor Owen pronto notó que el
diente, aunque muy parecido a los del caballo actual,
pertenecía a una especie extinguida. Si este caballo hubiese
vivido todavía, aunque siendo algo raro, ningún naturalista
habría encontrado nada sorprendente su rareza, pues la
rareza es atributo de un gran número de especies de todas
clases, en todos los países. Si nos preguntamos por qué esta o
aquella especie es rara, contestamos que existe alguna cosa
desfavorable en las condiciones de vida, pero cuál sea esta
cosa casi nunca podemos decirlo. Suponiendo que el caballo
fósil existiese todavía como una especie rara —por analogía
con todos otros mamíferos, incluso con los elefantes, que
crían tan lentamente, y por la historia de la naturalización del
caballo doméstico en América del Sur—, podríamos haber
dado por seguro que en condiciones más favorables habría
poblado en poquísimos años todo el continente; pero no
podríamos haber dicho cuáles eran las condiciones
desfavorables que impedían su crecimiento, ni si eran una o
varias causas, ni en qué periodo de la vida del caballo actuaba
cada una, ni en qué medida. Si las condiciones hubieran
continuado, por muy lentamente que hubiese sido,
haciéndose cada vez menos favorables, seguramente no
hubiésemos observado el hecho, y, sin embargo, el caballo
fósil indudablemente se hubiese ido volviendo cada vez más
raro, y, finalmente, se hubiese extinguido, siendo ocupado su

483

lugar por algún competidor más afortunado.

Es dificilísimo recordar siempre que el aumento numérico
de todo ser viviente está siendo constantemente limitado por
causas desconocidas contrarias a él, y que estas mismas causas
desconocidas son muy suficientes para producir la rareza y,
por último, la extinción. Tan poco conocido está este asunto,
que repetidas veces he oído expresar la sorpresa de que hayan
llegado a extinguirse animales gigantescos, tales como el
mastodonte y los dinosauros, que son aún más antiguos,
como si la sola fuerza corporal diese la victoria en la lucha por
la vida. El tamaño solo, por el contrario, como ha hecho
observar Owen, tiene que determinar en muchos casos una
extinción más rápida, por la gran cantidad de alimento
requerido. Antes de que el hombre habitase la India o el
África, alguna causa tuvo que haber refrenado el aumento
continuo del elefante actual. El doctor Ealconer, autoridad
competentísima, cree que son principalmente los insectos los
que, por atormentar y debilitar continuamente al elefante en
la India, impiden su aumento, y ésta fue la conclusión de
Bruce por lo que se refiere al elefante africano en Abisinia. Es
seguro que ciertos insectos y los murciélagos chupadores de
sangre condicionan en diferentes partes de América del Sur la
existencia de los grandes mamíferos naturalizados.

Vemos en muchos casos, en las formaciones terciarias más
recientes, que la rareza de las especies precede a la extinción, y
sabemos que éste ha sido el curso de los acontecimientos en
aquellos animales que han sido exterminados, local o
totalmente, por la acción del hombre. Repetiré lo que
publiqué en 1845, o sea, que admitir que las especies
generalmente se hacen raras antes de extinguirse y no
encontrar sorprendente la rareza de una especie, y, sin
embargo, maravillarse mucho cuando la especie cesa de
existir, es casi lo mismo que admitir que la enfermedad en el

484

individuo es la precursora de la muerte y no encontrar
sorprendente la enfermedad, y cuando muere el enfermo
maravillarse y sospechar que murió de muerte violenta.

La teoría de la selección natural está fundada en la creencia
de que cada nueva variedad, y, finalmente, cada nueva
especie, está producida y mantenida por tener alguna ventaja
sobre aquellas con quienes entra en competencia, y de que
casi inevitablemente sigue la extinción consiguiente de las
formas menos favorecidas. Lo mismo ocurre en nuestras
producciones domésticas: cuando se ha obtenido una
variedad nueva y algo perfeccionada, al principio suplanta las
variedades menos perfeccionadas de su vecindad; cuando ha
sido muy perfeccionada, es llevada a todas partes como
nuestro ganado vacuno short-horn, y reemplaza otras razas en
otros países. De este modo la aparición de formas nuevas y la
desaparición de formas viejas, tanto las producidas
naturalmente como las producidas artificialmente, están
ligadas entre sí. En los grupos florecientes el número de
nuevas formas específicas producidas en un tiempo dado ha
sido probablemente mayor, en algún período, que el de las
formas específicas viejas que se han extinguido; pero sabemos
que las especies han ido aumentando indefinidamente, por lo
menos durante las últimas épocas geológicas; de modo que,
considerando los últimos tiempos, podemos creer que la
producción de nuevas formas ha ocasionado la extinción de
un número aproximadamente igual de formas viejas.

En general, la competencia será más severa, como se
explicó antes, ilustrándolo con ejemplos, entre formas que
son más parecidas entre sí por todos conceptos. Por
consiguiente, los descendientes modificados y perfeccionados
de una especie producirán generalmente el exterminio de la
especie primitiva, y, si se han desarrollado muchas formas
nuevas procedentes de una especie, las más próximas a ésta, o

485

sean las especies del mismo género, serán las más expuestas a
ser exterminadas. De este modo creo yo que un cierto número
de especies nuevas, descendientes de una especie, esto es, un
género nuevo, viene a suplantar a otro viejo perteneciente a la
misma familia. Pero tiene que haber ocurrido muchas veces
que una especie nueva perteneciente a un grupo se haya
apoderado del lugar ocupado, por otra especie perteneciente a
un grupo distinto, y, de este modo, haya producido su
exterminio. Si se desarrollan muchas formas afines
descendientes del invasor afortunado, muchas tendrán que
ceder su puesto, y, generalmente, serán las formas afines las
que padecerán, por efecto de cierta inferioridad común
heredada. Pero bien sean especies pertenecientes a la misma
clase, o a clases distintas, las que hayan cedido su lugar a otras
especies modificadas y perfeccionadas, algunas de las víctimas
pueden muchas veces conservarse durante algún tiempo por
estar adaptadas a alguna clase particular de vida, o por habitar
alguna estación distante y aislada, donde habrán escapado a
una ruda competencia. Por ejemplo, algunas especies de
Trigonia, un género grande de moluscos de las formaciones
secundarias, sobrevive en los mares de Australia, y algunos
miembros del grupo grande y casi extinguido de los peces
ganoideos viven todavía en las aguas dulces. Por consiguiente,
la extinción total de un grupo es, en general, como hemos
visto, un proceso más lento que su producción.

Por lo que se refiere a la extinción, aparentemente
repentina, de familias y órdenes enteros, como la de los
trilobites al final del período paleozoico y la de los amonites al
final del período secundario, debemos recordar lo que ya se
ha dicho sobre los largos intervalos de tiempo que
probablemente ha habido entre nuestras formaciones
consecutivas, y en estos intervalos debe haber ocurrido una
gran extinción lenta. Además, cuando por súbita inmigración

486

o por desarrollo extraordinariamente rápido, muchas especies
de un nuevo grupo han tomado posesión de una región,
muchas de las especies antiguas tendrán que haber sido
exterminadas de un modo igualmente rápido, y las formas
que de este modo ceden sus puestos serán, por lo común,
afines, pues participarán de la misma inferioridad.

De esta manera, a mi parecer, el modo como llegan a
extinguirse las especies aisladas y los grupos enteros de
especies se conciba bien con la teoría de la selección natural.
No hemos de asombrarnos de la extinción; si de algo hemos
de asombrarnos, que sea de nuestra propia presunción al
imaginar por un momento que comprendemos las muchas y
complejas circunstancias de que depende la existencia de cada
especie. Si olvidamos por un instante que cada especie tiende
a aumentar extraordinariamente, y que siempre están
actuando causas que limitan este aumento, aun cuando raras
veces las veamos, toda la economía de la naturaleza estará
completamente obscurecida. En el momento en que podamos
decir exactamente por qué esta especie es más abundante en
individuos que aquélla, por qué esta especie y no otra puede
ser naturalizada en un país dado, entonces, y sólo entonces,
podremos encontrarnos justamente sorprendidos de no
poder explicar la extinción de una especie dada o de un grupo
de especies.

De cómo las formas orgánicas cambian casi simultáneamente

en el mundo entero.

Apenas ningún descubrimiento paleontológico es más
llamativo que el hecho de que las formas vivientes cambian
casi simultáneamente en todo el mundo. Así, nuestra
formación cretácica europea puede ser reconocida en muchas
regiones distantes, en climas los más diferentes, donde no
puede encontrarse ni un pedazo de la creta mineral, como en

487

América del Norte, en la región ecuatorial de América del
Sur, en la Tierra del Fuego, en el Cabo de Buena Esperanza y
en la península de la India, pues en estos puntos tan distantes
los restos orgánicos presentan en ciertas capas una semejanza
evidente con los del cretácico. No es que se encuentren las
mismas especies, pues en algunos casos ninguna especie es
idénticamente igual; pero pertenecen a las mismas familias,
géneros y secciones de géneros, y a veces tienen caracteres
semejantes en puntos tan accesorios como la simple labor
superficial. Además, otras formas, que no se encuentran en el
cretácico de Europa, pero que se presentan en las formaciones
superiores o inferiores, aparecen en el mismo orden en estos
puntos tan distantes del mundo. En las diferentes
formaciones paleozoicas sucesivas de Rusia, Europa
occidental y América del Norte, diferentes autores han
observado un paralelismo semejante en las formas orgánicas,
y lo mismo ocurre, según Lyell, en los depósitos terciarios de
Europa y América del Norte. Aun prescindiendo por
completo de algunas especies fósiles que son comunes al
Mundo Antiguo y al Nuevo, sería todavía manifiesto el
paralelismo general en las sucesivas formas orgánicas en los
pisos paleozoicos y terciarios, y podría fácilmente establecerse
la correlación entre las diferentes formaciones.

Estas observaciones, sin embargo, se refieren a los
habitantes marinos del mundo; no tenemos datos suficientes
para juzgar si las producciones terrestres y de agua dulce, en
puntos distantes, cambian del mismo modo paralelo.
Podemos dudar de si han cambiado. Si el Megatherium, el
Mylodon, la Macrauchenia y el Toxodon hubiesen sido traídos
desde La Plata a Europa, sin datos relativos a su posición
geográfica, nadie habría sospechado que han coexistido con
moluscos marinos, todos ellos vivientes todavía, y, como estos
extraños monstruos coexistieron con el mastodonte y el

488

caballo, se podía por lo menos haber supuesto que habían
vivido en uno de los últimos pisos terciarios.

Cuando se dice que las formas marinas han cambiado
simultáneamente en todo el mundo, no hay que suponer que
esta expresión se refiere al mismo año, ni al mismo siglo, ni
siquiera que tenga un sentido geológico muy riguroso, pues si
todos los animales marinos que ahora viven en Europa y
todos los que vivieron en el período pleistoceno —período
remotísimo, si se mide en años, y que comprende toda la
época glacial— se comparasen con los que existen ahora en
América del Sur o en Australia, el más experto naturalista
apenas podría decir si son los habitantes actuales de Europa o
los del pleistoceno los que más se parecen a los del hemisferio
Sur. Así, también varios observadores competentísimos
sostienen que las producciones existentes en los Estados
Unidos están más relacionadas con las que vivieron en
Europa durante algunos períodos terciarios modernos que
con los habitantes actuales de Europa, y, si esto es así, es
evidente que las capas fosilíferas que ahora se depositan en las
costas de América del Norte estarían expuestas con el tiempo
a ser clasificadas junto con capas europeas algo más antiguas.
Sin embargo, mirando a una época futura muy lejana, es casi
indudable que todas las formaciones marinas más modernas
—o sean las capas pliocenas superiores, las pleistocenas y las
propiamente modernas de Europa, América del Norte y del
Sur y Australia— serían clasificadas justamente como
simultáneas en el sentido geológico, por contener restos
fósiles afines en cierto grado y por no encerrar aquellas
formas que se encuentran sólo en los depósitos más antiguos
subyacentes.

El hecho de que las formas orgánicas cambien
simultáneamente —en el sentido amplio antes indicado— en
partes distantes del mundo, ha impresionado mucho a dos

489

grandes observadores, monsieurs de Verneuil y d’Archiac.
Después de recordar el paralelismo de las formas paleozoicas
en diferentes partes de Europa, añaden: «Si, impresionados
por este extraño orden de sucesión, fijamos nuestra atención
en América del Norte y descubrimos allí una serie de
fenómenos análogos, parecerá seguro que todas estas
modificaciones de especies, su extinción y la introducción de
las nuevas, no pueden ser los resultados de simples cambios
en las corrientes marinas o de otras causas más o menos
locales y temporales, sino que dependen de leyes generales
que rigen todo el reino animal». Monsieur Barrando ha hecho
exactamente, en el mismo sentido, consideraciones de gran
fuerza. Seria inútil por completo atribuir a los cambios de
corrientes, climas u otras condiciones físicas las grandes
modificaciones en las formas orgánicas en el mundo entero,
en climas los más diferentes. Debemos atribuirlos, como
Barrando ha hecho observar, a alguna ley especial. Veremos
esto más claramente cuando tratemos de la distribución
actual de los seres orgánicos y notemos qué pequeña es la
relación entre las condiciones físicas de los diferentes países y
la naturaleza de sus habitantes.

Este gran hecho de la sucesión paralela de las formas
orgánicas en todo el mundo es inexplicable por la teoría de la
selección natural. Las especies nuevas se forman por tener
alguna ventaja sobre las formas viejas, y las formas que son ya
dominantes, o tienen alguna ventaja sobre las otras en su
propio país, dan origen al mayor número de variedades
nuevas o especies incipientes. Tenemos pruebas claras de este
hecho en que las plantas que son dominantes —esto es, que
son más comunes y más extendidas— producen el mayor
número de variedades nuevas. También es natural que las
especies dominantes, variables y muy extendidas, que han
invadido ya hasta cierto punto los territorios de otras

490

especies, sean las que tengan mayores probabilidades de
extenderse todavía más y de dar origen en nuevos países a
otras nuevas variedades y especies. El proceso de difusión
tuvo con frecuencia que ser lentísimo, dependiendo de
cambios climatológicos y geográficos, de accidentes
extraordinarios y de la aclimatación gradual de nuevas
especies a los diferentes climas por los que hubieron de pasar;
pero en el transcurso del tiempo las formas dominantes
generalmente tuvieron que conseguir difundirse y prevalecer
finalmente. La difusión de los habitantes terrestres de los
distintos continentes sería probablemente más lenta que la de
los habitantes de los mares abiertos. Podíamos, por
consiguiente, esperar encontrar, como encontramos, un
paralelismo menos riguroso en la sucesión de las
producciones terrestres que en la de las producciones del mar.

De este modo, a mi parecer, la sucesión paralela y —en
sentido amplio— simultánea de las mismas formas orgánicas
en todo el mundo se concilla bien con el principio de que las
especies nuevas han sido formadas por especies dominantes,
en variación y muy extendidas; las nuevas especies producidas
de este modo son a su vez dominantes —debido a haber
tenido alguna ventaja sobre sus padres, ya dominantes, así
como sobre otras especies— y se extienden de nuevo, varían y
producen nuevas formas. Las especies viejas, que son
derrotadas y que ceden su puesto a formas nuevas y
victoriosas, estarán, generalmente, reunidas en grupos, por
heredar en común cierta inferioridad, y, por consiguiente,
cuando se extienden por el mundo grupos nuevos y
perfeccionados, desaparecen del mundo grupos viejos, y en
todas partes tiende a haber correspondencia en la sucesión de
formas, tanto en su primera aparición como en su
desaparición final.

Hay otra observación digna de hacerse, relacionada con

491

este asunto. He dado las razones que tengo para creer que la
mayor parte de nuestras grandes formaciones, ricas en fósiles,
se depositaron durante períodos de hundimiento, y que hubo
intervalos de gran extensión, en blanco por lo que a fósiles se
refiere, durante los períodos en que el fondo del mar estaba
estacionarlo o se levantaba, e igualmente cuando el sedimento
no se depositaba lo bastante de prisa para enterrar y conservar
los restos orgánicos. Durante estos grandes intervalos en
blanco, supongo que los habitantes de cada región
experimentaron una considerable modificación y extinción, y
que hubo muchas migraciones desde otras partes del mundo.
Como tenemos razones para creer que grandes territorios
experimentan el mismo movimiento, es probable que
formaciones rigurosamente contemporáneas se hayan
acumulado muchas veces en espacios vastísimos de la misma
parte del mundo; pero estamos muy lejos de tener derecho a
sacar la conclusión de que ha ocurrido de este modo
invariablemente, y que las grandes extensiones
invariablemente han experimentado los mismos
movimientos. Cuando dos formaciones se han depositado en
dos regiones durante casi —aunque no exactamente— el
mismo período, hemos de encontrar en ambas, por las causas
expuestas anteriormente, la misma sucesión general en las
formas orgánicas; pero las especies no se tienen que
corresponder exactamente, pues en una región había habido
un poco más de tiempo que en la otra para la modificación,
extinción e inmigración.

Presumo que casos de esta naturaleza se presentan en
Europa. Míster Prestwich, en sus admirables Memorias sobre
los depósitos eocenos en Inglaterra y Francia, puede
establecer un estrecho paralelismo general entre los pisos
sucesivos en los dos países; pero cuando compara ciertos
pisos de Inglaterra con los de Francia, aun cuando encuentra

492

en ambos una curiosa conformidad en el número de especies
pertenecientes a los mismos géneros, sin embargo, las
especies difieren de un modo muy difícil de explicar, teniendo
en cuenta la proximidad de los dos países, a menos, claro está,
que se admita que un istmo separó dos mares habitados por
faunas distintas, aunque contemporáneas. Lyell ha hecho
observaciones análogas acerca de algunas de las últimas
formaciones terciarias. Barrande igualmente demuestra que
existe un notable paralelismo general en los sucesivos
depósitos silúricos de Bohemia y Escandinavia; sin embargo,
encuentra diferencia sorprendente en las especies. Si las varias
formaciones no se han depositado en estas regiones
exactamente durante los mismos períodos —una formación
en una región corresponde con frecuencia a un intervalo en
otra—, y si en ambas regiones las especies han ido cambiando
lentamente durante la acumulación de las diferentes
formaciones y durante los largos intervalos de tiempo entre
ellas, en este caso, las diferentes formaciones en las dos
regiones pudieron quedar dispuestas en el mismo orden, de
acuerdo con la sucesión general de las formas orgánicas, y el
orden parecería falsamente ser paralelo con todo rigor, y, sin
embargo, todas las especies no serían las mismas en los pisos,
en apariencia correspondientes, de las dos regiones.

De las afinidades de las especies extinguidas entre sí y con las

formas vivientes.

Consideramos ahora las afinidades mutuas de las especies
vivientes y extinguidas. Se reparten todas entre un corto
número de grandes clases, y este hecho se explica en seguida
por el principio de la descendencia. Por regla general, cuanto
más antigua es una forma, tanto más difiere de las formas
vivientes; pero, como Buckland ha hecho observar hace
mucho tiempo, las especies extinguidas pueden clasificarse
todas dentro de los grupos todavía existentes o en los

493

intervalos entre ellos. El que las formas orgánicas extinguidas
ayudan a llenar los intervalos que existen entre géneros,
familias y órdenes vivientes, es ciertísimo; pero como esta
afirmación ha sido con frecuencia ignorada y hasta negada,
puede ser útil hacer algunas observaciones sobre este punto y
citar algunos ejemplos. Si limitamos nuestra atención a las
especies vivientes, o a las especies extinguidas de la misma
clase, la serie es mucho menos perfecta que si combinamos
ambas en un sistema general. En los escritos del profesor
Owen nos encontramos continuamente con la expresión
formas generalizadas aplicada a animales extinguidos, y en los
escritos de Agassiz con la expresión tipos proféticos o
sintéticos, y estos términos implican el que tales formas son de
hecho eslabones intermedios o de unión. Otro distinguido
paleontólogo, monsieur Gaudry, ha demostrado del modo
más notable que muchos de los mamíferos fósiles
descubiertos por él en el Ática sirven para llenar los intervalos
que existen entre géneros vivientes. Cuvier clasificaba los
rumiantes y los paquidermos como dos órdenes, de los más
distintos, de mamíferos; pero han sido desenterradas tantas
formas intermedias fósiles, que Owen ha tenido que alterar
toda la clasificación, y ha colocado ciertos paquidermos en un
mismo suborden con rumiantes; por ejemplo, anula,
mediante graduaciones, el intervalo, grande en apariencia,
entre el cerdo y el camello. Los ungulados o mamíferos de
cascos y pezuñas se dividen ahora en un grupo con número
par de dedos y otro con número impar de dedos; pero la
Macrauchenia de América del Sur enlaza hasta cierto punto
estas dos grandes divisiones. Nadie negará que el Hipparion
es intermedio entre el caballo viviente y ciertas formas
unguladas más antiguas; el Typotherium de América del Sur,
que no puede ser colocado en ninguno de los órdenes
vivientes, ¡qué maravilloso eslabón intermediario constituye

494

en la cadena de los mamíferos, como lo indica el nombre que
le ha dado el profesor Gervais! Los sirenios forman un grupo
bien distinto de mamíferos, y una de las más notables
particularidades del dugong y del manatí actuales es la falta
completa de miembros posteriores, sin que haya quedado ni
siquiera un rudimento; pero el extinguido Halitherium tenía,
según el profesor Flower, el fémur osificado «articulado en un
acetábulo bien definido en la pelvis», y constituye así una
aproximación a los mamíferos ungulados ordinarios, de los
cuales los sirenios son afines por otros conceptos. Los
cetáceos son muy diferentes de todos los otros mamíferos,
pero el Zeuglodon y el Squalodon terciarios que han sido
colocados por algunos naturalistas en un orden constituido
por ellos solos, son considerados por el profesor Huxley como
cetáceos indubitables, «y como constituyendo formas de
unión con los carnívoros acuáticos».

El naturalista que se acaba de citar ha demostrado que,
incluso el gran intervalo que existe entre las aves y los reptiles,
se salva en parte del modo más inesperado, de un lado,
mediante el avestruz y la extinguida Archeopteryx, y, de otro,
mediante el Compsognathus, uno de los dinosaurios, grupo
que comprende los más gigantescos de todos los reptiles
terrestres. Volviendo a los invertebrados, afirma Barrando —y
no puede nombrarse una autoridad mayor— que los
descubrimientos cada día le enseñan que, aun cuando los
animales paleozoicos pueden ciertamente ser clasificados
dentro de los grupos vivientes, sin embargo, en este antiguo
período, los grupos no estaban tan distintamente separados
unos de otros como lo están ahora.

Algunos autores se han opuesto a que ninguna especie
extinguida o grupo de especies deba ser considerada como
intermediaria entre cualesquiera dos especies vivientes o
grupos de especies. Si con esto se entiende que ninguna forma

495

extinguida es directamente intermedia por todos sus
caracteres entre dos formas o grupos vivientes, la objeción es
probablemente válida. Pero en una clasificación natural,
muchas especies fósiles quedan situadas ciertamente entre dos
especies vivientes, y algunos géneros extinguidos quedan
entre géneros vivientes, incluso entre géneros pertenecientes a
familias distintas. El caso más común, especialmente por lo
que se refiere a grupos muy distintos, como peces y reptiles,
parece ser que, suponiendo que se distingan actualmente por
una veintena de caracteres, los miembros antiguos están
separados por un número algo menor de caracteres; de modo
que los dos grupos estaban antes algo más próximos que lo
están actualmente.

Es una creencia común que, cuanto más antigua es una
forma, tanto más tiende a enlazar, por alguno de sus
caracteres, grupos actualmente muy separados. Esta
observación indudablemente tiene que ser restringida a
aquellos grupos que han sufrido grandes cambios en el
transcurso de las edades geológicas, y sería difícil probar la
verdad de la proposición, pues, de vez en cuando, se descubre
algún animal viviente, como el Lepidosiren, que tiene
afinidades directas con grupos muy distintos. Sin embargo, si
comparamos los reptiles y batracios más antiguos, los peces
más antiguos, los cefalópodos más antiguos y los mamíferos
eocenos con los representantes más modernos de las mismas
clases, tenemos que admitir que hay algo de verdad en la
observación.

Veamos hasta dónde estos diferentes hechos y deducciones
están de acuerdo con la teoría de la descendencia con
modificación. Como el asunto es algo complicado, tengo que
rogar al lector que vuelva al cuadro del capitulo cuarto.
Podemos suponer que las letras bastardillas con números
representan géneros, y las líneas de puntos divergentes, a

496

partir de ellas, las especies de cada género. El cuadro es
demasiado sencillo, pues se indican muy pocos géneros y muy
pocas especies; pero esto carece de importancia para nosotros.
Las líneas horizontales pueden representar formaciones
geológicas sucesivas, y todas las formas por debajo de la línea
superior pueden considerarse corno extinguidas. Los tres
géneros vivientes, formarán una pequeña familia:

familia o subfamilia muy próxima, y y
una tercera familia. Estas tres familias, junto con los muchos
géneros extinguidos en las diferentes líneas de descendencia
divergentes a partir de la forma madre A, formarán un orden,
pues todas habrán heredado algo en común de su remoto
antepasado. Según el principio de la tendencia continua a la
divergencia de caracteres, que fue explicado antes, mediante
el cuadro, cuanto más reciente es una forma, tanto más
generalmente diferirá de su remoto antepasado. Por
consiguiente, podemos comprender la regla de que las formas
antiguas difieran más de las formas vivientes. No debemos,
sin embargo, suponer que la divergencia de caracteres sea un
hecho necesario; depende sólo de que los descendientes de
una especie son de este modo capaces de apoderarse de
muchos y diferentes puestos en la economía de la naturaleza.
En consecuencia, es perfectamente posible, como hemos visto
en el caso de algunas formas silúricas, que una especie pueda
subsistir modificándose ligeramente, en relación con sus
condiciones de vida poco cambiadas, y, sin embargo,
conserve durante un largo período los mismos caracteres
generales. Esto está representado en el diagrama por la
letra

Las numerosas formas extinguidas y vivientes que
descienden de A, constituyen todas, según antes se hizo
observar, un orden, y este orden, por el efecto continuado de
la extinción y divergencia de caracteres, ha llegado a dividirse

497

en varias familias y subfamilias, algunas de las cuales se
supone que han perecido en diferentes períodos y otras han
resistido hasta hoy día.

Mirando el cuadro podemos ver que, si en diferentes
puntos de la parte inferior de la serie fuesen descubiertas
muchas de las formas extinguidas, que se supone que están
enterradas en las formaciones sucesivas, las tres familias
vivientes que están encima de la línea superior resultarían
menos distintas entre sí. Si, por ejemplo, los géneros a\ a^
f, m®, fuesen desenterrados, estas tres familias estarían
tan estrechamente unidas entre sí, que probablemente
habrían tenido que ser reunidas, formando una gran familia,
casi del mismo modo que ha ocurrido con los rumiantes y
ciertos paquidermos. Sin embargo, el que se opusiese a
considerar como intermedios los géneros extinguidos que
enlazan de este modo los géneros vivientes de tres familias,
tendría en parte razón, pues son intermedios no
directamente, sino sólo mediante un camino largo y tortuoso,
pasando por muchas y muy diferentes formas. Si fuesen
descubiertas muchas formas extinguidas por encima de una
de las líneas horizontales o formaciones geológicas
intermedias —por ejemplo, por encima de VI—, y ninguna
por debajo de esta línea, entonces sólo dos de las familias —
las de la izquierda, etc., y etc.—, tendrían que ser
reunidas en una sola, y quedarían dos familias, que serían
menos distintas entre sí de lo que lo eran antes del
descubrimiento de los fósiles. Del mismo modo también, si se
supone que las tres familias formadas por los ocho géneros
a m^^), situados sobre la línea superior difieren entre sí
por media docena de caracteres importantes, en este caso, las
familias que existieron en el período señalado por la línea VI
habrían seguramente diferido entre sí por un número menor
de caracteres, pues en este estado primitivo habrían divergido

498

menos a partir de su antepasado común. Así ocurre que los
géneros antiguos y extinguidos son con frecuencia, en mayor
o menor grado, de caracteres intermedios entre sus
modificados descendientes o entre sus parientes colaterales.

En la naturaleza este proceso será mucho más complicado
de lo que representa el cuadro, pues los grupos serán más
numerosos, habrán subsistido durante espacios de tiempo
sumamente desiguales y se habrán modificado en diferente
grado. Como poseemos sólo el último tomo del registro
geológico, y éste en un estado muy incompleto, no tenemos
derecho a esperar —salvo en raros casos— que se llenen los
grandes intervalos del sistema natural y que, de este modo, se
unan familias y órdenes distintos. Todo lo que tenemos
derecho a esperar es que los grupos que han experimentado
dentro de períodos geológicos conocidos muchas
modificaciones, se aproximen un poco entre sí en las
formaciones más antiguas, de suerte que los miembros más
antiguos difieran entre sí, en algunos de sus caracteres, menos
que los miembros vivientes de los mismos grupos, y, según las
pruebas coincidentes de nuestros mejores paleontólogos, esto
es lo que ocurre frecuentemente. Así se explican, de un modo
satisfactorio, según la teoría de la descendencia con
modificación, los principales hechos referentes a las
afinidades de las formas orgánicas extinguidas entre sí y con
las formas vivientes; y según otra opinión, son estos hechos
por completo inexplicables.

Según esta misma teoría, es evidente que la fauna de uno
cualquiera de los grandes períodos de la historia de la tierra
será intermedia, por su carácter general, entre la que le
precedió y la que le sucedió. Así, las especies que vivieron en
el sexto de los grandes períodos de descendencia del cuadro
son los descendientes modificados de las que vivieron en el
quinto, y las progenitoras, de las que llegaron a modificarse

499

todavía más en el séptimo; por tanto, difícilmente pudieron
dejar de ser casi intermedias por sus caracteres entre las
formas orgánicas de encima y de debajo. Debemos en todo
caso tener en cuenta la completa extinción de algunas formas
precedentes, y, en cada región, la inmigración de formas
nuevas de otras regiones, y una intensa modificación durante
los largos períodos en blanco entre dos formaciones sucesivas.
Hechas estas deducciones, la fauna de cada período geológico
es, indudablemente, de carácter intermedio entre la fauna
precedente y la siguiente. No necesito dar más que un
ejemplo: el modo como los fósiles del sistema devónico,
cuando se descubrió este sistema, fueron en el acto
reconocidos por los paleontólogos como de carácter
intermedio entre los del sistema carbonífero, que está encima,
de los del sistema silúrico, que está debajo. Pero cada fauna
no es, por necesidad, rigurosamente intermedia, pues han
transcurrido espacios desiguales de tiempo entre formaciones
consecutivas.

El que ciertos géneros presenten excepciones a la regla no
constituye una dificultad positiva para la exactitud de la
afirmación de que la fauna de cada período es, en conjunto,
de carácter próximamente intermedio entre la fauna
precedente y la siguiente. Por ejemplo, las especies de
mastodontes y elefantes, ordenadas por el doctor Falconer en
dos series —la primera según sus afinidades mutuas y la
segunda según sus períodos de existencia— no se
corresponden en orden. Ni las especies de caracteres
extremos son las más antiguas o las más modernas, ni las de
caracteres intermedios son de antigüedad intermedia; pero
suponiendo, por un instante, en este y otros casos semejantes,
que el registro de primeras operaciones y desapariciones de
las especies estuviese completo —lo que está muy lejos de
ocurrir—, no tenemos motivo para creer que las formas

500

producidas suoesivamente duren necesariamente espacios
iguales de tiempo. Una forma antiquísima puede a veces
haber perdurado mucho más que una forma producida
después en cualquier parte, sobre todo, en el caso de seres
terrestres que viven en regiones separadas. Comparando las
cosas pequeñas con las grandes, si las razas principales
vivientes y extinguidas de la paloma doméstica se dispusiesen
en serie, según su afinidad, este orden no estaría exactamente
de acuerdo con el orden cronológico de su producción, y aun
menos con el de su desaparición, pues la paloma silvestre,
forma madre, vive todavía, y muchas variedades entre la
paloma silvestre y la mensajera inglesa o carrier se han
extinguido, y las mensajeras inglesas, que, por el importante
carácter de la longitud del pico, están en un extremo de la
serie, se originaron antes que los volteadores o tumblers de
pico corto, que están, por este concepto, en el extremo
opuesto de la serie.

íntimamente relacionado con la afirmación de que los
restos orgánicos de una formación intermedia son, hasta
cierto punto, de carácter intermedio, está el hecho, sobre el
que han insistido todos los paleontólogos, de que los fósiles
de dos formaciones consecutivas están mucho más
relacionados entre sí que los de dos formaciones distantes.
Pictet da un ejemplo muy conocido: el de la semejanza
general de los fósiles de los diferentes pisos de la formación
cretácica, aunque las especies son distintas en cada piso. Este
sólo hecho, por su generalidad, parece haber hecho vacilar al
profesor Pictet en su creencia en la inmutabilidad de las
especies. El que esté familiarizado con la distribución de las
especies vivientes sobre la superficie del globo no intentará
explicar la gran semejanza de las especies distintas en
formaciones consecutivas porque hayan permanecido casi
iguales las condiciones físicas de aquellas antiguas regiones.

501

Recordamos que las formas orgánicas —por lo menos las que
viven en el mar— han cambiado casi simultáneamente en el
mundo, y, por consiguiente, en climas y condiciones los más
diferentes. Considérense las prodigiosas vicisitudes del clima
durante el período pleistoceno, que comprende toda la época
glacial, y nótese lo poco que han influido en las formas
específicas de los habitantes del mar.

Según la teoría de la descendencia, es clara toda la
significación del hecho de que los restos fósiles de
formaciones consecutivas estén muy relacionados. Como la
acumulación de cada formación ha sido con frecuencia
interrumpida, y como entre las formaciones sucesivas se han
intercalado largos intervalos en blanco, no debemos esperar
encontrar, según intenté demostrar en el capítulo anterior, en
una o dos formaciones, todas las variedades intermedias entre
las especies que aparecieron al principio y al final de estos
períodos; pero, después de espacios de tiempo larguísimos, si
se miden por años, aunque sólo algo largos si se miden
geológicamente, hemos de encontrar formas muy afines o,
como han sido llamadas por algunos autores, especies
representativas, y éstas ciertamente las encontramos. En una
palabra: encontramos aquellas pruebas que tenemos derecho
a esperar de las transformaciones lentas y apenas sensibles de
las formas especificas.

Del estado de desarrollo de las formas antiguas, comparado
con el de las vivientes.

Hemos visto en el capítulo cuarto que la diferencia y
especialización de las partes en los seres orgánicos, cuando
llegan a la edad adulta, es la mejor medida hasta ahora
conocida del grado de perfección o superioridad. También
hemos visto que, como la especialización de las partes es una
ventaja para todo ser, la selección natural tenderá a hacer la

502

organización de todo ser más especializada y perfecta, y, en
este sentido, superior; aunque esto no es decir que no pueda
dejar muchos seres con una conformación sencilla y sin
perfeccionar, adecuados a condiciones sencillas de vida, ni
que, en algunos casos, incluso no degrade o simplifique la
organización; dejando, sin embargo, estos degradados más
adecuados para su nuevo género de vida. Las nuevas especies
llegan a ser superiores a sus predecesoras de otro modo más
general, pues tienen que vencer en la lucha por la vida a todas
las formas viejas, con las que entran en estrecha competencia.
Por consiguiente, hemos de llegar a la conclusión de que, si en
clima casi igual los habitantes eocenos del mundo pudiesen
ser puestos en competencia con los actuales, aquéllos serían
derrotados y exterminados por éstos, como lo serían las
formas secundarias por las eocenas y las formas paleozoicas
por las secundarias. De modo que, en esta prueba
fundamental de la victoria en la lucha por la vida, lo mismo
que tomando como medida la especialización de órganos, las
formas modernas, según la teoría de la-selección natural,
deben ser más elevadas que las formas antiguas. ¿Ocurre así?
Una gran mayoría de paleontólogos contestará
afirmativamente, y parece que esta respuesta podría admitirse
como cierta, aunque sea difícil de probar.

No es una objeción válida a esta conclusión el que ciertos
braquiópodos se han modificado muy poco desde una época
geológica remotísima, y que ciertos moluscos terrestres y de
agua dulce han permanecido casi los mismos desde el tiempo
en que, hasta donde sabemos, aparecieron por vez primera.
No es una dificultad insuperable el que la organización de los
foraminíferos, como ha señalado con insistencia el doctor
Carpenter, no haya progresado incluso desde época
laurentina, pues algunos organismos tienen que haber
quedado adecuados a condiciones sencillas de vida; y ¿qué

503

podría haber más adecuado a este fin que estos protozoos de
organización inferior? Objeciones tales como las anteriores
serían fatales para mi teoría, si ésta comprendiese el progreso
en la organización como una condición necesaria. Serían
también fatales si pudiera probarse que estos foraminíferos,
por ejemplo, habían empezado a existir durante la época
laurentina, o aquellos braquiópodos durante la formación
cámbrica; pues, en este caso, no habría habido tiempo
suficiente para el desarrollo de estos organismos hasta el tipo
que entonces habían alcanzado. Cuando han llegado hasta un
punto dado, no es necesario, según la teoría de la selección
natural, que continúen progresando más, aunque, durante los
tiempos sucesivos, tendrán que modificarse un poco para
conservar sus puestos en relación con los pequeños cambios
de las condiciones de existencia. Las objeciones precedentes
giran alrededor del problema de si conocemos realmente la
edad de la tierra, y en qué período aparecieron por vez
primera las diferentes formas orgánicas, y esto es muy
discutido.

El problema de si la organización en conjunto ha
adelantado o no, es por muchos conceptos complicadísimo.
Los registros geológicos, incompletos en todos tiempos, no
alcanzan lo bastante atrás para demostrar con claridad
evidente que dentro de la historia conocida del mundo la
organización ha avanzado mucho. Aun hoy día, considerando
los miembros de una misma clase, los naturalistas no están de
acuerdo en qué formas deben ser clasificadas como
superiores; así, algunos consideran los solacios, por su
aproximación a los reptiles en algunos puntos importantes de
su conformación, como los peces superiores; otros consideran
como superiores los teleósteos. Los ganoideos ocupan una
posición intermedia entre los solacios y los teleósteos; estos
últimos actualmente son, por su número, muy

504

preponderantes; pero en otro tiempo existieron los solacios y
ganoideos solos, y, en este caso, según el tipo de superioridad
que se elija, se dirá que han adelantado o retrocedido en su
organización. El intento de comparar en la escala de
superioridad formas de distintos tipos parece ser vano.
¿Quién decidirá si una gibia es superior a una abeja, insecto
que el gran von Baer cree que es «de hecho de organización
superior a la de un pez, aunque de otro tipo»? En la
complicada lucha por la vida, es muy creíble que crustáceos
no muy elevados dentro de su misma clase pudieron derrotar
a cefalópodos, que son los moluscos superiores, y estos
crustáceos, aunque no muy elevados por su organización,
estarían muy arriba en la escala de los animales invertebrados
si se juzgase por la más decisiva de todas las pruebas, la ley de
la lucha. Aparte de estas dificultades intrínsecas al decidir qué
formas son las más adelantadas en organización, no debemos
comparar solamente los miembros superiores de una clase en
dos periodos —aun cuando indudablemente es éste un
elemento, y quizá el más importante, al hacer una
comparación—, sino que debemos comparar todos los
miembros, superiores e inferiores, en los dos períodos. En
una época antigua bullían en gran número los animales
moluscoidales más superiores y más inferiores, o sean,
cefalópodos y braquiópodos; actualmente ambos grupos están
muy reducidos, mientras que otros de organización
intermedia han aumentado mucho, y, en consecuencia,
algunos naturalistas sostienen que los moluscos tuvieron en
otro tiempo un desarrollo superior al que ahora tienen; pero
del lado contrario puede señalarse un hecho más poderoso,
considerando la gran reducción de los braquiópodos y el que
los cefalópodos vivientes, aunque pocos en número, son de
organización más elevada que sus representantes antiguos.
Debemos también comparar en dos períodos los números

505

relativos de las clases superiores o inferiores en todo el
mundo; si, por ejemplo, hoy en día existen cincuenta mil
especies de animales vertebrados, y sabemos que en algún
período anterior existieron sólo diez mil, debemos considerar
este aumento de número en la clase más elevada, que implica
un gran desalojamiento de formas inferiores, como un
adelanto decisivo en la organización del mundo. Vemos, así,
lo desesperadamente dificultoso que es comparar con
completa justicia, en relaciones tan sumamente complejas, el
grado de la organización de las faunas, imperfectamente
conocidas, de los sucesivos períodos.

Apreciaremos más claramente esta dificultad considerando
ciertas faunas y flores extinguidas. Por la manera
extraordinaria como las producciones europeas se han
difundido recientemente por Nueva Zelandia y han
arrebatado los puestos que debieron haber estado ocupados
anteriormente por los indígenas, hemos de creer que, si todos
los animales y plantas de la Gran Bretaña fuesen puestos en
libertad en Nueva Zelandia, una multitud de formas
británicas llegaría, en el transcurso del tiempo, a naturalizarse
allí por completo, y exterminaría a muchas de las formas
indígenas. Por el contrario, por el hecho de que apenas
ningún habitante del hemisferio Sur se haya hecho salvaje en
ninguna parte de Europa, podemos muy bien dudar de que,
en el caso de que todas las producciones de Nueva Zelandia se
dejasen en libertad en la gran Bretaña, un número
considerable fuese capaz de apoderarse de los puestos
actualmente ocupados por nuestros animales y plantas
indígenas. Desde este punto de vista, las producciones de la
Gran Bretaña están mucho más elevadas en la escala que las
de Nueva Zelandia. Sin embargo, el más hábil naturalista,
mediante un examen de las especies de los dos países, no
podría haber previsto este resultado.

506

Agassiz y otras varias autoridades competentísimas insisten
en que los animales antiguos se asemejan, hasta cierto punto,
a los embriones de animales modernos, pertenecientes a las
mismas clases, y que la sucesión geológica de formas
extinguidas es casi paralela al desarrollo embrionario de las
formas vivientes. Esta opinión se conciba admirablemente
bien con nuestra teoría. En un capítulo siguiente intentaré
demostrar que el adulto difiere de su embrión debido a que
han sobrevenido variaciones a una edad no temprana que han
sido heredadas en la edad correspondiente. Este proceso,
mientras que deja al embrión casi inalterado, añade
continuamente, en el transcurso de generaciones sucesivas,
cada vez más diferencias al adulto. De este modo, el embrión
va a quedar como una especie de retrato, conservado por la
naturaleza de la condición primitiva y menos modificada de
la especie. Esta opinión puede ser verdadera, y, sin embargo,
nunca podrá ser susceptible de pruebas. Viendo, por ejemplo,
que los mamíferos, reptiles y peces más antiguos que se
conocen pertenecen rigurosamente a estas mismas clases, aun
cuando algunas de estas formas antiguas sean un poco menos
distintas entre sí que lo son actualmente los miembros típicos
de los mismos grupos, sería inútil buscar animales que
tuviesen el carácter embriológico común a los vertebrados,
hasta que se descubran capas, ricas en fósiles, muy por debajo
de los estratos cámbricos inferiores, descubrimiento que es
poco probable.

De la sucesión de los mismos tipos en las mismas regiones
durante los últimos períodos terciarios.

Míster Clift demostró hace muchos años que los mamíferos
fósiles de las cavernas de Australia eran muy afines de los
marsupiales vivientes de aquel continente. En América del
Sur es evidente, aun para ojos inexpertos, un parentesco
análogo en las piezas gigantescas del caparazón —semejantes

507

a las del armadillo— encontradas en diferentes partes de La
Plata, y el profesor Owen ha demostrado, del modo más
notable, que la mayor parte de los mamíferos fósiles
enterrados allí en gran número son afines de tipos
sudamericanos. El parentesco se ve aun más claramente en la
maravillosa colección de huesos fósiles de las cavernas del
Brasil, hecha por míster Lund y míster Clausen. Me
impresionaron tanto estos hechos, que en 1839 y 1845 insistí
enérgicamente sobre esta «ley de sucesión de tipos», sobre «el
maravilloso parentesco entre lo muerto y lo vivo en un mismo
continente». El profesor Owen, posteriormente, ha extendido
a los mamíferos del Mundo Antiguo la misma generalización.
Vemos la misma ley en las restauraciones de las aves
extinguidas y gigantescas de Nueva Zelandia hechas por este
autor. La vemos también en las aves de las cavernas del Brasil.
Míster Woodward ha demostrado que la misma ley se aplica a
los moluscos marinos; pero por la extensa distribución
geográfica de la mayor parte de los moluscos, no es bien
ostensible en ellos. Podrían añadirse otros casos, como la
relación entre las conchas terrestres vivientes y extinguidas de
la isla de la Madera, y entre las conchas vivientes y
extinguidas de las aguas salobres del mar Aralo-Cáspico.

Ahora bien; ¿qué significa esta notable ley de sucesión de
los mismos tipos dentro de las mismas zonas? Seria muy
temerario quien, después de comparar el clima actual de
Australia y de las partes de América del Sur que están en la
misma latitud, intentase explicar, por una parte, la diferencia
entre los habitantes de estas dos regiones por la diferencia de
condiciones físicas, y, por otra parte, la uniformidad de los
mismos tipos en cada continente durante los últimos
períodos terciarios, por la semejanza de condiciones.
Tampoco se puede pretender que sea una ley inmutable el que
los marsupiales se hayan producido sólo o principalmente en

508

Australia, o que los desdentados y otros tipos americanos se
hayan producido tan sólo en América del Sur; pues sabemos
que, en tiempos antiguos, Europa estuvo poblada por
numerosos marsupiales; y he demostrado en las publicaciones
antes indicadas que, en América, la ley de distribución de los
mamíferos terrestres fue en otro tiempo diferente de lo que es
ahora. América del Norte, en otro tiempo, participó mucho
del carácter actual de la parte sur de aquel continente, y la
parte sur tuvo antes mucha más semejanza que ahora con la
parte norte. De un modo semejante sabemos, por los
descubrimientos de Falconer y de Cautley, que el norte de la
India estuvo antes más relacionado por sus mamíferos con
África que lo está actualmente. Podrían citarse hechos
análogos relacionados con la distribución geográfica de los
animales marinos.

Según la teoría de la descendencia con modificación, queda
inmediatamente explicada la gran ley de la sucesión, muy
persistente, pero no inmutable, de los mismos tipos en las
mismas zonas, pues los habitantes de cada parte del mundo
tenderán evidentemente a dejar en aquella parte, durante los
períodos siguientes, descendientes muy semejantes, aunque
en algún grado modificados. Si los habitantes de un
continente defirieron en un tiempo mucho de los de otro
continente, sus descendientes modificados diferirán todavía
casi del mismo modo y en el mismo grado; pero, después de
transcurrir muchísimo tiempo y después de grandes cambios
geográficos que permitan mucha emigración recíproca, los
más débiles cederán su puesto a las formas predominantes, y
no habrá nada inmutable en la distribución de los seres
orgánicos.

Puede preguntarse, en burla, si supongo yo que el
megaterio y otros monstruos gigantescos afines que vivieron
en otro tiempo en América del Sur han dejado tras sí, como

509

degenerados descendientes, al perezoso, al armadillo y al oso
hormiguero. Esto no puede admitirse ni por un momento.
Aquellos animales gigantescos se han extinguido por
completo y no han dejado descendencia. Pero en las cavernas
del Brasil hay muchas especies extinguidas que son muy
semejantes por su tamaño y por todos sus otros caracteres a
las especies que viven todavía en América del Sur, y algunos
de estos fósiles pueden haber sido los verdaderos antepasados
de las especies vivientes. No debería olvidarse que, según
nuestra teoría, todas las especies del mismo género son
descendientes de una especie, de manera que, si en una
formación geológica se encuentran seis géneros que
comprenden cada uno ocho especies, y en otra formación
siguiente hay otros seis géneros afines o representativos cada
uno de ellos con el mismo número de especies, en este caso,
podemos deducir que, en general, sólo una especie de cada
género viejo ha dejado descendientes modificados, que
constituyen el nuevo género, que comprende varias especies,
y que las otras siete especies de cada género viejo se han
extinguido y no han dejado descendencia. O bien —y éste
será un caso mucho más frecuente— dos o tres especies de
dos o tres géneros sólo de los seis géneros viejos serán madres
de los nuevos, habiéndose extinguido por completo las otras
especies y los otros géneros viejos. En los órdenes decadentes,
cuyo número de géneros y especies disminuye, como ocurre
con los desdentados de América del Sur, todavía menos
géneros y especies dejarán descendientes modificados.

Resumen del capítulo anterior y del presente.

He intentado demostrar que los registros geológicos son
sumamente incompletos; que sólo una parte del globo ha sido
geológicamente explorada con cuidado; que sólo ciertas clases
de seres orgánicos se han conservado en abundancia en
estado fósil; que tanto el número de ejemplares como el de

510

especies conservados en nuestros museos es absolutamente
corno nada, comparado con el número de generaciones que
tuvieron que haber desaparecido durante una sola formación;
que, debido a que el hundimiento del suelo es casi necesario
para la acumulación de depósitos ricos en especies fósiles de
muchas clases, y lo bastante gruesos para resistir la futura
erosión, tuvieron que haber transcurrido grandes intervalos
de tiempo entre la mayor parte de nuestras formaciones
sucesivas; que probablemente ha habido más extinción
durante los períodos de elevación, y que durante estos últimos
los registros se habrán llevado del modo más imperfecto; que
cada una de las formaciones no se ha depositado de un modo
continuo; que la duración de cada formación es
probablemente corta, comparada con la duración media de
las formas especificas; que la migración ha representado un
papel importante en la aparición de nuevas formas en una
región o formación determinada; que las especies de extensa
distribución geográfica son las que han variado con más
frecuencia y las que han dado más frecuentemente origen a
nuevas especies; que las variedades han sido al principio
locales, y, finalmente, que, aun cuando cada especie tiene que
haber pasado por numerosos estados de transición, es
probable que los períodos durante los cuales experimentó
modificaciones, aunque muchos y largos si se miden por
años, hayan sido cortos, en comparación con los períodos
durante los cuales cada especie permaneció sin variación.
Estas causas reunidas explicarán, en gran parte, por qué, aun
cuando encontremos muchos eslabones, no encontramos
innumerables variedades que enlacen todas las formas
vivientes y, extinguidas mediante las más delicadas
gradaciones. Había que tener, además, siempre presente que
cualquier variedad que pueda encontrarse intermedia entre
dos formas tiene que ser considerada como especie nueva y

511

distinta, a menos que pueda restaurarse por completo toda la
cadena, pues no se pretende que tengamos un criterio seguro
por el que puedan distinguirse las especies de las variedades.

Quien rechace esta opinión de la imperfección de los
registros geológicos, rechazará con razón toda la teoría; pues
en vano puede preguntar dónde están las innumerables
formas de transición que tuvieron que haber enlazado en otro
tiempo las especies afines o representativas que se encuentran
en los pisos sucesivos de una misma gran formación. El que
rechace la opinión de la imperfección de los registros
geológicos puede no creer en los inmensos espacios de tiempo
que tienen que haber transcurrido entre nuestras formaciones
consecutivas; puede no reparar en el importante papel que
han representado las migraciones cuando se consideran las
formaciones de una gran región, como las de Europa; puede
presentar el argumento de la aparición súbita manifiesta —
pero muchas veces engañosamente manifiesta— de grupos
enteros de especies; puede preguntar dónde están los restos de
los infinitos organismos que tuvieron que haber existido
mucho antes de que se depositase el sistema cámbrico.
Sabemos hoy que existió entonces, por lo menos, un animal;
pero sólo puedo responder a esta última pregunta suponiendo
que los océanos se han extendido, desde hace un tiempo
enorme, donde hoy se extienden, y que desde el comienzo del
sistema cámbrico nuestros continentes, tan oscilantes, han
estado situados donde ahora lo están; pero que mucho antes
de esta época, presentaba el mundo un aspecto muy diferente;
que los continentes más antiguos, constituidos por
formaciones más antiguas que todas las que conocemos,
existen aún, aunque sólo como restos en estado metamórfico,
o yacen todavía sepultados bajo el océano.

Aparte de estas dificultades, los otros grandes hechos
principales de la Paleontología concuerdan admirablemente

512

con la teoría de la descendencia con modificación mediante la
variación y la selección natural. De este modo podemos
comprender cómo es que las nuevas especies se presentan
lenta y sucesivamente, cómo especies de diferentes clases no
cambian necesariamente al mismo tiempo, ni con la misma
velocidad, ni en el mismo grado, aun cuando, a la larga, todas
experimenten, en cierta medida, modificación. La extinción
de las formas antiguas es la consecuencia, casi inevitable, de la
producción de formas nuevas. Podemos comprender por qué
una vez que una especie ha desaparecido nunca reaparece.
Los grupos de especies aumentan lentamente en número y
resisten durante períodos desiguales de tiempo, pues el
proceso de modificación es necesariamente lento, y depende
de muchas circunstancias complejas. Las especies
predominantes, que pertenecen a grupos grandes y
predominantes, tienden a dejar muchos descendientes
modificados, que forman nuevos grupos y subgrupos.
Cuando éstos se forman, las especies de los grupos menos
vigorosos, debido a su inferioridad, heredada de un
antepasado común, tienden a extinguirse a un tiempo, y a no
dejar ningún descendiente modificado sobre la superficie de
la tierra; pero la extinción completa de un grupo entero de
especies ha sido a veces un proceso lento, por la supervivencia
de unos pocos descendientes que prolongan su existencia en
localidades protegidas y aisladas. Una vez que un grupo ha
desaparecido por completo, jamás reaparece, pues se ha roto
el encadenamiento de generaciones.

Podemos comprender cómo es que las formas
predominantes que se extienden mucho y producen el mayor
número de variedades tienden a poblar la tierra de
descendientes semejantes, pero modificados, y cómo éstos,
generalmente, conseguirán suplantar los grupos que les son
inferiores en la lucha por la existencia. Por consiguiente.

513

después de grandes espacios de tiempo, las producciones del
mundo parecen haber cambiado simultáneamente.

Podemos comprender cómo es que todas las formas
orgánicas antiguas y modernas constituyen, juntas, un corto
número de grandes clases. Podemos comprender, por la
continua tendencia a la divergencia de caracteres, por qué
cuanto más antigua es una forma, tanto más difiere, en
general, de las que ahora viven; por qué las formas antiguas y
extinguidas tienden con frecuencia a llenar huecos entre las
formas vivientes, reuniendo a veces en uno dos grupos antes
clasificados como distintos, pero con más frecuencia
haciendo tan sólo que sea un poco menor la distancia. Cuanto
más antigua es una forma, con tanta mayor frecuencia es, en
algún grado, intermedia entre grupos actualmente distintos;
pues cuanto más antigua sea una forma, tanto más de cerca
estará relacionada con el antepasado común de grupos que
después han llegado a separarse mucho, y, por consiguiente,
tanto más se parecerá a él. Las formas extinguidas rara vez
son directamente intermedias entre formas vivientes; y lo son
tan sólo por un camino largo y tortuoso, pasando por otras
formas diferentes y extinguidas. Podemos ver claramente por
qué los restos orgánicos de formaciones inmediatamente
consecutivas son muy afines, pues están estrechamente
enlazados entre sí por generación. Podemos ver claramente
por qué los fósiles de una formación intermedia tienen
caracteres intermedios.

Los habitantes del mundo en cada período sucesivo de la
historia han derrotado a sus predecesores en la lucha por la
vida, y son, en este respecto, superiores en la escala, y su
estructura generalmente se ha especializado más, y esto puede
explicar la creencia común, admitida por tantos
paleontólogos, de que la organización, en conjunto, ha
progresado. Los animales antiguos y extinguidos se asemejan.

514

hasta cierto punto, a los embriones de los animales más
modernos pertenecientes a las mismas clases, y este hecho
portentoso recibe una explicación sencilla, según nuestras
teorías. La sucesión de los mismos tipos de estructura dentro
de las mismas regiones durante los últimos períodos
geológicos, deja de ser un misterio y es comprensible según el
principio de la herencia.

Si los registros geológicos son, pues, tan incompletos como
muchos creen —y, por lo menos, puede afirmarse que no
puede probarse que los registros sean mucho más perfectos—,
las objeciones principales a la teoría de la selección natural
disminuyen mucho o desaparecen. Por otra parte, todas las
leyes principales de la Paleontología proclaman claramente, a
mi juicio, que las especies han sido producidas por
generación ordinaria, por haber sido suplantadas las formas
antiguas por formas orgánicas nuevas y perfeccionadas,
producto de la variación y de la supervivencia de los más
adecuados.

515

CAPÍTULO XII

Distribución geográfica.

La distribución actual no puede explicarse por diferencias en las condiciones
físicas.—Importancia de los Obstáculos.—Afinidades entre las producciones de un
mismo continente.—Centros de creación.—Modos de dispersión por cambios de
clima y de nivel de la tierra, y por medios ocasionales.—Dispersión durante el
periodo glaciar.—Periodos glaciares alternantes en el Norte y en el Sur.

Considerando la distribución de los seres orgánicos sobre
la superficie del globo, el primero de los grandes hechos que
llaman nuestra atención es que ni la semejanza ni la
diferencia de los habitantes de las diferentes regiones pueden
explicarse totalmente por las condiciones de clima u otras
condiciones físicas. De poco tiempo a esta parte, casi todos los
autores que han estudiado el asunto han llegado a esta
conclusión. El caso de América casi bastaría por sí solo para
probar su exactitud, pues si excluimos las partes polares y
templadas del norte, todos les autores coinciden en que una
de las divisiones más fundamentales en la distribución
geográfica es la que existe entre el Mundo Antiguo y el
Nuevo; y, sin embargo, si viajamos por el gran continente
americano, desde las partes centrales de los Estados Unidos
hasta el extremo sur, nos encontramos con condiciones las
más diversas: regiones húmedas, áridos desiertos, altísimas
montañas, praderas, selvas, pantanos, lagos y grandes ríos,
con casi todas las temperaturas. Apenas existen clima o
condiciones de ambiente en el Mundo Antiguo cuyo
equivalente no pueda encontrarse en el Nuevo, por lo menos
tanta semejanza como exigen, en general, las mismas especies.
Indudablemente, en el Mundo Antiguo pueden señalarse
pequeños territorios más calurosos que ninguno de los del
Nuevo; pero éstos no están habitados por una fauna diferente
de la de los distritos circundantes, pues es raro encontrar un
grupo de organismos confinado en un pequeño territorio

516

cuyas condiciones sean sólo un poco especiales. A pesar de
este paralelismo general en las condiciones físicas del Mundo
Antiguo y del Nuevo, ¡qué diferentes con sus producciones
vivas!

En el hemisferio sur, si comparamos grandes extensiones
de tierra en Australia, África Austral y oeste de América del
Sur, entre 25° y 35° de latitud, encontraremos regiones
sumamente semejantes en todas sus condiciones; a pesar de lo
cual no sería posible señalar tres faunas y floras por completo
más diferentes. Y también podemos comparar en América del
Sur las producciones de latitudes superiores al grado 30 con
las del Norte del grado 25, que están, por consiguiente,
separadas por un espacio de diez grados de latitud y se
encuentran sometidas a condiciones considerablemente
diferentes, y, sin embargo, están incomparablemente más
relacionadas entre si que lo están con las producciones de
Australia o de África que viven casi en igual clima. Hechos
análogos pueden citarse por lo que se refiere a los seres
marinos.

El segundo hecho importante que llama nuestra atención
en esta revista general es que las barreras de todas clases u
obstáculos para la libre migración están relacionados de un
modo directo e importante con las diferencias que existen
entre casi todas las producciones terrestres del Mundo
Antiguo y del Nuevo, excepto en las regiones del Norte,
donde las tierras casi se reúnen y donde, con un clima un
poco diferente, pudo haber libertad de migración para las
formas de las regiones templadas del Norte, como ahora la
hay de producciones propiamente árticas. El mismo hecho
vemos en la gran diferencia que existe entre los habitantes de
Australia, África y América del Sur en las mismas latitudes,
pues estos países están casi lo más aislados posible unos de
otros. En cada continente, además, vemos el mismo hecho.

517

pues a los lados opuestos de cordilleras elevadas y continuas,
de grandes desiertos y hasta de anchos ríos encontramos
producciones diferentes, aunque, como las cordilleras,
desiertos, etc., no son tan difíciles de pasar como los océanos,
ni tampoco han durado tanto como éstos, las diferencias son
muy inferiores a las que caracterizan a los distintos
continentes.

Fijándonos en el mar, encontramos la misma ley. Los seres
marinos que viven en las costas orientales y occidentales de
América del Sur son muy distintos, habiendo poquísimos
moluscos, crustáceos y equinodermos comunes a ambas
costas; pero el doctor Günther ha demostrado recientemente
que el treinta por ciento, aproximadamente, de los peces son
iguales a ambos lados del istmo de Panamá, y este hecho ha
llevado a los naturalistas a creer que el istmo estuvo abierto en
otro tiempo. Al oeste de las costas de América existe una gran
extensión de océano sin una isla que pueda servir de punto de
parada a emigrantes; en este caso tenemos un obstáculo de
otra naturaleza, y en cuánto se pasa éste nos encontramos en
las islas orientales del Pacífico con otra fauna totalmente
distinta. De modo que, ocupando espacios considerables de
Norte a Sur, en líneas paralelas no lejos unas de otras, bajo
climas que se corresponden, se extienden tres faunas marinas;
pero éstas son casi por completo distintas, por estar separadas
por obstáculos infranqueables. En cambio, continuando
todavía hacia el oeste de las islas orientales de las regiones
tropicales del Pacífico, no encontramos ningún obstáculo
infranqueable, y tenemos, como escalas, innumerables islas o
costas continuas, hasta que, después de haber recorrido un
hemisferio, llegamos a las costas de África, y en todo este
vasto espacio no encontramos faunas marinas distintas y bien
definidas. Aunque tan pocos animales marinos son comunes
a las tres faunas próximas antes citadas de América Oriental,

518

América Occidental e islas orientales del Pacífico, sin
embargo, muchos peces se extienden desde el Pacífico hasta el
interior del océano índico, y muchos moluscos son comunes
si las islas orientales del Pacifico y a las costas orientales de
África, regiones situadas en meridianos casi exactamente
opuestos.

El tercer hecho importante, que, en parte, está
comprendido en lo que se acaba de exponer, es la afinidad de
las producciones del mismo continente o del mismo mar, aun
cuando las especies sean distintas en diferentes puntos o
estaciones. Es ésta una ley muy general; todos los continentes
ofrecen innumerables ejemplos de ella, y, sin embargo, al
naturalista, cuando viaja, por ejemplo, de Norte a Sur, nunca
deja de llamarle la atención la manera como se van
reemplazando, sucesivamente, grupos de seres
específicamente distintos, aunque muy afines. El naturalista
oye cantos casi iguales de aves muy afines, aunque de especies
diferentes; ve sus nidos construidos de modo parecido,
aunque no completamente igual, con huevos casi de la misma
coloración. Las llanuras próximas al estrecho de Magallanes
están habitadas por una especie de Rhea (avestruz de
América), y, al Norte, las llanuras de La Plata por otra especie
del mismo género, y no por un verdadero avestruz o un emú
como los que viven en África y Australia a la misma latitud.
En estas mismas llanuras de La Plata vemos el agutí y la
vizcacha, animales que tienen casi las mismas costumbres que
nuestras liebres y conejos y que pertenecen al mismo orden
de los roedores; pero que presentan evidentemente un tipo de
conformación americano. Si ascendemos a las elevadas
cumbres de los Andes encontramos una especie alpina de
vizcacha; si nos fijamos en las aguas, no encontramos el castor
ni la rata almizclera^^^', sino el coipu y el capibara, roedores de
tipo sudamericano. Podrían citarse otros innumerables

519

ejemplos. Si consideramos las islas situadas frente a las costas
de América, por mucho que difieran en estructura geológica,
los habitantes son esencialmente americanos, aun cuando
pueden ser todos de especies peculiares. Como se vio en el
capítulo anterior, podemos remontarnos a edades pasadas, y
encontramos que entonces dominaban en el continente
americano y en los mares de América tipos americanos.
Vemos en estos hechos la existencia en las mismas regiones
de mar y tierra de una profunda relación orgánica a través del
espacio y tiempo, independientemente de las condiciones de
vida. Tardo ha de ser el naturalista que no se sienta movido a
averiguar en qué consiste esta relación.

Esta relación es simplemente la herencia, causa que por sí
sola, hasta donde positivamente conocemos, produce
organismos completamente iguales entre sí, o casi iguales,
como vemos en el caso de las variaciones. La diferencia entre
los habitantes de regiones distintas puede atribuirse a
modificación mediante variación y selección natural, y
probablemente, en grado menor, a la influencia directa de
condiciones físicas diferentes. Los grados de diferencia
dependerán de que haya sido impedida, con más o menos
eficacia, la emigración de las formas orgánicas predominantes
de una región a otra; de la naturaleza y número de los
primeros, emigrantes, y de la acción mutua de los habitantes,
en cuanto conduzca a la conservación de las diferentes
modificaciones; pues, como ya se ha hecho observar muchas
veces, la relación entre los organismos en la lucha por la vida
es la más importante de todas. De este modo, la gran
importancia de las barreras, poniendo obstáculos a las
migraciones, entra en juego, del mismo modo que el tiempo,
en el lento proceso de modificación por selección natural. Las
especies muy extendidas, abundantes en individuos, que han
triunfado ya de muchos competidores en sus dilatadas

520

patrias, tendrán las mayores probabilidades de apoderarse de
nuevos puestos cuando se extiendan a otros países. En su
nueva patria estarán sometidas a nuevas condiciones, y con
frecuencia experimentarán más modificaciones y
perfeccionamiento, y dé este modo llegarán a alcanzar nuevas
victorias y producirán grupos de descendientes modificados.
Según este principio de herencia con modificación, podemos
comprender el caso tan común y notorio de que secciones de
géneros, géneros enteros y hasta familias estén confinados en
las mismas zonas.

Como se hizo observar en el capítulo anterior, no hay
prueba alguna de la existencia de una ley de desarrollo
necesario. Como la variabilidad de cada especie es una
propiedad independiente, que será utilizada por la selección
natural sólo hasta donde sea útil a cada individuo en su
complicada lucha por la vida, la intensidad de la modificación
en las diferentes especies no será uniforme. Si un cierto
número de especies, después de haber competido
mutuamente mucho tiempo en su patria, emigrasen juntas a
un nuevo país, que luego quedase aislado, serían poco
susceptibles de modificación, pues ni la emigración ni el
aislamiento por si solos producen nada. Estas causas entran
en juego sólo en cuanto colocan a los organismos en
relaciones nuevas entre sí y también, aunque en menor grado,
con las condiciones físicas ambientes. Del mismo modo que
hemos visto en el capítulo anterior que algunas formas, han
conservado casi los mismos caracteres desde un período
geológico remotísimo, también ciertas especies se han
diseminado por inmensos espacios, habiéndose modificado
poco o nada.

Según estas opiniones, es evidente que las diferentes
especies del mismo género, aunque vivan en las partes más
distantes del mundo, tienen que haber provenido

521

primitivamente de un mismo origen, pues descienden del
mismo antepasado. En el caso de las especies que han
experimentado durante períodos geológicos enteros pocas
modificaciones, no hay gran dificultad en creer que hayan
emigrado desde la misma región; pues, durante los grandes
cambios geológicos y climatológicos que han sobrevenido
desde los tiempos antiguos, son posibles cualesquiera
emigraciones, por grandes que sean: pero en muchos otros
casos, en los que tenemos motivos para creer que las especies
de un género se han formado en tiempos relativamente
recientes, existen grandes dificultades sobre este punto. Es
también evidente que los individuos de la misma especie, aun
cúando vivan ahora en regiones distantes y aisladas, tienen
que haber provenido de un solo sitio, donde antes se
originaron sus padres; pues, como se ha explicado, no es
creíble que individuos exactamente iguales hayan sido
producidos por padres específicamente distintos.

Centros únicos de supuesta creación.

Nos vemos así llevados a la cuestión, que ha sido muy
discutida por los naturalistas, de si las especies han sido
creadas en uno o en varios puntos de la superficie de la
Tierra. Indudablemente, hay muchos casos en que es muy
difícil comprender cómo la misma especie pudo haber
emigrado desde un punto a los varios puntos distantes y
aislados donde ahora se encuentra. Sin embargo, la sencillez
de la idea de que cada especie se produjo al principio en una
sola región cautiva la inteligencia. Quien la rechace rechaza la
vera causa de la generación ordinaria con emigraciones
posteriores, e invoca la intervención de un milagro. Es
universalmente admitido que, en la mayor parte de los casos,
la zona habitada por una especie es continua, y cuando una
planta o animal viven en dos puntos tan distantes entre sí o
con una separación de tal naturaleza que el espacio no pudo

522

haber sido atravesado fácilmente emigrando, se cita el hecho
como algo notable y excepcional. La incapacidad de emigrar
atravesando un gran mar es quizá más clara en el caso de los
mamíferos terrestres que en el de ningunos otros seres
orgánicos, y así no encontramos: ejemplos que sean
inexplicables de que el mismo mamífero viva en puntos
distantes de la Tierra. Ningún geólogo encuentra dificultad en
que la Gran Bretaña posea los mismos cuadrúpedos que el
resto de Europa, pues no hay duda de que en otro tiempo
estuvieron unidas. Pero si las mismas especies pueden ser
producidas en dos puntos separados, ¿cómo es que no
encontramos ni un solo mamífero común a Europa y
Australia o América del Sur? Las condiciones de vida son casi
iguales; de tal manera, que una multitud de animales y plantas
de Europa han llegado a naturalizarse en América y Australia
y algunas de las plantas indígenas son idénticamente las
mismas en estos puntos tan distantes del hemisferio norte y
del hemisferio sur. La respuesta es, a mi parecer, que los
mamíferos no han podido emigrar, mientras que algunas
plantas, por sus variados medios de dispersión, han emigrado
a través de los grandes e ininterrumpidos espacios
intermedios. La influencia grande y asombrosa de los
obstáculos de todas clases sólo es comprensible según la
opinión de que la gran mayoría de las especies ha sido
producida a un lado del obstáculo y no ha podido emigrar al
lado opuesto. Un corto número de familias, muchas
subfamilias, muchísimos géneros y un número todavía mayor
de secciones de géneros están limitados a una región
determinada, y ha sido observado por diferentes naturalistas
que los géneros más naturales —o sea los géneros en que las
especies están más estrechamente relacionadas entre sí—
están generalmente confinados en una misma región, o, si
ocupan una gran extensión, esta extensión es continua. ¡Qué

523

anomalía tan extraña si, cuando descendemos un grado en la
serie, o sea cuando pasamos a los individuos de la misma
especie, tuviese que prevalecer la regla diametralmente
opuesta, y estos individuos no hubiesen estado, por lo menos
al principio, confinados a una sola región!

Por consiguiente, me parece, como a otros muchos
naturalistas, que la opinión más probable es la de que cada
especie ha sido producida en una sola región y que
posteriormente ha emigrado de esta región hasta donde se lo
han permitido sus facultades de emigración y resistencia, en
las condiciones pasadas y presentes. Indudablemente, se
presentan muchos casos en los que no podemos explicar
cómo la misma especie pudo haber pasado de un punto a
otro. Pero los cambios geográficos y climatológicos que han
ocurrido ciertamente en tiempos geológicos recientes tienen
que haber convertido en discontinua la distribución
geográfica, antes continua, de muchas especies. De modo que
nos vemos reducidos a considerar si las excepciones a la
continuidad de la distribución geográfica son tan numerosas
y de naturaleza tan grave que tengamos que renunciar a la
opinión, que las consideraciones generales hacen probable, de
que cada especie ha sido producida en una región y que desde
allí ha emigrado hasta donde ha podido. Sería inútilmente
fatigoso discutir todos los casos excepcionales en que una
misma especie vive actualmente en puntos distantes y
separados, y no pretendo, ni por un momento, que pueda
ofrecerse explicación alguna de muchos casos. Pero, después
de unas observaciones preliminares, discutiré algunos de los
grupos más notables de hechos, como la existencia de la
misma especie en las cumbres de regiones montañosas
distintas o en puntos muy distantes de las regiones árticas y
antárticas; discutiré luego —en el capítulo siguiente— la
extensa distribución de las producciones de agua dulce, y

524

después la presencia de las mismas producciones terrestres en
islas y en la tierra firme más próxima, aunque sepatadas por
centenares de millas de océano. Si la existencia de la misma
especie en puntos distantes y aislados de la superficie terrestre
puede explicarse en muchos casos dentro de la opinión de que
cada especie ha emigrado desde un solo lugar de nacimiento,
entonces, teniendo en cuenta nuestra ignorancia de los
antiguos cambios climatológicos y geográficos y de los
diferentes medios de transporte ocasionales, la creencia de
que la ley es un solo lugar de origen me parece
incomparablemente la más segura.

Al discutir este asunto, podremos, al mismo tiempo,
considerar un punto igualmente importante para nosotros, o
sea si las diferentes especies de un género, que, según nuestra
teoría, tienen que descender todas de un antepasado común,
pueden haber emigrado, experimentando modificaciones
durante su emigración desde una región. Cuando la mayor
parte de las especies que viven en una región son diferentes de
las de otra, aunque muy afines a ellas, si puede demostrarse
que probablemente ha habido en algún período antiguo
emigración de una región a otra, nuestra opinión general
quedará muy robustecida, pues la explicación es clara según el
principio de la descendencia con modificación. Una isla
volcánica, por ejemplo, que se ha levantado y formado a
algunos centenares de millas de distancia de un continente,
tiene probablemente que recibir de éste, en el transcurso del
tiempo, algunos colonos, y sus descendientes, aunque
modificados, han de estar todavía relacionados por herencia
con los habitantes del continente. Los casos de esta naturaleza
son comunes, y, como veremos después, no son explicables
dentro de la teoría de las creaciones independientes. Esta
opinión de la relación de las especies de una región con las de
otra no difiere mucho de la propuesta por míster Wallace, el

525

cual llega a la conclusión de que «toda especie ha empezado a
existir coincidiendo en espacio y en tiempo con otra especie
preexistente muy afín», y actualmente es bien sabido que
Wallace atribuye esta coincidencia a la descendencia con
modificación.

El problema de la unidad o pluralidad de centros de
creación es distinto de otra cuestión con él relacionada, o sea
si todos los individuos de la misma especie descienden de una
sola pareja o de un solo hermafrodita, o si, como algunos
autores suponen, descienden de muchos individuos
simultáneamente creados. En los seres orgánicos que nunca
se cruzan —si es que existen—, cada especie tiene que
descender por una sucesión de variedades modificadas, que se
han ido suplantando unas o otras, pero que nunca se han
mezclado con otros individuos o variedades de la misma
especie; de modo que en cada estado sucesivo de
modificación todos los individuos de la misma forma
descenderán de un solo progenitor. Pero en la inmensa
mayoría de los casos —o sea en todos los organismos que
habitualmente se unen para cada cría, o que a veces se cruzan
— los individuos de la misma especie que viven en la misma
región se mantendrán casi uniformes por cruzamiento, de
manera que muchos individuos continuarán cambiando
simultáneamente y todo el conjunto de modificaciones en
cada estado no se deberá a la descendencia de un solo
progenitor. Para aclarar lo que quiero decir: nuestros caballos
de carrera ingleses difieren de los caballos de cualquier otra
raza; pero no deben su diferencia y superioridad a descender
de una sola pareja, sino al cuidado continuo en la selección y
amaestramiento de muchos individuos en cada generación.

Antes de discutir las tres clases de hechos que he elegido
por presentar las mayores dificultades dentro de la teoría de
los centros únicos de creación, he de decir algunas palabras

526

acerca de los medios de dispersión.

Medios de dispersión.

Sir C. Lyell y otros autores han tratado admirablemente
este asunto. No puedo dar aquí sino un resumen brevísimo de
los hechos más importantes. El cambio de clima tiene que
haber ejercido una influencia poderosa en la emigración. Una
región infranqueable, por la naturaleza de su clima, para
ciertos organismos pudo haber sido una gran vía de
emigración cuando el clima era diferente. Tendrá, sin
embargo, que discutir ahora este aspecto de la cuestión con
algún detalle. Los cambios de nivel del suelo han de haber
sido también de gran influencia: un estrecho istmo separa
ahora dos faunas marinas; supongamos que se sumerge, o que
ha estado antes sumergido, y las dos faunas marinas se
mezclarán o pudieron haberse mezclado antes. Donde ahora
se extiende el mar, puede la tierra, en un período anterior,
haber unido islas, o quizá hasta continentes, y de este modo
haber permitido a las producciones terrestres pasar de unos a
otros. Ningún geólogo discute el hecho de que han ocurrido
grandes cambios de nivel dentro del período de los
organismos actuales. Edward Eorbes ha insistido sobre el
hecho de que todas las islas del Atlántico tienen que haber
estado, en época reciente, unidas a Europa o África, y también
Europa con América. De igual modo, otros autores han
levantado puentes hipotéticos sobre todos los océanos, y han
unido casi todas las islas con algún continente. Realmente, si
hay que dar fe a los argumentos empleados por Eorbes,
tenemos que admitir que apenas existe una sola isla que no
haya estado unida a algún continente. Esta opinión corta el
nudo gordiano de la dispersión de una misma especie a
puntos sumamente distantes y suprime muchas dificultades;
pero, según mi leal saber y entender, no estamos autorizados
para admitir tan enormes cambios geográficos dentro del

527

período de las especies actuales. Me parece que tenemos
abundantes pruebas de grandes oscilaciones en el nivel de la
tierra o del mar; pero no de cambios tan grandes en la
posición y extensión de nuestros continentes para que en
período reciente se hayan unido entre sí y con las diferentes
islas oceánicas interpuestas. Admito sin reserva la existencia
anterior de muchas islas, sepultadas hoy en el mar, que han
servido como etapas a las plantas y a muchos animales
durante sus emigraciones. En los océanos en que se producen
corales, estas islas hundidas se señalan ahora por los anillos de
corales o atolls que hay sobre ellas. Cuando se admita por
completo, como se admitirá algún día, que cada especie ha
procedido de un solo lugar de origen, y cuando, con el
transcurso del tiempo, sepamos algo preciso acerca de los
medios de distribución, podremos discurrir con seguridad
acerca de la antigua extensión de las tierras. Pero no creo que
se pruebe nunca que dentro del período moderno la mayor
parte de nuestros continentes, que actualmente se encuentran
casi separados, hayan estado unidos entre sí y con las
numerosas islas oceánicas existentes sin solución, o casi sin
solución, de continuidad. Diferentes hechos relativos a la
distribución geográfica, tales como la gran diferencia en las
faunas marinas en los lados opuestos de casi todos los
continentes; la estrecha relación de los habitantes terciarios de
diferentes tierras, y aun mares, con los habitantes actuales; el
grado de afinidad entre los mamíferos que viven en las islas y
los del continente más próximo, determinado en parte, como
veremos después, por la profundidad del océano que los
separa, y otros hechos semejantes, se oponen a la admisión de
las prodigiosas revoluciones geográficas en el período
moderno, que son necesarias dentro de la hipótesis propuesta
por Forbes y admitida por los que le siguen. La naturaleza y
proporciones relativas de los habitantes de las islas oceánicas

528

se oponen también a la creencia de su antigua continuidad
con los continentes, y la composición, casi siempre volcánica,
de estas islas tampoco apoya el admitir que son restos de
continentes hundidos, pues si primitivamente hubiesen
existido como cordilleras de montañas continentales, algunas,
por lo menos, de las islas habrían estado formadas, como
otras cumbres de montañas, de granito, esquistos
metamórficos, rocas fosilíferas antiguas y otras rocas, en vez
de consistir en simples masas de materia volcánica.

He de decir algunas palabras acerca de lo que se ha llamado
medios accidentales de distribución; pero que se llamarían
mejor medios ocasionales de distribución. Me limitaré aquí a
las plantas. En las obras botánicas se afirma con frecuencia
que esta o aquella planta está mal adaptada para una extensa
dispersión; pero puede decirse que es casi por completo
desconocida la mayor o menor facilidad para su transporte de
un lado a otro del mar. Hasta que hice, con ayuda de míster
Berkeley, algunos experimentos, ni siquiera se conocía hasta
qué punto las semillas podían resistir la acción nociva del
agua de mar. Con sorpresa encontré que, de 87 clases de
semillas, 64 germinaron después de veintiocho días de
inmersión, y algunas sobrevivieron después de ciento treinta
y siete días de inmersión. Merece citarse que ciertos órdenes
fueron mucho más perjudicados que otros: se ensayaron
nueve leguminosas, y, excepto una, resistieron mal el agua
salada; siete especies de los órdenes afines, hidrofiláceas y
polemoniáceas, quedaron muertas todas por un mes de
inmersión. Por comodidad ensayé principalmente semillas
pequeñas sin las cápsulas o los frutos carnosos, y como todas
ellas iban al fondo al cabo de pocos días, no hubiesen podido
atravesar flotando grandes espacios del mar, hubieran sido o
no perjudicadas por el agua salada; después ensayé varios
frutos carnosos, cápsulas, etc., grandes, y algunos flotaron

529

durante largo tiempo. Es bien conocida la gran diferencia que
existe en la flotación entre las maderas verdes y secas, y se me
ocurrió que las avenidas frecuentemente tienen que arrastrar
al mar plantas o ramas secas con las cápsulas o los frutos
carnosos adheridos a ellas. Esto me llevó, pues, a secar los
troncos y ramas de 94 plantas con fruto maduro y a colocarlos
en agua de mar. La mayor parte se fueron al fondo; pero
algunas que, cuando verdes, flotaban durante poquísimo
tiempo, flotaron secas mucho más tiempo; por ejemplo: las
avellanas tiernas se fueron a fondo inmediatamente, pero una
vez secas flotaron noventa días, y plantadas después,
germinaron; una esparraguera con bayas maduras flotó
veintitrés días, y seca flotó ochenta y cinco días, ¡las simientes
después germinaron; las simientes tiernas de Helosciadium se
fueron a fondo a los dos días; secas, flotaron unos noventa
días, y luego germinaron. En resumen: de 94 plantas secas, 18
flotaron más de veintiocho días, y algunas de estas 18 flotaron
durante un período muchísimo mayor; de manera que, como
de las especies de simientes germinaron después de
veintiochodías de inmersión, y ^^94 de las distintas especies
con frutos maduros —aunque no todas eran las mismas
especies que en el experimento precedente— flotaron,
después de secas, más de veintiocho días, podemos sacar la
conclusión —hasta donde puede deducirse algo de este corto
número de hechos— que las semillas de de las especies
de plantas de una región podrían ser llevadas flotando por las
corrientes marinas durante veintiocho días y conservarían su
poder de germinación. En el Atlas físico de Johnston, el
promedio de velocidad de las diferentes corrientes del
Atlántico es de 33 millas diarias —algunas corrientes llevan la
velocidad de 60 millas diarias—; según este promedio, las
semillas del ^Vioo de las plantas de un país podrían atravesar
flotando 924 millas de mar, has ta llegar a otro país, y, una vez

530

en tierra, si fuesen llevadas hacia el interior por el viento hasta
sitio favorable, germinarían.

Después de mis experimentos, míster Martens hizo otros
semejantes; pero de un modo mucho mejor, pues colocó las
semillas dentro de una caja en el mismo mar, de manera que
estaban alternativamente mojadas y expuestas al aire como
plantas realmente flotantes. Ensayó 98 semillas, en su mayor
parte diferentes de las mías, y eligió muchos frutos grandes, y
también semillas de plantas que viven cerca del mar, lo cual
tenía que ser favorable, tanto para el promedio de duración de
la flotación como para la resistencia a la acción nociva del
agua salada. Por el contrario, no hacía secar previamente las
plantas o ramas con los frutos, y esto, como hemos visto,
hubiera hecho que algunas de ellas hubiesen flotado mucho
más tiempo. El resultado fue que de sus semillas de
diferentes clases flotaron cuarenta y dos días, y luego fueron
capaces de germinar; aunque no dudo que las plantas
sometidas a la acción de las olas flotarían durante menos
tiempo que las protegidas contra los movimientos violentos,
como ocurre en nuestros experimentos. Por consiguiente,
quizá sería más seguro admitir que las semillas de
aproximadamente, de las plantas de una flora, podrían,
después de haberse secado, atravesar flotando un espacio de
más de 900 millas de ancho, y germinarían luego. El hecho de
que los frutos grandes muchas veces floten más tiempo que
los pequeños es interesante, pues las plantas con semillas o
frutas grandes, que, como ha demostrado Alph. Candolle,
tienen generalmente distribución geográfica limitada,
difícilmente pudieron ser transportadas por otros medios.

Las semillas pueden ser transportadas ocasionalmente de
otro modo. En la mayor parte de las islas, incluso en las que
están en el centro de los mayores océanos, el mar arroja leños

531

flotantes, y los naturales de las islas de corales del Pacífico se
procuran piedras para sus herramientas únicamente de entre
las raíces de árboles llevados por las corrientes, constituyendo
estas piedras un importante tributo real. He observado que
cuando entre las raíces de los árboles quedan encajadas
piedras de forma irregular, quedan encerradas en sus
intersticios y detrás de ellas pequeñas cantidades de tierra, tan
perfectamente, que ni una partícula podría ser arrastrada por
el agua durante el más largo transporte: procedentes de una
pequeña cantidad de tierra completamente encerrada de este
modo por las raíces de un roble, germinaron tres plantas
dicotiledóneas; estoy seguro de la exactitud de esta
observación. Además puedo demostrar que los cuerpos
muertos de las aves, cuando flotan en el mar, a veces son
devorados inmediatamente, y muchas clases de semillas
conservan, durante mucho tiempo, su vitalidad en el buche de
las aves que flotan: los guisantes y las alverjas, por ejemplo,
mueren con sólo algunos días de inmersión en el agua del
mar; pero algunos sacados del buche de una paloma que
había estado flotando treinta días en agua de mar artificial
germinaron casi todos, con gran sorpresa mía.

Las aves vivas apenas pueden dejar de ser agentes
eficacísimos en el transporte de las semillas; podría citar
muchos hechos que demuestran lo frecuentísimo que es el
que aves de muchas clases sean arrastradas por huracanes a
grandes distancias en el océano. Podemos seguramente
admitir que, en estas circunstancias, su velocidad de vuelo
tiene que ser con frecuencia de 35 millas por hora, y algunos
autores la han calculado en mucho más. Nunca he visto un
ejemplo de semillas alimenticias que pasen por todo el
intestino de un ave; pero semillas duras de frutos carnosos
pasan sin alterarse hasta por los órganos digestivos de un
pavo. En el transcurso de dos meses he recogido en mi jardín.

532

de los excrementos de pequeñas aves, doce clases de semillas,
y parcelan perfectas, y algunas de ellas que fueron ensayadas
germinaron. Pero el hecho siguiente es más importante; el
buche de las aves no segrega jugo gástrico y no perjudica en lo
más mínimo la germinación de las semillas, según he
averiguado experimentalmente. Ahora bien; cuando un ave
ha encontrado y ha ingerido una gran cantidad de comida, se
ha afirmado positivamente que todas las semillas no pasan a
la molleja antes de doce o de diez y ocho horas. En este
intervalo, un ave puede fácilmente ser arrastrada por el viento
a una distancia de 500 millas, y es sabido que los halcones
buscan las aves cansadas, y el contenido de su buche
desgarrado puede de este modo esparcirse pronto. Algunos
halcones y buhos tragan sus presas enteras, y después de un
intervalo de doce a veinte horas vomitan pelotillas que, según
sé por experimentos hechos en los Zoological Gardens,
encierran simientes capaces de germinar. Algunas simientes
de avena, trigo, mijo, alpiste, cáñamo, trébol y remolacha
germinaron después de haber estado veinte o veintiuna horas
en los estómagos de diferentes rapaces, y dos semillas de
remolacha germinaron después de haber estado en estas
condiciones durante dos días y catorce horas. Los peces de
agua dulce veo que comen semillas de muchas plantas de
tierra y de agua; los peces son frecuentemente devorados por
aves, y, de este modo, las semillas podrían ser transportadas
de un lugar a otro. Introduje muchas clases de semillas en
estómagos de peces muertos, y después los di a águilas
pesqueras, cigüeñas y pelicanos; estas aves, después de
muchas horas, devolvieron las semillas en pelotillas, o las
expulsaron con sus excrementos, y varias de estas semillas
conservaron el poder de germinación. Ciertas semillas, sin
embargo, murieron siempre por este procedimiento.

Las langostas son arrastradas muchas veces por el viento a

533

gran distancia de tierra; yo mismo cogí una a 370 millas de la
costa de África, y he sabido de otras cogidas de distancias
mayores. El reverendo R. T. Lower comunicó a sir C. Lyell
que, en noviembre de 1844, llegaron a la isla de la Madera
nubes de langostas. Eran en cantidad innumerable, y tan
tupidas como los copos de nieve en la mayor nevada, y se
extendían en altura hasta donde podían verse con un anteojo.
Durante dos o tres días fueron lentamente de un lado a otro,
describiendo una inmensa elipse de cinco o seis millas de
diámetro, y de noche se posaban en los árboles más altos, que
quedaban completamente cubiertos por ellas. Después
desaparecieron hacia el mar, tan súbitamente como habían
aparecido, y desde entonces no se han vuelto a presentar en la
isla. Ahora bien; en algunas partes de Natal creen algunos
granjeros, aunque sin pruebas suficientes, que por los
excrementos que dejan los grandes vuelos de langostas, que
con frecuencia se presentan en aquella comarca, son
introducidas en su región de praderas semillas perjudiciales.
A causa de esta suposición, mister Weale me envió en una
carta un paquetito de bolitas secas de excremento de langosta,
de las cuales separé al microscopio diferentes semillas, y
obtuve de ellas siete gramíneas pertenecientes a dos especies
de dos géneros distintos. Por consiguiente, una nube de
langosta como la que apareció en la isla de la Madera pudo
fácilmente ser el medio de introducir diferentes clases de
plantas en una isla situada lejos del continente.

Aun cuando el pico y las patas de las aves generalmente
están limpios, a veces se les adhiere tierra: en un caso quité de
la pata de una perdiz 61 granos de tierra arcillosa seca, y en
otro caso, 22 granos, y en la tierra habla una piedrecita del
tamaño de una alverja. Un ejemplo mejor: un amigo me envió
una pata de chocha con una plastita de tierra seca pegada al
tarso que pesaba sólo 9 granos y contenía una semilla de

534

resbalabueyes (¡uncus bufonius), que germinó y floreció.
Míster Swaysland, de Brighton, que durante los últimos
cuarenta años ha prestado gran atención a nuestras aves
emigrantes, me informa que, con frecuencia, ha matado
aguzanieves (Motacilla) y culiblancos (Saxícola), al momento
de llegar a nuestras costas, antes de que se hubiesen posado, y
muchas veces ha observado pequeñas plastitas de tierra
pegadas a sus pies. Podrían citarse muchos hechos que
muestran cuán general es que el suelo esté cargado de
semillas. Por ejemplo; el profesor Newton me envió la pata de
una perdiz (Caccabis rufa) que había sido herida y no podía
volar, con una bola de tierra dura adherida, que pesaba seis
onzas y media^'^'^f La tierra fue conservada durante tres años;
pero cuando fue rota, regada y colocada bajo una campana de
cristal salieron de ella nada menos que 82 plantas: consistían
éstas en 12 monocotiledóneas, entre ellas la avena común, y,
por lo menos, otra especie de gramínea, y en 70
dicotiledóneas, que pertenecían, a juzgar por sus hojas
jóvenes, a tres especies distintas, por lo menos. Con estos
hechos a la vista, ¿podemos dudar de que las muchas aves que
anualmente son arrastradas por las tormentas a grandes
distancias sobre el océano, y las muchas que anualmente
emigran —por ejemplo, los millones de codornices que
atraviesan el Mediterráneo—, han de transportar
ocasionalmente unas pocas semillas empotradas en el barro
que se adhiere a sus patas y picos? Pero tendré que volver
sobre este asunto.

Como es sabido que los icebergs están a veces cargados de
tierra y piedras, y que hasta han transportado matorrales,
huesos y el nido de un pájaro terrestre, apenas puede dudarse
que ocasionalmente pudieron haber transportado, como ha
sido sugerido por Lyell, semillas de una parte a otra de las
regiones árticas y antárticas y, durante el período glaciar, de

535

una parte a otra de las regiones que hoy son templadas. En las
Azores —por el gran número de plantas comunes a Europa,
en comparación con las especies de otras islas del Atlántico
que están situadas más cerca de tierra firme y, como ha sido
observado por míster H. C. Watson, por su carácter algo
septentrional en comparación con la latitud— sospeché que
estas islas han sido en parte pobladas por semillas traídas por
los hielos durante la época glaciar. A ruego mío, sir C. Lyell
escribió a míster Hartung preguntándole si habla observado
cantos erráticos en estas islas, y contestó que habían hallado
grandes pedazos de granito y de otras rocas que no se
encuentran en el archipiélago. Por consiguiente, podemos
deducir con seguridad que los icebergs en otro tiempo
depositaron su carga de piedras en las playas de estas islas
oceánicas, y es, por lo menos, posible que puedan haber
llevado a ellas algunas semillas de plantas del Norte.

Considerando que estos diferentes medios de transporte, y
otros que indudablemente quedan por descubrir, han estado
en actividad, año tras año, durante.decenas de miles de años,
sería, creo yo, un hecho maravilloso que muchas plantas no
hubiesen llegado a ser transportadas muy lejos. Estos medios
de transporte son a veces llamados accidentales; pero esto no
es rigurosamente correcto: las corrientes marinas no son
accidentales, ni tampoco lo es la dirección de los vientos
predominantes. Hay que observar que casi ningún medio de
transporte puede llevar las semillas a distancias muy grandes,
pues las semillas no conservan su vitalidad si están expuestas
durante mucho tiempo a la acción del mar, ni pueden
tampoco ser llevadas mucho tiempo en el buche o intestinos
de las aves. Estos medios, sin embargo, bastarían para el
transporte ocasional a través de extensiones de mar de 100
millas de ancho, de isla a isla, o de un continente a una isla
vecina; pero no de un continente a otro muy distante. Las

536

floras de continentes muy distantes no hubieron de llegar a
mezclarse por estos medios, y hubieron de permanecer tan
distintas como lo son actualmente. Las corrientes, por su
dirección, nunca hubieron de traer semillas de América del
Norte a Inglaterra, aun cuando pudieron traer, y traen, de las
Antillas a nuestras costas occidentales semillas que, de no
quedar muertas por su larguísima inmersión en el agua
salada, no pudieron resistir nuestro clima. Casi todos los años
una o dos aves marinas son arrastradas por el viento, a través
de todo el océano Atlántico, desde América del Norte a las
costas occidentales de Irlanda e Inglaterra; pero las semillas
no podrían ser transportadas por estos raros viajeros mas que
por un medio: por el barro adherido a sus patas o pico; lo que
constituye por si mismo una rara casualidad. Aun en este
caso, ¡qué pocas probabilidades habría de que una semilla
cayese en un suelo favorable y llegase a completo desarrollo!
Pero sería un gran error el alegar que porque una isla bien
poblada, como la Gran Bretaña, no ha recibido —hasta donde
se sabe, y sería dificilísimo el probarlo— en estos últimos
siglos inmigrantes de Europa o de otro continente por estos
medios ocasionales de transporte, no tenga que recibir
colonos por medios semejantes una isla pobremente poblada,
aun estando situada más lejos de tierra firme. De cien clases
de semillas o animales transportados a una isla, aunque esté
mucho menos poblada que la Gran Bretaña, acaso una nada
más estarla lo bastante bien adaptada a su nueva patria para
que llegase a naturalizarse. Pero este no es un argumento
válido contra lo que realizarían los medios ocasionales de
transporte durante el largo lapso de tiempo geológico durante
el que la isla se iba levantando y antes de que hubiese sido
poblada por completo de habitantes. En tierra casi desnuda,
en la que viven insectos y aves poco o no destructores, casi
cualquier semilla que tenga la fortuna de llegar ha de

537

germinar y sobrevivir, si es adecuada al clima.

Dispersión durante el período glaciar.

La identidad de muchas plantas y animales en las cumbres
de montañas separadas por centenares de millas de tierras
bajas, en las cuales no podrían existir especies alpinas, es uno
de los casos conocidos más llamativos de que las mismas
especies vivan en puntos muy distantes sin posibilidad
aparente de que hayan emigrado de un punto a otro. Es
verdaderamente un hecho notable ver tantas plantas de las
mismas especies viviendo en las regiones nevadas de los Alpes
y de los Pirineos y en las partes más septentrionales de
Europa; pero es un hecho mucho más notable el que las
plantas de las White Mountains de los Estados Unidos de
América son todas las mismas que las del Labrador, y casi las
mismas, según dice Assa Cray, que las de las montañas más
elevadas de Europa. Ya en 1747 estos hechos llevaron a
Gmelin a la conclusión de que las mismas especies tenían que
haber sido creadas independientemente en muchos puntos
distintos, y tendríamos que haber permanecido en esta misma
creencia si Agassiz y otros no hubiesen llamado vivamente la
atención sobre el período glaciar, que, como veremos
inmediatamente, aporta una explicación sencilla de estos
hechos. Tenemos pruebas de casi todas las clases imaginables
—tanto procedentes del mundo orgánico como del
inorgánico— de que en un período geológico muy reciente
Europa Central y América del Norte sufrieron un clima
ártico. Las ruinas de una casa destruida por el fuego no
referirían su historia más claramente que las montañas de
Escocia y Gales, con sus laderas estriadas, superficies
pulimentadas y cantos suspendidos, que nos hablan de las
heladas corrientes que no ha mucho llenaban sus valles.
Tanto ha cambiado el clima de Europa, que en el norte de
Italia están ahora cubiertas de vides y maíz gigantescas

538

morrenas dejadas por los antiguos glaciares. En toda una gran
parte de los Estados Unidos, los cantos erráticos y las rocas
estriadas revelan claramente un periodo anterior de frío.

La pasada influencia del clima glaciar en la distribución de
los habitantes de Europa, según la explica Edward Eorbes, es
en resumen la siguiente; pero seguiremos los cambios más
fácilmente suponiendo que viene, poco a poco un nuevo
período glaciar y que después pasa, como antes ocurrió.
Cuando vino el frío, y cuando las zonas más meridionales
llegaron a ser apropiadas para los habitantes del Norte, éstos
ocuparían los puestos de los primitivos habitantes de las
regiones templadas; estos últimos, al mismo tiempo, se
trasladarían cada vez más hacia el Sur, a menos que fuesen
detenidos por obstáculos, en cuyo caso perecerían; las
montañas quedarían cubiertas de nieve y hielo, y sus
primitivos habitantes alpinos descenderían a las llanuras.
Cuando el frío hubo alcanzado su máximo, tendríamos una
fauna y flora árticas cubriendo las partes centrales de Europa,
llegando al Sur hasta los Alpes y Pirineos y aun extendiéndose
a España. Las regiones actualmente templadas de los Estados
Unidos estarían también cubiertas de plantas y animales
árticos, que serían, con poca diferencia, los mismos que los de
Europa, pues los actuales habitantes circumpolares, que
suponemos que habrían marchado en todas partes hacia el
Sur, son notablemente uniformes en todas partes.

Al volver el calor, las formas árticas se replegarían hacia el
Norte, seguidas de cerca, en su retirada, por las producciones
de las regiones templadas. Y al fundirse la nieve en las faldas
de las montañas, las formas árticas se apoderarían del suelo
deshelado y desembarazado, ascendiendo siempre, cada vez
más alto, a medida que aumentaba el calor y la nieve seguía
desapareciendo, mientras que sus hermanas proseguían su
viaje hacia el Norte. Por consiguiente, cuando el calor hubo

539

vuelto por completo, las mismas especies que anteriormente
habían vivido juntas en las tierras bajas de Europa y América
del Norte se encontrarían de nuevo en las regiones árticas del
Mundo Antiguo y del Nuevo y en muchas cumbres de
montañas aisladas muy distantes unas de otras.

De este modo podemos comprender la identidad de
muchas plantas en puntos tan sumamente distantes como las
montañas de los Estados Unidos y las de Europa. Podemos así
comprender el hecho de que las plantas alpinas de cada
cordillera estén más particularmente relacionadas con las
formas árticas que viven exactamente al norte, o casi
exactamente al norte de ellas, pues la primera migración,
cuando llegó el frío, y la migración en sentido inverso, a la
vuelta del calor, tienen que haber sido, en general,
exactamente de Norte a Sur. Las plantas alpinas, por ejemplo,
de Escocia, como ha hecho observar míster H. C. Watson, y
las de los Pirineos, como ha hecho observar Ramond, están
especialmente relacionadas con las plantas del norte de
Escandinavia; las de los Estados Unidos, con las del Labrador;
las de las montañas de Siberia, con las de las regiones árticas
de este país. Estas deducciones, basadas, como lo están, en la
existencia perfectamente demostrada de un período glaciar
anterior, me parece que explican de modo tan satisfactorio la
distribución actual de las producciones alpinas y árticas de
Europa y América, que cuando en otras regiones
encontramos las mismas especies en cumbres distantes casi
podemos deducir, sin otras pruebas, que un clima más frío
permitió en otro tiempo su emigración, atravesando las
tierras bajas interpuestas, que actualmente son ya demasiado
cálidas para su existencia.

Como las formas árticas se trasladaron primero hacia el Sur
y después retrocedieron hacia el Norte, al unísono del cambio
de clima, no habrán estado sometidas durante sus largas

540

migraciones a una gran diversidad de temperaturas, y como
todas ellas emigraron juntas, en masa, sus relaciones mutuas
no se habrán alterado mucho. Por consiguiente, según los
principios repetidos en este libro, estas formas no habrán
sufrido grandes modificaciones. Pero el caso habrá sido algo
diferente para las producciones alpinas, que, desde el
momento de la vuelta del calor, quedaron aisladas, primero
en la base de las montañas y finalmente en sus cumbres; pues
no es probable que el mismo conjunto de especies árticas
hayan quedado en cordilleras muy distantes entre sí y hayan
sobrevivido después. Lo probable es que estas especies se
hayan mezclado con antiguas especies alpinas que debieron
existir en las montañas antes del principio de la época glaciar,
y que durante el período más frío fueron temporalmente
forzadas a bajar a las llanuras. Aquellas especies han estado
además sometidas a influencias algo diferentes de clima; sus
relaciones mutuas habrán sido así alteradas en cierto grado, y
en consecuencia las especies habrán estado sujetas a variación
y se habrán modificado; pues, si comparamos las plantas y
animales alpinos actuales de las diferentes cordilleras
principales de Europa, aun cuando muchas de las especies
permanecen idénticamente iguales, algunas existen como
variedades, otras como formas dudosas o subespecies y otras
como especies distintas, pero muy afines, que se representan
mutuamente en las diferentes cordilleras.

En el ejemplo precedente hemos supuesto que en el
comienzo de nuestro imaginario período glaciar las
producciones árticas eran tan uniformes en todas las regiones
polares como lo son hoy en día; pero es también necesario
admitir que muchas formas subárticas y algunas de los climas
templados eran las mismas en todo el mundo, pues algunas
de las especies que ahora existen en la base de las montañas y
en las llanuras del norte de América y de Europa son las

541

mismas, y puede preguntarse cómo explico yo esta
uniformidad de las formas subárticas y de clima templado, en
todo el mundo, al principio del verdadero período glaciar.
Actualmente las producciones subárticas y de las regiones
templadas del Norte, en el Mundo Antiguo y en el Nuevo,
están separadas por todo el océano Atlántico y por la parte
norte del Pacífico. Durante el período glaciar, cuando los
habitantes del Mundo Antiguo y del Nuevo vivían mucho
más al Sur de lo que viven actualmente, tuvieron que estar
separados entre sí aún más completamente por espacios
mayores del océano; de manera que puede muy bien
preguntarse cómo es que las mismas especies pudieron
entonces, o antes, haber llegado a los dos continentes. La
explicación, a mi parecer, está en la naturaleza del clima antes
del comienzo del período glaciar. En aquella época, o sea el
período plioceno más moderno, la mayor parte de los
habitantes del mundo eran específicamente los mismos que
ahora, y tenemos razones suficientes para creer que el clima
era más caliente que en la actualidad. Por consiguiente,
podemos suponer que los organismos que actualmente viven
a 60° de latitud vivían durante el período plioceno más al
Norte, en el circulo polar, a 66°-67° de latitud, y que las
producciones árticas actuales vivían entonces en la tierra
fragmentada todavía más próxima al polo. Ahora bien; si
consideramos el globo terrestre, vemos que en el círculo polar
hay tierra casi continua desde el oeste de Europa, por Siberia,
hasta el este de América, y esta continuidad de tierra
circumpolar, con la consiguiente libertad, en un clima más
favorable, para emigraciones mutuas, explicará la supuesta
uniformidad de las producciones subárticas y de clima
templado del Mundo Antiguo y del Nuevo en un período
anterior a la época glaciar.

Creyendo, por las razones que antes se han indicado, que

542

los continentes actuales han permanecido mucho tiempo casi
en las mismas situaciones relativas, aunque sujetos a grandes
oscilaciones de nivel, me inclino mucho a extender la
hipótesis precedente, hasta deducir que durante un período
anterior más caliente, como el período plioceno antiguo, en
las tierras circumpolares, que eran casi ininterrumpidas, vivía
un gran número de plantas y animales iguales, y que estas
plantas y animales, tanto en el Mundo Antiguo como en el
Nuevo, empezaron a emigrar hacia el Sur cuando el clima se
hizo menos caliente, mucho antes del principio del período
glaciar. Actualmente vemos, creo yo, sus descendientes, la
mayor parte de ellos en un estado modificado, en las regiones
centrales de Europa y de los Estados Unidos. Según esta
opinión, podemos comprender el parentesco y rara identidad
entre las producciones de América del Norte y de Europa,
parentesco que es sumamente notable considerando la
distancia de los dos territorios y su separación por todo el
océano Atlántico. Podemos comprender, además, el hecho
singular, sobre el que han llamado la atención diferentes
observadores, de que las producciones de Europa y América
en los últimos pisos terciarlos estaban más relacionadas que lo
están actualmente, pues durante estos períodos más calientes
las partes del norte del Mundo Antiguo y del Nuevo deben
haber estado unidas, casi sin interrupción, por tierra, que
serviría como de puente —que el frío después hizo
intransitable— para las emigraciones recíprocas de sus
habitantes.

Durante la lenta diminución del calor en el período
plioceno, tan pronto como las especies comunes que vivían en
el Mundo Antiguo y en el Nuevo emigraron al sur del circulo
polar, quedarían completamente separadas. Esta separación,
por lo que se refiere a las producciones de clima más
templado, tiene que haber ocurrido hace mucho tiempo. Al

543

emigrar hacia el Sur, las plantas y animales tuvieron que
mezclarse en una gran región con las producciones indígenas
americanas, y tendrían que competir con ellas, y en otra gran
región con las del Mundo Antiguo. Por consiguiente, tenemos
en este caso algo favorable a las modificaciones grandes, a
modificaciones mucho mayores que las de las producciones
alpinas que quedaron aisladas, en un período mucho más
reciente, en las diferentes cordilleras en las tierras árticas de
Europa y América del Norte. De aquí proviene que, cuando
comparamos las producciones que viven actualmente en las
regiones templadas del Nuevo Mundo y del Antiguo,
encontremos muy pocas especies idénticas —aunque Assa
Cray ha mostrado últimamente que son idénticas más plantas
de las que antes se suponía— y que encontremos, en cambio,
en todas las clases principales, muchas formas, que unos
naturalistas consideran como razas geográficas y otros como
especies distintas, y una legión de formas representativas, o
muy afines, que son consideradas por todos los naturalistas
como específicamente distintas.

Lo mismo que en tierra, en las aguas del mar, una lenta
emigración, hacia el Sur, de la fauna marina, que durante el
plioceno, o hasta en un período algo anterior, fue casi
uniforme a lo largo de las ininterrumpidas costas del círculo
polar, explicará, dentro de la teoría de la modificación, el que
hoy vivan especies afines en regiones completamente
separadas. Así, creo yo, podemos comprender la presencia en
las costas orientales y occidentales de la parte templada del
norte de América de algunas formas muy próximas, todavía
vivientes o terciarias extinguidas, y explicará también el hecho
aun más llamativo de que vivan en el Mediterráneo y en los
mares del Japón muchos crustáceos —según se describe en la
admirable obra de Dana—, algunos peces y otros animales
marinos muy afines, a pesar de estar completamente

544

separadas estas dos regiones por un continente entero e
inmensas extensiones de océano.

Dentro de la teoría de la creación, son inexplicables estos
casos de parentesco próximo entre especies que viven
actualmente o vivieron en otro tiempo en el mar, en las costas
orientales y occidentales de América del Norte, en el
Mediterráneo y el Japón, y en las tierras templadas de
América del Norte y Europa. No podemos sostener que estas
especies hayan sido creadas semejantes en relación con las
condiciones físicas, casi iguales, de las regiones; pues si
comparamos, por ejemplo, ciertas partes de América del Sur
con partes de África meridional o de Australia, vemos
regiones, muy semejantes en todas sus condiciones físicas,
cuyos habitantes son completamente diferentes.

Alternancia de períodos glaciares en el Norte y en el Sur.

Pero tenemos que volver a nuestro asunto principal. Estoy
convencido de que la opinión de Eorbes puede generalizarse
mucho. En Europa nos encontramos con las pruebas más
claras del período glaciar, desde las costas occidentales de la
Gran Bretaña, hasta la cordillera de los Montes Urales y, hacia
el Sur, hasta los Pirineos. Podemos deducir de los mamíferos
congelados y de la naturaleza de la vegetación de las
montañas, que Siberia sufrió igual influencia. En el Líbano;
según el doctor Hooker, las nieves perpetuas cubrían en otros
tiempos el eje central y alimentaban glaciares que bajaban a
4.000 pies por los valles. El mismo observador ha encontrado
recientemente grandes morrenas a un nivel bajo en la
cordillera del Atlas, en el norte del África. En el Himalaya, en
puntos separados por 900 millas, los glaciares han dejado
señales de su anterior descenso muy bajo, y en Sikkim, el
doctor Hooker vio maíz que crecía en antiguas morrenas
gigantescas. Al sur del continente asiático, al otro lado del

545

Ecuador, sabemos, por las excelentes investigaciones del
doctor J. Haast y del doctor Héctor, que en Nueva Zelandia,
en otro tiempo, inmensos glaciares descendieron hasta un
nivel bajo, y las plantas iguales encontradas por el doctor
Hooker en montañas muy distantes de esta isla nos refieren la
misma historia de un período frío anterior. De los hechos que
me ha comunicado el reverendo W. B. Clarke resulta también
que hay huellas de acción glaciar anterior en las montañas del
extremo sudeste de Australia.

Por lo que se refiere a América, en su mitad norte se han
observado fragmentos de roca transportados por el hielo, en
el lado este del continente, hasta la latitud de 36°-37°, y en las
costas del Pacifico, donde actualmente el clima es tan
diferente, hasta la latitud de 46°. También se han señalado
cantos erráticos en las Montañas Rocosas. En América del
Sur, en la cordillera de los Andes, casi en el Ecuador, los
glaciares llegaban en otro tiempo mucho más abajo de su
nivel actual. En la región central de Chile examiné un gran
cúmulo de detritus con grandes cantos que cruzaba el valle
del Portillo, y que apenas puede dudarse de que en otro
tiempo constituyeron una morrena gigantesca; y míster D.
Porbes me informó que en diferentes partes de la cordillera de
los Andes, entre 13° y 30° de latitud sur, encontró,
aproximadamente a la altura de 12.000 pies, rocas
profundamente estriadas, semejantes a aquellas con que
estaba familiarizado en Noruega, e igualmente grandes masas
de detritus con guijarros estriados. En toda esta extensión de
la cordillera de los Andes no existen actualmente verdaderos
glaciares, ni aun a alturas mucho más considerables. Más al
Sur, a ambos lados del continente, desde 41° de latitud hasta
el extremo más meridional, tenemos las pruebas más
evidentes de una acción glaciar anterior, en un gran número
de inmensos cantos transportados lejos de su lugar de origen.

546

Por estos diferentes hechos, o sea porque la acción glaciar
se ha extendido por todas partes en los hemisferios boreal y
austral; porque este período ha sido reciente, en sentido
geológico, en ambos hemisferios, por haber perdurado en
ambos mucho tiempo, como puede deducirse de la cantidad
de trabajo efectuado, y, finalmente, por haber descendido
recientemente los glaciares hasta un nivel bajo en toda la
cordillera de los Andes, me pareció en un tiempo que era
indubitable la conclusión de que la temperatura de toda la
Tierra había descendido simultáneamente en el período
glaciar. Pero ahora míster Croll, en una serie de admirables
Memorias, ha intentado demostrar que un clima glaciar es el
resultado de diferentes causas físicas, puestas en actividad por
un aumento en la excentricidad de la órbita de la Tierra.
Todas estas causas tienden hacia el mismo fin; pero la más
potente parece ser la influencia indirecta de la excentricidad
de la órbita en las corrientes oceánicas. Según míster Croll, los
períodos de frío se repiten regularmente cada diez o quince
mil años, y éstos son extremadamente rigurosos a larguísimos
intervalos, debido a ciertas circunstancias, la más importante
de las cuales, como ha demostrado sir C. Lyell, es la posición
relativa de las tierras y de las aguas. Míster Croll cree que el
último período glaciar grande ocurrió hace doscientos
cuarenta mil años, aproximadamente, y duró, con ligeras
alteraciones de climas, unos ciento sesenta mil. Por lo que se
refiere a períodos glaciares más antiguos, diferentes geólogos
están convencidos, por pruebas directas, que estos períodos
glaciares ocurrieron durante las formaciones miocenas y
eocenas, por no mencionar formaciones aún más antiguas.
Pero el resultado más importante para nosotros a que ha
llegado míster Croll es que siempre que el hemisferio norte
pasa por un período frío, la temperatura del hemisferio sur
aumenta positivamente, por volverse los inviernos más

547

suaves, debido principalmente a cambios en la dirección de
las corrientes oceánicas. Otro tanto ocurrirá en el hemisferio
norte cuando el hemisferio sur pasa por un período glaciar.
Esta conclusión proyecta tanta luz sobre la distribución
geográfica, que me inclino mucho a darle crédito; pero
indicaré primero los hechos que requieren una explicación.

El doctor Hooker ha demostrado que en América del Sur,
aparte de muchas especies muy afines, más de cuarenta o
cincuenta plantas fanerógamas de la Tierra del Euego —que
constituyen una parte no despreciable de su escasa flora— son
comunes a América del Norte y Europa, a pesar de estar en
territorios enormemente distantes en hemisferios opuestos.
En las gigantescas montañas de América ecuatorial existe una
multitud de especies peculiares pertenecientes a géneros
europeos. En los montes Organ, del Brasil, Gardner encontró
algunos géneros de las regiones templadas de Europa, algunos
antárticos y algunos de los Andes que no existen en las cálidas
regiones bajas intermedias. En la Silla de Caracas, el ilustre
Humboldt encontró mucho antes especies pertenecientes a
géneros característicos de la cordillera de los Andes.

En África se presentan en las montañas de Abisinia varias
formas características y algunas representativas de la flora del
Cabo de Buena Esperanza. En el Cabo de Buena Esperanza se
encuentra un cortísimo número de especies europeas que se
supone que no han sido introducidas por el hombre, y en las
montañas se encuentran varias formas europeas
representativas que no han sido descubiertas en las regiones
intertropicales de África. El doctor Hooker, recientemente, ha
demostrado también que varias de las plantas que viven en las
regiones superiores de la elevada isla de Eernando Poo y en
los vecinos montes de los Camarones, en el golfo de Guinea,
están muy relacionadas con las de las montañas de Abisinia y
también con las de las regiones templadas de Europa.

548

Actualmente también parece, según me dice el doctor
Hooker, que algunas de estas mismas plantas de climas
templados han sido descubiertas por el reverendo T. Lowe en
las montañas de las islas de Cabo Verde. Esta extensión de las
mismas formas de clima templado, casi en el Ecuador, a
través de todo el continente de África y hasta las montañas
del archipiélago de Cabo Verde, es uno de los hechos más
asombrosos que en todo tiempo se han registrado en la
distribución de las plantas.

En el Himalaya y en las cordilleras aisladas de la península
de la India, en las alturas de Ceilán y en los conos volcánicos
de Java se presentan muchas plantas, ya idénticamente
iguales, ya mutuamente representativas, y al mismo tiempo
plantas representativas de las de Europa, que no se
encuentran en las cálidas regiones bajas intermedias. ¡Una
lista de géneros de plantas recogidas en los picos más altos de
Java evoca el recuerdo de una recolección hecha en una colina
de Europa! Todavía es más llamativo el hecho de que formas
peculiares australianas están representadas por ciertas plantas
que crecen en las cumbres de las montañas de Borneo.
Algunas de estas formas australianas, según me dice el doctor
Hooker, se extienden por las alturas de la península de
Malaca, y están ligeramente diseminadas, de una parte, por la
India y, de otra, llegan por el Norte hasta el Japón.

En las montañas meridionales de Australia, el doctor E.
Müller ha descubierto varias especies europeas; en las tierras
bajas se presentan otras especies no introducidas por el
hombre, y, según me informa el doctor Hooker, puede darse
una larga lista de géneros europeos encontrados en Australia
y no en las regiones tórridas intermedias. En la admirable
Introduction to the Flora ofNew Zealand, del doctor Hooker,
se citan hechos notables análogos relativos a plantas de
aquella gran isla. Vemos, pues, que ciertas plantas que crecen

549

en las más altas montañas de los trópicos en todas las partes
del mundo y en las llanuras templadas del Norte y del Sur son
las mismas especies o variedades de las mismas especies. Hay
que observar, sin embargo, que estas plantas no son formas
estrictamente árticas, pues, como míster H. C. Watson ha
señalado, «al alejarse de las latitudes polares, en dirección a
las ecuatoriales, las floras alpinas, o de montaña, se van
haciendo realmente cada vez menos árticas». Aparte de estas
formas idénticas o muy próximas, muchas especies que viven
en estos mismos territorios, separadas por tanta distancia,
pertenecen a géneros que actualmente no se encuentran en las
tierras bajas tropicales e intermedias.

Estas breves observaciones se aplican sólo a las plantas;
pero podrían citarse algunos hechos análogos relativos a los
animales terrestres. En los seres marinos ocurren también
casos semejantes; como ejemplo puedo citar una afirmación
de una altísima autoridad, el profesor Dana: «Es ciertamente
un hecho asombroso que Nueva Zelandia tenga mayor
semejanza por sus crustáceos con su antípoda la Gran Bretaña
que con ninguna otra parte del mundo». Sir J. Richardson
habla también de la reaparición de formas septentrionales de
peces en las costas de Nueva Zelandia, Tasmania, etc. El
doctor Hooker me informa de que veinticinco especies de
algas son comunes a Nueva Zelandia y a Europa; pero no han
sido halladas en los mares tropicales intermedios.

Por los hechos precedentes —presencia de formas de clima
templado en las regiones elevadas por toda el África
ecuatorial y a lo largo de la península de la India, hasta Ceilán
y el archipiélago Malayo, y, de modo menos marcado, por
toda la gran extensión tropical de América del Sur— parece
casi seguro que en algún período anterior, indudablemente
durante la parte más rigurosa del período glaciar, las tierras
bajas de estos grandes continentes estuvieron habitadas en el

550

Ecuador por un considerable número de formas de clima
templado. En este período el clima ecuatorial al nivel del mar
era probablemente casi igual que el que ahora se experimenta
en las mismas latitudes a las alturas de 5.000 a 6.000 pies, o
hasta un poco más frío. Durante el período más frío las tierras
bajas del Ecuador tuvieron que cubrirse de vegetación
mezclada de tropical y de clima templado, como la que
Hooker describe creciendo exuberante a la altura de 4.000 a
5.000 pies en las vertientes inferiores del Himalaya, aunque
quizá con una preponderancia aún mayor de formas de clima
templado. Así también en la montañosa isla de Eernando Poo,
en el gol;o de Guinea, míster Mann encontró formas europeas
de clima templado que empiezan a aparecer a unos 5.000 pies
de altura. En las montañas del Panamá, a la altura de sólo
2.000 pies, el doctor Seemann encontró que la vegetación era
semejante a la de Méjico, ocon formas de la zona tórrida
mezcladas armoniosamente con las de la templada».

Veamos ahora si la conclusión de míster Croll, de que
cuando el hemisferio norte sufría el frío extremo del gran
período glaciar el hemisferio sur estaba realmente más
caliente, arroja clara luz sobre la distribución actual,
inexplicable en apariencia, de diferentes organismos en las
regiones templadas de ambos hemisferios y en las montañas
de los trópicos. El período glaciar, medido por años, tiene que
haber sido larguísimo, y si recordamos los inmensos espacios
porque se han extendido en pocos siglos algunas plantas y
animales naturalizados, este período habrá sido suficiente
para cualquier emigración. Sabemos que las formas árticas,
cuando el frío se fue haciendo más y más intenso, invadieron
las regiones templadas, y por los hechos que se acaban de
citar apenas puede caber duda de que algunas de las formas
más vigorosas, predominantes y más extendidas invadieron
las regiones bajas ecuatoriales. Los habitantes de estas cálidas

551

regiones bajas tendrían que emigrar al mismo tiempo a las
regiones tropical y subtropical del Sur, pues el hemisferio
surera más caliente en este período. Al decaer el período
glaciar, como ambos hemisferios recobraron sus
temperaturas primitivas, las formas de clima templado del
Norte, que vivían en las regiones bajas del Ecuador, serían
forzadas a volver a su primitiva patria o serían destruidas,
siendo reemplazadas por las formas ecuatoriales que volvían
del Sur. Algunas, sin embargo, de las formas templadas del
Norte es casi seguro que ascenderían a algún país alto
próximo, donde, si era suficientemente elevado, sobrevivirían
mucho tiempo, como las formas árticas en las montañas de
Europa. Aunque el clima no fuese perfectamente adecuado
para ellas, sobrevivirían, pues el cambio de temperatura tuvo
que haber sido lentísimo, y las plantas poseen,
indudablemente, cierta facultad de aclimatación, como lo
demuestran por la transmisión a su descendencia de fuerza y
constitución diferentes para resistir el calor y el frío.

Siguiendo el curso regular de los acontecimientos, el
hemisferio sur estaría a su vez sujeto a un severo período
glaciar y el hemisferio norte se volvería más caliente, y
entonces las formas de clima templado del Sur invadirían las
tierras bajas ecuatoriales. Las formas del Norte que habían
quedado antes en las montañas descenderían entonces y se
mezclarían con las del Sur. Estas últimas, al volver el calor,
volverían a su patria primitiva, dejando algunas especies en
las montañas, y llevando hacia el Sur consigo algunas de las
especies septentrionales de clima templado que habían bajado
de sus refugios de las montañas. De este modo tendríamos un
corto número de especies idénticamente iguales en las zonas
templadas del Norte y del Sur y en las montañas de las
regiones intermedias tropicales. Pero las especies, al quedar
durante mucho tiempo en las montañas o en hemisferios

552

opuestos, tendrían que competir con muchas formas nuevas y
estarían expuestas a condiciones físicas algo diferentes;
estarían, por consiguiente, muy sujetas a modificación, y
tienen que existir ahora, en general, como variedades o como
especies representativas, y esto es lo que ocurre. Debemos
también tener presente la existencia en ambos hemisferios de
períodos glaciares anteriores, pues éstos explicarían, según los
mismos principios, las muchas especies bien distintas que
viven en regiones análogas muy separadas, y que pertenecen a
géneros que no se encuentran ahora en las zonas tórridas
intermedias.

Es un hecho notable, sobre el que han insistido
enérgicamente Hooker, por lo que se refiere a América, y
Alph. de Candolle, por lo que se refiere a Australia, que
muchas especies idénticas, o ligeramente modificadas, han
emigrado más de Norte a Sur que en sentido inverso. Vemos,
sin embargo, algunas formas del Sur en las montañas de
Borneo y Abisinia. Presumo que esta emigración
preponderante de Norte a Sur es debida a la mayor extensión
de tierras en el Norte y a que las formas del Norte han
existido en su propia patria en mayor número y, en
consecuencia, han sido llevadas, por selección y competencia,
a un grado superior de perfección o facultad de dominio que
las formas del Sur. Y así, cuando los dos grupos se mezclaron
en las regiones ecuatoriales, durante las alternativas de los
períodos glaciares, las formas del Norte fueron las más
potentes, y fueron capaces de conservar sus puestos en las
montañas y de emigrar después hacia el Sur, junto con las
formas meridionales; pero las formas del Sur no pudieron
hacer lo propio, en relación con las formas septentrionales.
Del mismo modo, actualmente vemos que muchísimas
producciones europeas cubren el suelo en La Plata, Nueva
Zelandia y, en menor grado, en Australia, y han derrotado a

553

las indígenas, mientras que poquísimas formas del Sur se han
naturalizado en alguna parte del hemisferio norte, a pesar de
que han sido importados a Europa, durante los dos o tres
siglos últimos, de La Plata, y en los cuarenta o cincuenta años
últimos, de Australia, gran cantidad de cueros, lanas y otros
objetos a propósito para transportar semillas. Los montes
Neilgherrie, de la India, ofrecen, sin embargo, una excepción
parcial, pues allí, según me dice el doctor Hooker, las formas
australianas espontáneamente se están sembrando y
naturalizando con rapidez. Antes del último gran período
glaciar, indudablemente las montañas intertropicales
estuvieron pobladas de formas alpinas propias; pero éstas, en
casi todas partes, han cedido ante formas más poderosas,
producidas en los territorios mayores y en los talleres más
activos del Norte. En muchas islas, las producciones que se
han naturalizado casi igualan, y hasta superan, en número a
las producciones indígenas, y este es el primer paso para su
extinción. Las montañas son islas sobre la Tierra, y sus
habitantes han sucumbido ante los producidos en los
territorios mayores del Norte, exactamente del mismo modo
que los habitantes de las islas verdaderas han cedido en todas
partes, y están todavía cediendo, ante las formas continentales
naturalizadas por la mano del hombre.

Los mismos principios se aplican a la distribución de los
animales terrestres y de las producciones marinas en las zonas
templadas del Norte y del Sur y en las montañas
intertropicales. Cuando, durante el apogeo del periodo
glaciar, las corrientes oceánicas eran muy diferentes de lo que
son ahora, algunos de los habitantes de los mares templados
pudieron haber llegado al Ecuador; de éstos, un corto número
sería quizá capaz de emigrar en seguida hacia el Sur,
manteniéndose dentro de las corrientes más frías, mientras
que otros debieron permanecer y sobrevivir en profundidades

554

más frías, hasta que el hemisferio sur fue a su vez sometido a
un clima glaciar que les permitió continuar su marcha; casi de
la misma manera que, según Forbes, existen actualmente, en
las partes más profundas de los mares templados del Norte,
espacios aislados habitados por producciones árticas.

Estoy lejos de suponer que, dentro de las hipótesis que se
acaban de exponer, queden eliminadas todas las dificultades
referentes a la distribución y afinidades de las especies
idénticas y próximas que actualmente viven tan separadas en
el Norte y en el Sur y, a veces, en las cordilleras intermedias.
Las rutas exactas de emigración no pueden ser señaladas; no
podemos decir por qué ciertas especies han emigrado y otras
no; por qué ciertas especies se han modificado y han dado
origen a nuevas formas, mientras que otras han permanecido
invariables. No podemos esperar explicar estos hechos hasta
que podamos decir por qué una especie y no otra llega a
naturalizarse por la acción del hombre en un país extraño,
por qué una especie, en su propia patria, se extiende el doble
o el triple que otra y es dos o tres veces más abundante.

Quedan también por resolver diferentes dificultades
especiales, por ejemplo, la presencia, como ha demostrado
Hooker, de las mismas plantas en puntos tan enormemente
separados como la Tierra de Kerguelen, Nueva Zelandia y la
Tierra del Fuego; pero los icebergs, según ha sugerido Lyell,
pueden haber influido en su dispersión. Es un caso muy
notable la existencia en este y otros puntos del hemisferio sur
de especies que, aunque distintas, pertenecen a géneros
exclusivamente limitados al hemisferio norte. Algunas de
estas especies son tan distintas, que no podemos suponer que
desde el comienzo del último período glaciar haya habido
tiempo para su emigración y consiguiente modificación en el
grado requerido. Los hechos parecen indicar que especies
distintas, pertenecientes a los mismos géneros, han emigrado

555

según líneas que irradian de un centro común, y me inclino a
fijar la atención, tanto en el hemisferio norte como en el
hemisferio sur, en un período anterior y más caliente, antes
del comienzo del último período glaciar, cuando las tierras
antárticas, cubiertas ahora de hielo, mantenían una flora
aislada sumamente peculiar. Puede presumirse que, antes de
que esta flora fuese exterminada durante la última época
glaciar, un corto número de formas se habían dispersado ya
muy lejos hasta diferentes puntos del hemisferio sur por los
medios ocasionales de transporte, ya mediante el auxilio,
como etapas, de islas actualmente hundidas. Así, las costas
meridionales de América, de Australia y de Nueva Zelandia
pueden haber sido ligeramente matizadas por las mismas
formas orgánicas peculiares.

Sir C. Lyell, en un notable pasaje, ha discutido en términos
casi idénticos a los míos los efectos de las grandes alteraciones
de clima sobre la distribución geográfica del mundo entero, y
ahora hemos visto que la conclusión de rnister Croll, de que
los sucesivos periodos glaciares en un hemisferio coinciden
con períodos calientes en el hemisferio opuesto, unida a la
admisión de la modificación lenta de las especies, explica una
multitud de hechos en la distribución de las mismas formas
orgánicas y de las formas afines en todas las partes del
mundo. Las ondas vivientes han fluido durante un período
desde el Norte, y durante otro desde el Sur, y en ambos casos
han llegado al Ecuador; pero la corriente de la vida ha fluido
con mayor fuerza desde el Norte que en la dirección opuesta
y, por consecuencia, ha inundado más ampliamente el
hemisferio sur. Así como la marea deja en líneas horizontales
los restos que lleva, quedando éstos a mayor altura en las
playas en que la marca alcanza su máximo, de igual modo las
ondas vivientes han dejado sus vivientes restos en las cumbres
de nuestras montañas, formando una línea que asciende

556

suavemente desde las tierras bajas árticas hasta una gran
altitud en el Ecuador. Los diferentes seres que han quedado
abandonados de este modo pueden compararse con las razas
humanas salvajes que han sido empujadas hacia las montañas
y que sobreviven en reductos montañosos de casi todos los
países, que sirven como testimonio, lleno de interés para
nosotros, de los habitantes primitivos de las tierras bajas
circundantes.

557

CAPÍTULO XIII

Distribución geográfica.

(Continuación).

Distribución de las producciones de agua dulce.—De los habitantes de las islas
oceánicas.—Ausencia de batracios y de mamiferos terrestres.—De las relaciones de
los habitantes de las islas con los de la tierra firme más próxima.—De la
colonización procedente del origen más próximo con modificaciones subsiguientes.
—Resumen de este capitulo y del anterior.

Producciones de agua dulce.

Como los lagos y las cuencas de los ríos están separados
unos de otros por barreras de tierra, podría suponerse que las
producciones de agua dulce no se hubiesen extendido a gran
distancia dentro del mismo país, y como el mar es
evidentemente un obstáculo todavía más formidable, podría
suponerse que nunca se hubiesen extendido hasta países
distantes. No solamente muchas producciones de agua dulce,
pertenecientes a diferentes clases, tienen una enorme
distribución geográfica, sino que especies afines prevalecen de
un modo notable en todo el mundo. Al principio de mis
recolecciones en las aguas dulces del Brasil, recuerdo muy
bien que quedé muy sorprendido por la semejanza de los
insectos, moluscos, etc., de agua dulce, y la diferencia de los
seres terrestress de alrededor, comparados con los de
Inglaterra.

Pero la facultad de extenderse mucho que tienen las
producciones de agua dulce creo que puede explicarse, en la
mayor parte de los casos, porque se han adaptado, de un
modo Utilísimo para ellas, a pequeñas y frecuentes
emigraciones de una laguna a otra o de un río a otro, dentro
de su propio país, y de esta facultad se seguiría, como una
consecuencia casi necesaria, la posibilidad de una gran
dispersión. No,podemos considerar aquí mas que un corto
número de casos, de los cuales los peces nos ofrecen algunos

558

de los más difíciles de explicar. Se creía antes que una misma
especie de agua dulce no existía nunca en dos continentes
muy distantes; pero el doctor Günther ha demostrado
recientemente que el Galaxias attenuatus vive en Tasmania,
Nueva Zelandia, las islas Falkland y en la tierra firme de
América del Sur. Es este un caso asombroso, y probablemente
indica una dispersión, a partir de un centro antártico, durante
un período caliente anterior. Este caso, sin embargo, resulta
algo menos sorprendente, por,que las especies de este género
tienen la propiedad de atravesar, por algún medio
desconocido, espacios considerables del océano, así hay una
especie que es común a Nueva Zelandia y a las islas Auckland,
aunque están separadas por una distancia de unas 230 millas.
En un mismo continente, los peces de agua dulce muchas
veces se extienden mucho y como de un modo caprichoso,
pues en dos cuencas contiguas algunas de las especies pueden
ser las mismas y otras completamente diferentes.

Es probable que las producciones de agua dulce sean a
veces transportadas por lo que pueden llamarse medios
accidentales. Así, no es muy raro el que los torbellinos hayan
dejado caer peces todavía vivos en puntos distantes, y es
sabido que los huevos conservan su vitalidad durante un
tiempo considerable después de sacados del agua. Su
dispersión puede, sin embargo, atribuirse principalmente a
cambios de nivel de la tierra dentro del período moderno, que
han hecho que algunos ríos viertan en otros. También
podrían citarse casos de haber ocurrido esto durante
inundaciones, sin cambio alguno de nivel. A la misma
conclusión lleva la gran diferencia de los peces a ambos lados
de la mayor parte de las cordilleras que son continuas, y que,
por consiguiente, han tenido que impedir por completo desde
un período antiguo la anastomosis de los sistemas fluviales de
ambos lados. Algunos peces de agua dulce pertenecen a

559

formas antiquísimas, y en este caso habría habido tiempo
sobrado para grandes cambios geográficos y, por
consiguiente, tiempo y medios para muchas emigraciones. Es
más: el doctor Günther, recientemente, ha sido llevado a
deducir, por varias consideraciones, que las mismas formas
tienen mucha resistencia en los peces. Los de agua salada
pueden, con cuidado, ser acostumbrados lentamente a vivir
en agua dulce, y, según Valenciennes, apenas existe un solo
grupo cuyos miembros estén todos confinados en el agua
dulce; de manera que una especie marina perteneciente a un
grupo de agua dulce pudo viajar mucho a lo largo de las
costas del mar, y podría probablemente adaptarse, sin gran
dificultad, a las aguas dulces de un país distante.

Algunas especies de moluscos de agua dulce tienen una
extensa distribución, y especies afines, que, según nuestra
teoría, descienden de un tronco común y tienen que haber
provenido de una sola fuente, se extienden por el mundo
entero. Su distribución me dejó al pronto muy perplejo, pues
sus huevos no son a propósito para ser transportados por las
aves y, lo mismo que los adultos, mueren inmediatamente en
el agua del mar. Ni siquiera podía comprender cómo algunas
especies naturalizadas se han difundido rápidamente por todo
un país. Pero dos hechos que he observado —e
indudablemente se descubrirán otros muchos— dan alguna
luz sobre este asunto. Al salir los patos súbitamente de una
charca cubierta de lentejas de agua he visto dos veces que
estas plantitas se quedaban adheridas a su dorso, y me ha
ocurrido, al llevar un poco de lentejas de agua de un acuario a
otro, que, sin querer, poblé el uno de moluscos de agua dulce
procedentes del otro. Pero otro medio es quizá más eficaz:
mantuve suspendido el pie de un pato en un acuario donde se
desarrollaban muchos huevos de moluscos de agua dulce, y
observé que un gran número de moluscos pequeñísimos.

560

acabados de nacer, se arrastraban por el pie del pato y se
adherían a él tan fuertemente, que, sacado fuera del agua, no
podían ser despedidos sacudiéndolo, a pesar de que a una
edad algo más avanzada se hubieran dejado caer
espontáneamente. Estos moluscos, recién nacidos, aunque
acuáticos por naturaleza, sobrevivieron en el pie del pato, en
aire húmedo, de doce a veinte horas, y en este espacio de
tiempo un pato o una garza podría volar 600 ó 700 millas y, si
era arrastrado por encima del mar hasta una isla oceánica o
hasta otro punto distante, se posaría seguramente en una
charca o riachuelo. Sir Charles Lyell me informa de que ha
sido capturado un Dytiscus con un Ancylus (molusco de agua
dulce parecido a una lapa) fírmente adherido a él, y un
coleóptero acuático de la misma familia, un Colymbeles, cayó
a bordo del Beagle cuando se encontraba éste a 45 millas de la
costa más próxima: nadie puede decir hasta dónde podría
haber sido arrastrado por un viento fuerte favorable.

Por lo que se refiere a las plantas, se conoce desde hace
mucho tiempo la enorme distribución geográfica que muchas
especies de agua dulce, y aun especies palustres, tienen, tanto
sobre los continentes, como por las islas oceánicas más
remotas. Un notable ejemplo de esto ofrecen, según Alph. de
Candolle, los grandes grupos de plantas terrestres que tienen
un corto número de especies que son acuáticas, pues estas
últimas parecen adquirir, como consecuencia de ello, una
vasta distribución. Creo yo que este hecho se explica por los
medios favorables de dispersión. He mencionado antes que a
veces se adhiere cierta cantidad de tierra a las patas y picos de
las aves. Las zancudas, que frecuentan las orillas fangosas de
las lagunas, al echar a volar de pronto, facilísimamente han de
tener las patas cargadas de barro. Las aves de este orden viajan
más que las de ningún otro, y a veces se las encuentra en las
islas más remotas y estériles situadas en pleno océano; no

561

deben ser a propósito para posarse en la superficie del mar, de
manera que nada del barro de sus patas ha de ser arrastrado
por el agua y, al llegar a tierra, seguramente deben tener que
volar hacia los parajes donde haya el agua dulce que
naturalmente frecuentan. No creo que los botánicos estén
enterados de lo cargado de semillas que está el barro de las
lagunas; he hecho varios pequeños experimentos, pero citaré
aquí sólo el caso más notable: tomé, en febrero, tres
cucharadas grandes de barro en tres puntos diferentes de
debajo del agua, junto a la orilla de una charca; este barro,
después de seco, pesó tan sólo seis onzas y tres cuartos; lo
conservé tapado en mi cuarto de trabajo durante seis meses,
arrancando y contando las plantas a medida que salían; estas
plantas eran de muchas clases, y fueron en número de 537, y,
sin embargo, todo el barro, húmedo, cabía en una taza.
Considerando estos hechos, creo yo que sería inexplicable el
que las aves acuáticas no transportasen las semillas de agua
dulce a lagunas y riachuelos desplobados situados en puntos
muy distantes. El mismo medio puede haber entrado en juego
por lo que se refiere a los huevos de algunos de los animales
más pequeños de agua dulce.

Otros medios desconocidos han representado
probablemente también algún papel. He comprobado que los
peces de agua dulce comen muchas clases de semillas, aun
cuando devuelven mucho otras clases después de haberlas
tragado; aun los peces pequeños tragan semillas de tamaño
regular, como las del nenúfar amarillo y del Potamogetón. Las
garzas y otras aves, siglo tras siglo, han estado devorando
diariamente peces; luego emprenden el vuelo y van a otras
aguas, o son arrastradas por el viento a través del mar; y
hemos visto que las semillas conservan su poder de
germinación cuando son devueltas muchas horas después en
los excrementos o pelotillas. Cuando vi el gran tamaño de las

562

semillas del hermoso nenúfar^^”' Nelumbium, y recordé las
indicaciones de Alph. de Candolle acerca de la distribución
geográfica de esta planta, pensé que su modo de dispersión
tendría que permanecer inexplicable; pero Andubon a firma
que encontró las semillas del gran nenúfar del Sur
(probablemente el Nelumbium luteum, según el doctor
Hooker) en un estómago de garza. Ahora bien; este ave tuvo
que haber volado muchas veces con su estómago bien
provisto de este modo hasta lagunas distantes, y consiguiendo
entonces una buena comida de peces, la analogía me hace
creer que las semillas serían devueltas en una pelotilla en un
estado adecuado para la germinación.

Al considerar estas diferentes clases de distribución hay
que recordar que cuando se forma por vez primera una
laguna o un arroyo —por ejemplo, en un islote que se esté
levantando—, esta laguna o este arroyo estarán desocupados,
y una sola semilla o un solo huevo tendrán muchas
probabilidades de éxito. Aun cuando siempre habrá lucha por
la vida entre los habitantes de la misma laguna por pocas que
sean sus especies, sin embargo, como el número de especies,
aun en una laguna bien poblada, es pequeño en comparación
con el número de las que viven en una extensión igual de
tierra, la competencia entre ellas será probablemente menos
severa que entre las especies terrestres; por consiguiente, un
intruso procedente de las aguas de un país extranjero ha de
tener más probabilidades de ocupar un nuevo puesto que en
el caso de colonos terrestres. Debemos también recordar que
muchas producciones de agua dulce ocupan un lugar inferior
en la escala natural, y tenemos motivos para creer que estos
seres se modifican más lentamente que los superiores, y esto
nos dará el tiempo requerido para la emigración de las
especies acuáticas. No hemos de olvidar que es probable que
muchas formas de agua dulce se hayan extendido en otro

563

tiempo de un modo continuo por inmensas extensiones y que
luego se hayan extinguido en puntos intermedios; pero la
extensa distribución de las plantas de agua dulce y de los
animales inferiores, ya conserven idénticamente la misma
forma, ya la tengan hasta cierto punto modificada, es evidente
que depende principalmente de la gran dispersión de sus
semillas y huevos por los animales, y en especial por las aves
de agua dulce que tienen gran poder de vuelo y que
naturalmente viajan de unas aguas dulces a otras.

De los habitantes de las islas oceánicas.

Llegamos ahora a la última de las tres clases de hechos que
he elegido como presentando la mayor dificultad, por lo que
se refiere a la distribución geográfica, dentro de la hipótesis de
que no solamente todos los individuos de una misma especie
han emigrado partiendo de un solo lugar, sino que las
especies afines han procedido de una sola región —la cuna de
sus primitivos antepasados—, aun cuando vivan actualmente
en lugares los más distantes. Ya he dado mis razones para no
creer en la existencia, dentro del período de las especies
vivientes, de extensiones continentales en tan enorme escala
que las numerosas islas de los diferentes océanos fuesen todas
pobladas de este modo por sus habitantes terrestres actuales.
Esta opinión suprime muchas dificultades; pero no está de
acuerdo con todos los hechos referentes a las producciones de
las islas. En las indicaciones siguientes no me limitaré al
simple problema de la dispersión, sino que consideraré
algunos otros casos que se relacionan con la verdad de las dos
teorías: la de las creaciones independientes y la de la
descendencia con modificación.

Las especies de todas clases que viven en las islas oceánicas
son en corto número, comparadas con las que viven en
territorios continentales iguales. Alph. de Candolle admite

564

esto para las plantas, y Wollaston para los insectos. Nueva
Zelandia, por ejemplo, con sus elevadas montañas y variadas
estaciones, ocupando 780 millas de latitud, junto con las islas
de Auckland, Campbell y Chatham, contiene, en junto, tan
sólo 960 clases de plantas fanerógamas; si comparamos este
reducido número con las numerosísimas especies que
pueblan extensiones iguales en el sudoeste de Australia o en el
Cabo de Buena Esperanza, tenemos que admitir que alguna
causa, independientemente de las diferentes condiciones
físicas, ha dado origen a una diferencia numérica tan grande.
Hasta el uniforme condado de Cambridge tiene 847 plantas, y
la pequeña isla de Anglesea tiene 764, si bien en estos
números están incluidos algunos heléchos y algunas plantas
introducidas, y la comparación, por algunos otros conceptos,
no es completamente justa. Tenemos pruebas de que la estéril
isla de la Ascensión poseía primitivamente menos de media
docena de plantas fanerógamas, y, no obstante, muchas
especies se han naturalizado actualmente en ella, como lo han
hecho en Nueva Zelandia y en cualquier otra isla oceánica que
pueda citarse. Hay motivos para creer que en Santa Elena las
plantas y animales naturalizados han exterminado del todo, o
casi todo, muchas producciones indígenas. Quien admita la
doctrina de la creación separada para cada especie, tendrá que
admitir que para las islas oceánicas no fue creado un número
suficiente de plantas y animales bien adaptados, pues el
hombre involuntariamente las ha poblado de modo mucho
más completo y perfecto que lo hizo la naturaleza.

Aun cuando en las islas oceánicas las especies son en corto
número, la proporción de especies peculiar —esto es, que no
se encuentran en ninguna otra parte del mundo— es con
frecuencia grandísima. Si comparamos, por ejemplo, el
número de moluscos terrestres peculiares de la isla de la
Madera, o de aves peculiares del archipiélago de los

565

Galápagos, con el número de los que se encuentran en
cualquier continente, y comparamos después el área de la isla
con la del continente, veremos que esto es cierto. Este hecho
podía esperarse teóricamente, pues, como ya se explicó, las
especies que llegan ocasionalmente, tras largos intervalos de
tiempo, a un distrito nuevo y aislado, y que tienen que
competir con nuevos compañeros, tienen que estar
sumamente sujetas a modificación y han de producir con
frecuencia grupos descendientes modificados. Pero en modo
alguno se sigue que, porque en una isla sean peculiares casi
todas las especies de una clase, lo sean las de otra clase o de
otra sección de la misma clase, y esta diferencia parece
depender, en parte, de que las especies que no están
modificadas han emigrado juntas, de manera que no se han
perturbado mucho las relaciones mutuas, y, en parte, de la
frecuente llegada de inmigrantes no modificados procedentes
del país de origen, con los cuales se han cruzado las formas
insulares. Hay que tener presente que la descendencia de estos
cruzamientos tiene seguramente que ganar en vigor; de suerte
que hasta un cruzamiento accidental ha de producir más
efecto del que pudiera esperarse Daré algunos ejemplos de las
observaciones precedentes. En las islas de los Galápagos hay
26 aves terrestres; de éstas, 21 —o quizá 23— son peculiares,
mientras que de 11 aves marinas sólo lo son 2, y es evidente
que las aves marinas pudieron llegar a estas últimas islas con
mucha mayor facilidad y frecuencia que las terrestres. Por el
contrario, las Bermudas —que están situadas,
aproximadamente, a la misma distancia de América del Norte
que las islas de los Galápagos lo están de América del Sur, y
que tienen un suelo muy particular— no poseen ni una sola
ave terrestre peculiar, y sabemos, por la admirable
descripción de las islas Bermudas de mister J. M. Jones, que
muchísimas aves de América del Norte, accidentalmente o

566

con frecuencia, visitán estas islas. Casi todos los años, según
me informa mister E. V. Harcourt, muchas aves europeas y
africanas son arrastradas por el viento hasta la isla de la
Madera; viven en esta isla 99 especies, de las cuales una sola es
peculiar, aunque muy afín de una forma europea, y tres o
cuatro especies están limitadas a esta isla y a las Canarias. De
manera que las islas Bermudas y la de la Madera han sido
pobladas por aves procedentes de los continentes vecinos, las
cuales, durante muchísimo tiempo, han luchado entre sí en
estas islas, y han llegado a adaptarse mutuamente, y, de aquí
que cada especie, al establecerse en su nueva patria, habrá
sido obligada por las otras a mantenerse en su lugar y
costumbres propias, y, por consiguiente, habrá estado muy
poco sujeta a modificación: Toda tendencia a modificación
habrá sido refrendada por el cruzamiento con inmigrantes no
modificados que llegan con frecuencia de la patria primitiva.
La isla de la Madera, además, está habitada por un prodigioso
número de moluscos terrestres peculiares, mientras que ni
uno solo de los moluscos marinos es peculiar de sus costas.
Ahora bien; aun cuando no sabemos cómo se verifica la
dispersión de los moluscos marinos, sin embargo, podemos
comprender que sus huevos o larvas, adheridos quizá a algas
o maderas flotantes, o a las patas de las aves zancudas,
pudieron ser transportados, atravesando 300 ó 400 millas de
océano, más fácilmente que los moluscos terrestres. Los
diferentes órdenes de insectos que viven en la isla de la
Madera presentan casos casi paralelos.

En las islas oceánicas faltan algunas veces ciertas clases
enteras, y su lugar está ocupado por otras clases; así, los
reptiles en las islas de los Galápagos y las aves gigantescas sin
alas de Nueva Zelandia ocupan, u ocupaban recientemente, el
lugar de los mamíferos. Aunque se hable aquí de Nueva
Zelandia como de una isla oceánica, es algo dudoso si debiera

567

considerarse así: es de gran tamaño y no está separada de
Australia por un mar profundo; el reverendo W. B. Clarke ha
sostenido recientemente que esta isla, lo mismo que Nueva
Caledonia, por sus caracteres geológicos y por la dirección de
sus cordilleras, tiene que ser considerada como dependencia
de Australia. Volviendo a las plantas, el doctor Hooker ha
demostrado que en las islas de los Galápagos la proporción
numérica de los diferentes órdenes es muy diferente de la de
cualquier otra parte. Todas estas diferencias numéricas y la
ausencia de ciertos grupos enteros de animales y plantas se
explica generalmente por supuestas diferencias en las
condiciones físicas de las islas; pero esta explicación es muy
dudosa. La facilidad de emigración parece haber sido
realmente tan importante como la naturaleza de las
condiciones físicas.

Podrían citarse muchos pequeños hechos notables
referentes a los habitantes de las islas oceánicas. Por ejemplo:
en ciertas islas en que no vive ni un solo mamífero, algunas de
las plantas peculiares tienen simientes con magníficos
ganchos, y, sin embargo, pocas relaciones hay más manifiestas
que la de que los ganchos sirven para el transporte de las
semillas en la lana o pelo de los cuadrúpedos. Pero una
semilla con ganchos pudo ser transportada a una isla por
otros medios, y entonces la planta, modificándose, formaría
una especie peculiar, conservando, no obstante, sus ganchos,
que constituirían un apéndice inútil, como las alas reducidas
debajo de élitros soldados de muchos coleópteros insulares.
Además, las islas, con frecuencia, tienen árboles o arbustos
pertenecientes a órdenes que en cualquiera otra parte
comprenden tan sólo especies herbáceas; los árboles, como ha
demostrado Alph. de Candolle, tienen generalmente, sea por
la causa que sea, una distribución geográfica limitada. Por
consiguiente, los árboles tienen que ser poco a propósito para

568

llegar hasta las islas oceánicas distantes, y una planta herbácea
que no tuviese probabilidades de competir, victoriosa, con los
muchos árboles bien desarrollados que crecen en un
continente, pudo, establecida en una isla, obtener ventaja
sobre plantas herbáceas, creciendo cada vez más alta y
sobrepujándolas. En este caso, la selección natural tendería a
aumentar la altura de la planta, cualquiera que fuese el orden
a que perteneciese, y de este modo a convertirla, primero, en
un arbusto y, después, en un árbol.

Ausencia de batracios y de mamíferos terrestres en las islas

oceánicas.

Por lo que se refiere a la ausencia de órdenes enteros de
animales en las islas oceánicas, Bory St. Vincent hizo
observar, hace mucho tiempo, que nunca se encuentran
batracios —ranas, sapos, tritones— en ninguna de las muchas
islas de que están sembrados los grandes océanos. Me he
tomado el trabajo de comprobar esta afirmación, y la he
encontrado exacta, exceptuando Nueva Zelandia, Nueva
Caledonia, las islas de Andaman y quizá las islas Salomón y
las Seychelles. Pero ya he hecho observar antes que es dudoso
que Nueva Zelandia y Nueva Caledonia deban clasificarse
como islas oceánicas, y todavía es más dudoso por lo que se
refiere a los grupos de Andaman y Salomón y las Seychelles.
Esta ausencia general de ranas, sapos y tritones en tantas islas
verdaderamente oceánicas no puede explicarse por sus
condiciones físicas; realmente parece que las islas son
particularmente adecuadas para estos animales, pues las ranas
han sido introducidas en la de la Madera, las Azores y
Mauricio y se han multiplicado tanto que se han convertido
en una molestia. Pero como el agua del mar mata
inmediatamente estos animales y sus puestas —con
excepción, hasta donde alcanza mi conocimiento, de una
especie de la India—, tiene que haber gran dificultad en su

569

transporte a través del mar, y por esto podemos comprender
por qué no existen en las islas rigurosamente oceánicas. Pero
sería dificilísimo explicar, dentro de la teoría de la creación,
por qué no habían sido creados en estas islas.

Otro caso semejante nos ofrecen los mamíferos. He
buscado cuidadosamente en los viajes más antiguos, y no he
encontrado ni un solo ejemplo indubitable de un mamífero
terrestre —exceptuando los animales domésticos que poseían
los indígenas— que viviese en una isla situada a más de 300
millas de un continente o de una gran isla continental, y
muchas islas situadas a distancia mucho menor están
igualmente desprovistas de estos mamíferos. Las Falkland,
que están habitadas por un zorro que parece un lobo, se
presentan en seguida como una excepción; pero este grupo no
puede considerarse como oceánico, pues descansa sobre un
banco unido con la tierra firme, de la que distan unas 280
millas; además, los icebergs llevaban antes cantos a sus costas
occidentales, y pudieron, en otro tiempo, haber transportado
zorros, como frecuentemente ocurre ahora en las regiones
árticas. No obstante, no puede decirse que las islas pequeñas
no puedan substentar mamíferos, por lo menos pequeños,
pues éstos, en muchas partes del mundo, existen en islas
pequeñísimas cuando están situadas cerca del continente, y
apenas es posible citar una isla en la que no se hayan
naturalizado y multiplicado grandemente nuestros mamíferos
menores. Dentro de la teoría ordinaria de la creación no se
puede decir que no ha habido tiempo para la creación de
mamíferos: muchas islas volcánicas son lo bastante antiguas,
según lo demuestra la enorme erosión que han sufrido y sus
estratos terciarios; además, ha habido tiempo para la
producción de especies peculiares pertenecientes a otras
clases, y es sabido que en los continentes las nuevas especies
de mamíferos aparecen y desaparecen con más rapidez que

570

otros animales inferiores.

Aun cuando los mamíferos terrestres no existan en las islas
oceánicas, los mamíferos aéreos existen en casi todas las islas.
Nueva Zelandia posee dos murciélagos que no se encuentran
en ninguna otra parte del mundo; la isla de Norfolk, el
archipiélago de Viti, las islas Bonin, los archipiélagos de las
Carolinas y de las Marianas, la isla de Mauricio, poseen todas
sus murciélagos peculiares. ¿Por qué la supuesta fuerza
creadora —podría preguntarse— ha producido murciélagos y
no otros mamíferos en las islas alejadas? Dentro de mi teoría
esta pregunta puede contestarse fácilmente, pues ningún
mamífero terrestre puede ser transportado a través de un gran
espacio de mar; pero los murciélagos pueden volar y
atravesarlo. Se han visto murciélagos vagando de día sobre el
océano Atlántico a gran distancia de tierra, y dos especies
norteamericanas, regular o accidentalmente, visitan las islas
Bermudas, situadas a 600 millas de tierra firme. Míster
Tomes, que ha estudiado especialmente esta familia, me dice
que muchas especies tienen una distribución geográfica
enorme, y se encuentran en continentes y en islas muy
distantes. Por consiguiente, no tenemos mas que suponer que
estas especies errantes se han modificado en sus nuevas
patrias, en relación con su nueva situación, y podemos
comprender la presencia de murciélagos peculiares en las islas
oceánicas, unida a la ausencia de todos los otros mamíferos
terrestres.

Existe otra relación interesante entre la profundidad del
mar que separa las islas unas de otras o del continente más
próximo y el grado de afinidad de los mamíferos que en ellas
viven. Míster Windsor Earl ha hecho algunas observaciones
notables sobre este particular, ampliadas luego
considerablemente por las admirables investigaciones de
míster Wallace, por lo que se refiere al archipiélago Malayo, el

571

cual está atravesado, cerca de Celebes, por una porción de
océano profunda que separa dos faunas muy distintas de
mamíferos. En cada lado, las islas descansan sobre un banco
submarino de no mucha profundidad, y están habitadas por
los mismos mamíferos o mamíferos muy afines. No he tenido,
hasta ahora, tiempo para continuar el estudio de este asunto
en todas las partes del mundo; pero hasta donde he llegado
subsiste la relación. Por ejemplo; la Gran Bretaña está
separada de Europa por un canal de poca profundidad, y los
mamíferos son iguales en ambos lados, y lo mismo ocurre en
todas las islas próximas a las costas de Australia. Las Antillas,
por el contrario, están situadas sobre un banco sumergido a
gran profundidad —unas mil brazas^^^^—, y allí encontramos
formas americanas; pero las especies y aun los géneros son
completamente distintos. Como la intensidad de las
modificaciones que experimentan los animales de todas clases
depende, en parte, del tiempo transcurrido, y como las islas
que están separadas entre sí y de la tierra firme por canales
poco profundos es más probable que hayan estado unidas,
formando una región continua en su período reciente, que las
islas separadas por canales más profundos, podemos
comprender por qué existe relación entre la profundidad del
mar que separa dos faunas de mamíferos y su grado de
afinidad, relación que es por completo inexplicable dentro de
la teoría de los actos independientes de creación.

Los hechos precedentes, relativos a los habitantes de las
islas oceánicas —a saber el corto número de especies con una
gran proporción de formas peculiares; el que se han
modificado los miembros de ciertos grupos, pero no los de
otros de la misma clase; la ausencia de ciertos órdenes
enteros, como los batracios, y de los mamíferos terrestres, a
pesar de la presencia de los voladores murciélagos; las raras
proporciones de ciertos órdenes de plantas; el que formas

572

herbáceas se han desarrollado hasta llegar a árboles; etc.— me
parece que se avienen mejor con la creencia en la eficacia de
los medios ocasionales de transporte, continuados durante
largo tiempo, que con la creencia en la conexión primitiva de
todas las islas oceánicas con el continente más próximo; pues,
según esta hipótesis, es probable que las diferentes clases
hubiesen emigrado más uniformemente y que, por haber
entrado las especies juntas, no se hubiesen perturbado mucho
sus relaciones mutuas y, por consiguiente, no se hubiesen
modificado o se hubiesen modificado todas las especies de
unmodo más uniforme.

No niego que existen muchas y graves dificultades para
comprender cómo han llegado hasta su patria actual muchos
de los habitantes de las islas más lejanas, ya conserven todavía
la misma forma específica, ya se hayan modificado después.
Pero no hay que olvidar la probabilidad de que hayan existido
en otro tiempo, como etapas, otras islas, de las cuales no
queda ahora ni un resto. Expondrá detalladamente un caso
difícil. Casi todas las islas oceánicas, aun las menores y más
aisladas, están habitadas por moluscos terrestres,
generalmente por especies peculiares, pero a veces por
especies que se encuentran en cualquier otra parte, de lo que
el doctor A. A. Gould ha citado ejemplos notables relativos al
Pacífico. Ahora bien; es sabido que el agua marina mata
fácilmente los moluscos terrestres, y sus huevos —por lo
menos aquellos con que yo he experimentado— van a fondo y
mueren, pero ha de existir algún medio desconocido, aunque
eficaz a veces, para su transporte. ¿Se adherirá acaso el
molusco recién nacido a las patas de las aves que descansan
en el suelo, y de este modo llegará a ser transportado? Se me
ocurrió que los moluscos testáceos terrestres, durante el
período invernal, cuando tienen un diafragma membranoso
en la boca de la concha, podían ser llevados en las grietas de

573

los maderos flotantes, atravesando así brazos de mar no muy
anchos, y encontré que varias especies, en este estado, resisten
sin daño siete días de inmersión en agua marina; un caracol,
el Helix pomatia, después de haber sido tratado de este modo,
y habiendo vuelto a invernar, fue puesto, durante veinte días,
en agua de mar, y resistió perfectamente. Durante este espacio
de tiempo pudo el caracol haber sido transportado por una
corriente marina de velocidad media a una distancia de 660
millas geográficas. Como este Helix tiene un opérenlo
calcáreo grueso, se lo quité, y cuando hubo formado un
opérenlo nuevo membranoso, lo sumergí de nuevo por
espacio de catorce días en agua de mar, y revivió aún y echó a
andar. El barón Aucapitaine ha emprendido después
experimentos análogos: colocó 100 moluscos testáceos
terrestres, pertenecientes a diez especies, en una caja con
agujeros y la sumergió por espacio de quince días en el mar.
De los 100 moluscos revivieron 27. La existencia de opérenlo
parece haber tenido importancia, pues de 12 ejemplares de
Cyclostoma elegans que lo poseen, revivieron 11. Es notable,
viendo lo bien que el Helix pomatia me resistió en el agua
salada, que no revivió ni uno de los 54 ejemplares
pertenecientes a otras cuatro especies de Helix sometidas a
experimento por Aucapitaine. No es, sin embargo, en modo
alguno, probable el que los moluscos terrestres hayan sido
frecuentemente transportados de este modo; las patas de las
aves ofrecen un modo más probable de transporte.

De las relaciones entre los habitantes de las islas y los de la
tierra firme más próxima.

El hecho más importante y llamativo para nosotros es la
afinidad que existe entre las especies que viven en las islas y
las de la tierra firme más próxima, sin que sean realmente las
mismas. Podrían citarse numerosos ejemplos. El archipiélago
de los Galápagos, situado en el Ecuador, está entre 500 y 600

574

millas de distancia de las costas de América del Sur. Casi
todas las producciones de la tierra y del agua llevan allí el sello
inequívoco del continente americano. Hay 26 aves terrestres,
de las cuales 21, o quizá 23, son consideradas como especies
diferentes; se admitiría ordinariamente que han sido creadas
allí, y, sin embargo, la gran afinidad de la mayor parte de estas
aves con especies americanas se manifiesta en todos los
caracteres, en sus costumbres, gestos y timbre de voz. Lo
mismo ocurre con otros animales y con una gran proporción
de las plantas, como ha demostrado Hooker en su admirable
flora de este archipiélago. El naturalista, al contemplar los
habitantes de estas islas volcánicas del Pacífico, distantes del
continente varios centenares de millas, tiene la sensación de
que se encuentra en tierra americana. ¿Por qué ha de ser así?
¿Por qué las especies que se supone que han sido creadas en el
archipiélago de los Galápagos y en ninguna otra parte, han de
llevar tan visible el sello de su afinidad con las creadas en
América? Nada hay allí, ni en las condiciones de vida, ni en la
naturaleza geológica de las islas, ni en su altitud o clima, ni en
las proporciones en que están asociadas mutuamente las
diferentes clases, que se asemeje mucho a las condiciones de
la costa de América del Sur; en realidad, hay una diferencia
considerable por todos estos conceptos. Por el contrario,
existe una gran semejanza entre el archipiélago de los
Galápagos y el de Gabo Verde en la naturaleza volcánica de su
suelo, en el clima, altitud y tamaño de las islas; pero ¡qué
diferencia tan completa y absoluta entre sus habitantes! Los
de las islas de Gabo Verde están relacionados con los de
África, lo mismo que los de las islas de los Galápagos lo están
con los de América. Hechos como éstos no admiten
explicación de ninguna clase dentro de la opinión corriente
de las creaciones independientes; mientras que, según la
opinión que aquí se defiende, es evidente que las islas de los

575

Galápagos estarían en buenas condiciones para recibir
colonos de América, ya por medios ocasionales de transporte,
ya —aun cuando yo no creo en esta teoría— por antigua
unión con el continente, y las islas de Cabo Verde lo estarían
para recibirlos de África; estos colonos estarían sujetos a
modificación, delatando todavía el principio de la herencia su
primitivo lugar de origen.

Podrían citarse muchos hechos análogos: realmente es una
regla casi universal que las producciones peculiares de las islas
están relacionadas con las del continente más próximo o con
las de la isla grande más próxima. Pocas son las excepciones, y
la mayor parte de ellas pueden ser explicadas. Así, aun
cuando la Tierra de Kerguelen está situada más cerca de
Afriea que de América, las plantas están relacionadas —y muy
estrechamente— con las de América, según sabemos por el
estudio del doctor Hooker; pero esta anomalía desaparece
según la teoría de que esta isla ha sido poblada
principalmente por semillas llevadas con tierra y piedras en
los icebergs arrastrados por corrientes dominantes. Nueva
Zelandia, por sus plantas endémicas, está mucho más
relacionada con Australia, la tierra firme más próxima, que
con ninguna otra región, y esto es lo que podía esperarse;
pero está también evidentemente relacionada con América
del Sur, que, aun cuando sea el continente que sigue en
proximidad, está a una distancia tan enorme, que el hecho
resulta una anomalía. Pero esta dificultad desaparece en parte
dentro de la hipótesis de que Nueva Zelandia, América del
Sur y otras tierras meridionales han sido pobladas en parte
por formas procedentes de un punto casi intermedio, aunque
distante, o sea las islas antárticas, cuando estaban cubiertas de
vegetación, durante un período terciario caliente antes del
comienzo del último período glaciar. La afinidad que, aunque
débil, me asegura el doctor Hooker que existe realmente entre

576

la flora del extremo sudoeste de Australia y la del Cabo de
Buena Esperanza es un caso mucho más notable; pero esta
afinidad está Emitida a las plantas, e indudablemente se
explicará algún día.

La misma ley que ha determinado el parentesco entre los
habitantes de las islas y los de la tierra firme más próxima se
manifiesta a veces en menor escala, pero de un modo
interesantísimo, dentro de los límites de un mismo
archipiélago. Así, cada una de las islas del archipiélago de los
Galápagos está ocupada —y el hecho es maravilloso— por
varias especies distintas; pero estas especies están relacionadas
entre sí de un modo mucho más estrecho que con los
habitantes del continente americano o de cualquier otra parte
del mundo. Esto es lo que podría esperarse, pues islas situadas
tan cerca unas de otras tenían que recibir casi necesariamente
inmigrantes procedentes del mismo origen primitivo y de las
otras islas. Pero ¿por qué muchos de los inmigrantes se han
modificado diferentemente, aunque sólo en pequeño grado,
en islas situadas a la vista unas de otras, que tienen la misma
naturaleza genlógica, la misma altitud, clima, etc.? Durante
mucho tiempo me pareció esto una gran dificultad; pero nace
en gran parte del error profundamente arraigado de
considerar las condiciones físicas de un país como las más
importantes, cuando es indiscutible que la naturaleza de otras
especies, con las que cada una tiene que competir, es un factor
del éxito por lo menos tan importante como aquéllas y
generalmente muchísimo más. Ahora bien, si consideramos
las especies que viven en el archipiélago de los Galápagos, y
que se encuentran también en otras partes del mundo, vemos
que difieren considerablemente en las varias islas. Esta
diferencia podría realmente esperarse si las islas han sido
pobladas por medios ocasionales de transporte, pues una
semilla de una planta, por ejemplo, habrá sido llevada a una

577

isla y la de otra planta a otra isla, aun cuando todas procedan
del mismo origen general. Por consiguiente, cuando en
tiempos primitivos un emigrante arribó por vez primera a
una de las islas, o cuando después se propagó de una a otra,
estaría sometido indudablemente a condiciones diferentes en
las diferentes islas, pues tendría que competir con un
conjunto diferente de organismos; una planta, por ejemplo,
encontraría el suelo más adecuado para ella ocupado por
especies algo diferentes en las distintas islas, y estaría expuesta
a los ataques diferentes de enemigos algo diferentes. Si
entonces varió, la selección natural probablemente
favorecería a variedades diferentes en las distintas islas.
Algunas especies, sin embargo, pudieron propagarse por todo
el grupo de islas y conservar, no obstante, los mismos
caracteres, de igual modo que vemos algunas especies que se
extienden mucho por todo su continente y que se conservan
las mismas.

El hecho verdaderamente sorprendente en este caso del
archipiélago de los Galápagos, y en menor grado en algunos
casos análogos, es que cada nueva especie, después de haber
sido formada en una isla, no se extendió rápidamente a las
otras. Pero las islas, aunque a la vista unas de otras, están
separadas por brazos de mar profundos, en la mayor parte de
los casos más anchos que el canal de la Mancha, y no hay
razón para suponer que las islas hayan estado unidas en algún
período anterior. Las corrientes del mar son rápidas y barren
entre las islas, y las tormentas de viento son
extraordinariamente raras; de manera que las islas están de
hecho mucho más separadas entre sí de lo que aparecen en el
mapa. Sin embargo, algunas de las especies —tanto de las que
se encuentran en otras partes del mundo como de las que
están confinadas en el archipiélago— son comunes a varias
islas, y de su modo de distribución actual podemos deducir

578

que de una isla se han extendido a las otras. Pero creo que,
con frecuencia, adoptamos la errónea opinión de que es
probable que especies muy afines invadan mutuamente sus
territorios cuando son puestos en libre comunicación.
Indudablemente, si una especie tiene alguna ventaja sobre
otra, en brevísimo tiempo la suplantará en todo o en parte;
pero si ambas son igualmente adecuadas para sus propias
localidades, probablemente conservarán ambas sus puestos,
separados durante tiempo casi ilimitado. Familiarizados con
el hecho de que en muchas especies naturalizadas por la
acción del hombre se han difundido con pasmosa rapidez por
extensos territorios, nos inclinamos a suponer que la mayor
parte de las especies tienen que difundirse de este modo; pero
debemos recordar que las especies que se naturalizan en
nuevos países no son generalmente muy afines de les
habitantes primitivos, sino formas muy distintas, que, en
número relativamente grande de casos, como ha demostrado
Alph. de Candolle, pertenecen a géneros distintos. En el
archipiélago de los Galápagos, aun de las mismas aves, a pesar
de estar bien adaptadas para volar de isla en isla, muchas
difieren en las distintas islas; así, hay tres especies muy
próximas de Mimus, confinada cada una a su propia isla.
Supongamos que el Mimus de la isla Chatham es arrastrado
por el viento a la isla Charles, que tiene su Mimus propio,
¿por qué habría de conseguir establecerse allí? Podemos
admitir con seguridad que la isla Charles está bien poblada
por su propia especie, pues anualmente son puestos más
huevos y salen más pajarillos de los que pueden criarse, y
debemos admitir que el Mimus peculiar a la isla Charles está
adaptado a su patria, por lo menos, tan bien como la especie
peculiar de la isla Chatham. Sir C. Lyell y míster Wollaston
me han comunicado un hecho notable relacionado con este
asunto, y es que la isla de la Madera y el islote adyacente de

579

Porto Santo poseen muchas especies de conchas terrestres
distintas, pero representativas, algunas de las cuales viven en
resquebrajaduras de las rocas; y a pesar de que anualmente
son transportadas grandes cantidades de piedra desde Porto
Santo a Madera, sin embargo, esta isla no ha sido colonizada
por las especies de Porto Santo, aun cuando ambas islas lo
han sido por moluscos terrestres de Europa que

indudablemente tenían alguna ventaja sobre las especies
indígenas. Por estas consideraciones creo que no hemos de
maravillarnos mucho porque las especies peculiares que viven
en las diferentes islas del archipiélago de los Galápagos no
hayan pasado todas de unas islas a otras. En un mismo
continente la ocupación anterior ha representado

probablemente un papel importante en impedir la mezcla de
las especies que viven en distintas regiones que tienen casi las
mismas condiciones físicas. Así, los extremos sudeste y
sudoeste de Australia tienen casi iguales condiciones físicas y
están unidos por tierras sin solución de continuidad, y, sin
embargo, están habitadas por un gran número de mamíferos,
aves y plantas diferentes; lo mismo ocurre, según míster
Bates, con las mariposas y otros animales que viven en el
grande, abierto y no interrumpido valle del Amazonas.

El mismo principio que rige el carácter general de los
habitantes de las islas oceánicas —o sea la relación con el
origen de donde los colonos pudieron más fácilmente
provenir, junto con su modificación subsiguiente— es de
amplísima aplicación en toda la naturaleza. Vemos esto en
cada cumbre de montaña y en cada lago o pantano; pues las
especies alpinas, excepto cuando la misma especie se ha
difundido extensamente durante la época glacial, están
relacionadas con las de las tierras bajas circundantes. Así,
tenemos en América del Sur pájaros-moscas alpinos, roedores
alpinos, plantas alpinas, etc., que pertenecen todos

580

rigurosamente a formas americanas, y es evidente que una
montaña, cuando se levantó lentamente, tuvo que ser
colonizada por los habitantes de las tierras bajas circundantes.
Lo mismo ocurre con los habitantes de los lagos y pantanos,
excepto en la medida en que la gran facilidad de transporte ha
permitido a las mismas formas prevalecer en grandes
extensiones del mundo. Vemos este mismo principio en el
carácter de la mayor parte de los animales ciegos que viven en
las cavernas de América y de Europa, y podrían citarse otros
hechos análogos. En todos los casos creo yo que resultará
cierto que, siempre que existan en dos regiones, por distantes
que estén, muchas especies muy afines o representativas, se
encontrarán también algunas especies idénticas, y
dondequiera que se presenten muchas especies muy afines, se
encontrarán muchas formas que algunos naturalistas
consideran como especies distintas y otros como simples
variedades, mostrándonos estas formas dudosas los pasos en
la marcha de la modificación.

La relación entre la existencia de especies muy afines en
puntos remotos de la Tierra, y la facultad de emigrar y la
extensión de migraciones en ciertas especies, tanto en el
período actual como en otro anterior, se manifiesta de otro
modo más general. Míster Gould me hizo observar hace
tiempo que en los géneros de aves que se extienden por todo
el mundo, muchas de las especies tienen una distribución
geográfica grandísima. Apenas puedo dudar de que esta regla
es generalmente cierta, aun cuando difícil de probar. En los
mamíferos vemos esto notablemente manifiesto en los
quirópteros, y en menor grado en los félidos y cánidos. La
misma regla vemos en la distribución de las mariposas y
coleópteros. Lo mismo ocurre con la mayor parte de los
habitantes del agua dulce, pues muchos de los géneros de
clases las más distintas se extienden por todo el mundo, y

581

muchas de las especies tienen una distribución geográfica
enorme. No se pretende que todas las especies de los géneros
que se extienden mucho tengan una distribución geográfica
grandísima, sino que algunas de ellas la tienen. Tampoco se
pretende que las especies de estos géneros tengan por término
medio una distribución muy grande, pues esto dependerá
mucho de hasta dónde haya llegado el proceso de
modificación; por ejemplo: si dos variedades de la misma
especie viven una en Europa y otra en América, la especie
tendrá una distribución geográfica inmensa; pero si la
variación fuese llevada un poco más adelante, las dos
variedades serían consideradas como especies distintas y su
distribución se reduciría mucho. Aun menos se pretende que
las especies que son capaces de atravesar los obstáculos y de
extenderse mucho —como en el caso de ciertas aves de
potentes alas— se extiendan necesariamente mucho, pues
nunca debemos olvidar que el extenderse mucho implica, no
sólo la facultad de atravesar los obstáculos, sino también la
facultad más importante de vencer, en tierras distantes, en la
lucha por la vida con rivales extranjeros. Pero, según la
hipótesis de que todas las especies de un género, aun cuando
se hallen distribuidas hasta por los puntos más distantes de la
Tierra, han descendido de un solo progenitor, debemos
encontrar —y creo yo que, por regla general, encontramos—
que algunas, por lo menos, tienen una distribución geográfica
muy extensa.

Debemos tener presente que muchos géneros de todas las
clases son de origen antiguo, y en este caso las especies habrán
tenido tiempo sobrado para su dispersión y modificación
subsiguiente. Hay motivos para creer, por las pruebas
geológicas, que dentro de cada una de las grandes clases los
organismos inferiores cambian menos rápidamente que los
superiores, y, por consiguiente, habrán tenido más

582

probabilidades de extenderse mucho y de conservar todavía el
mismo carácter especifico. Este hecho, unido al de que las
semillas y huevos de la mayor parte de las formas orgánicas
inferiores son muy pequeños y más adecuados para el
transporte a gran distancia, explica probablemente una ley,
observada desde hace tiempo y discutida últimamente por
Alph. de Candolle por lo que se refiere a las plantas, o sea que
cuanto más abajo en la escala está situado un grupo de
organismos, tanto más extensa es su distribución geográfica.

Las relaciones que se acaban de discutir —a saber: que los
organismos inferiores tienen mayor extensión geográfica que
los superiores; que algunas de las especies de los géneros de
gran extensión se extienden también ellas mucho; hechos
tales como el de que las producciones alpinas, lacustres y
palustres estén generalmente relacionadas con las que viven
en las tierras bajas y tierras secas circundantes; el notable
parentesco entre los habitantes de las islas y los de la tierra
firme más próxima; el parentesco aún mas estrecho de los
distintos habitantes de las islas de un mismo archipiélago—
son inexplicables dentro de la opinión ordinaria de la
creación independiente de cada especie; pero son explicables
si admitimos la colonización desde el origen más próximo y
fácil, unida a la adaptación subsiguiente de los colonos a su
nueva patria.

Resumen del presente capítulo y del anterior.

En estos capítulos me he esforzado en demostrar que si nos
hacemos el cargo debido de nuestra ignorancia de los efectos
de los cambios de clima y de nivel de la tierra que es seguro
que han ocurrido dentro del período moderno y de otros
cambios que probablemente han ocurrido; si recordamos
nuestra gran ignorancia acerca de los muchos curiosos
medios de transporte ocasional; si tenemos presente —y es

583

esta una consideración importantísima— con qué frecuencia
una especie puede haberse extendido sin interrupción por
toda un área dilatada y luego haberse extinguido en las
regiones intermedias, no es insuperable la dificultad en
admitir que todos los individuos de la misma especie,
dondequiera que se encuentren, descienden de padres
comunes, y varias consideraciones generales, especialmente la
importancia de los obstáculos de todas clases y la distribución
análoga de subgéneros, géneros y familias, nos llevan a esta
conclusión, a la que han llegado muchos naturalistas con la
denominación de centros únicos de creación.

Por lo que se refiere a las distintas especies que pertenecen
a un mismo género, las cuales, según nuestra teoría, se han
propagado partiendo de un origen común; si tenemos en
cuenta, como antes, nuestra ignorancia y recordamos que
algunas formas orgánicas han cambiado muy lentamente, por
lo que es necesario conceder períodos enormes de tiempo
para sus emigraciones, las dificultades distan mucho de ser
insuperables; aunque en este caso, como en los individuos de
la misma especie, sean con frecuencia grandes.

Como ejemplo de los efectos de los cambios de clima en la
distribución, he intentado demostrar el papel importantísimo
que ha representado el último período glaciar, que ejerció su
acción incluso en las regiones ecuatoriales y que durante las
alternativas de frío en el Norte y en el Sur permitió mezclarse
a las producciones de los hemisferios opuestos y dejó algunas
de ellas abandonadas en las cumbres de las montañas de todas
las partes del mundo. Para mostrar lo variados que son los
medios ocasionales de transporte he discutido con alguna
extensión los medios de dispersión de las producciones de
agua dulce.

Si no son insuperables las dificultades para admitir que en

584

el largo transcurso del tiempo todos los individuos de la
misma especie, y también de diferentes especies
pertenecientes a un mismo género, han procedido de un solo
origen, entonces todos los grandes hechos capitales de la
distribución geográfica son explicables dentro de la teoría de
la emigración unida a la modificación subsiguiente y a la
multiplicación de las formas nuevas. De este modo podemos
comprender la suma importancia de los obstáculos, ya de
tierra, ya de agua, que no sólo separan, sino que al parecer
determinan las diferentes provincias botánicas y zoológicas.
De este modo podemos comprender la concentración de
especies afines en las mismas regiones y por qué en diferentes
latitudes, por ejemplo, en América del Sur, los habitantes de
las llanuras y montañas, de los bosques, pantanos y desiertos,
están enlazados mutuamente de un modo tan misterioso y
están también enlazados con los seres extinguidos que en otro
tiempo vivieron en el mismo continente. Teniendo presente
que la relación mutua entre los organismos es de suma
importancia, podemos explicarnos por qué están con
frecuencia habitadas por formas orgánicas muy diferentes dos
regiones que tienen casi las mismas condiciones físicas; pues
según el espacio de tiempo que ha transcurrido desde que los
colonos llegaron a una de las regiones o ambas; según la
naturaleza de la comunicación que permitió a ciertas formas y
no a otras el llegar, ya en mayor, ya en menor número; según
que ocurriese o no que los que penetraron entrasen en
competencia más o menos directa entra sí y con los indígenas,
y según que los emigrantes fuesen capaces de variar con más
o menos rapidez, resultarían en las dos o más regiones
condiciones de vida infinitamente variadas,
independientemente de sus condiciones físicas, pues habría
un conjunto casi infinito de acciones y reacciones orgánicas y
encontraríamos unos grupos de seres sumamente

585

modificados y otros sólo ligeramente, unos desarrollados
poderosamente y otros existiendo sólo en escaso número, y
esto es lo que encontramos en las diversas grandes provincias
geográficas del mundo.

Según estos mismos principios podemos comprender,
como me he esforzado en demostrar, por qué las islas
oceánicas han de tener pocos habitantes y de éstos una gran
proporción propios o peculiares, y por qué, en relación con
los medios de emigración, un grupo de seres ha de tener todas
sus especies peculiares y otro, aun dentro de la misma clase,
ha de tener todas sus especies iguales a las de una parte
adyacente de la Tierra. Podemos comprender por qué grupos
enteros de organismos, como los mamíferos terrestres y los
batracios, han de faltar en las islas oceánicas, mientras que las
islas más aisladas tienen que poseer sus propias especies
peculiares de mamíferos aéreos o murciélagos. Podemos
comprender por qué en las islas ha de existir cierta relación
entre la presencia de mamíferos en estado más o menos
modificado y la profundidad del mar entre ellas y la tierra
firme. Podemos ver claramente por qué todos los habitantes
de un archipiélago, aunque específicamente distintos en las
diferentes islas, tienen que estar muy relacionados entre sí y
han de estar también relacionados, aunque menos
estrechamente, con los del continente más próximo u otro
origen del que puedan haber provenido los emigrantes.
Podemos ver por qué, si existen especies sumamente afines o
representativas en dos regiones, por muy distantes que estén
una de otra, casi siempre se encuentran algunas especies
idénticas.

Como el difunto Edward Forbes señaló con insistencia,
existe un notable paralelismo en las leyes de la vida en el
tiempo y en el espacio; pues las leyes que rigen la sucesión de
formas en los tiempos pasados son casi iguales que las que

586

rigen actualmente las diferencias entre las diversas regiones.
Vemos esto en muchos hechos. La duración de cada especie o
grupos de especies es continua en el tiempo, pues las
aparentes excepciones a esta regla son tan pocas, que pueden
perfectamente atribuirse a que no hemos descubierto hasta
ahora, en un depósito intermedio, las formas que faltan en él,
pero que se presentan tanto encima como debajo: de igual
modo, en el espacio, es con seguridad la regla general que la
extensión habitada por una sola especie o por un grupo de
especies es continua, y las excepciones, que no son raras,
pueden explicarse, como he intentado demostrar, por
emigraciones anteriores en circunstancias diferentes, o por
medios ocasionales de transporte, o porque las especies se han
extinguido en los espacios intermedios. Tanto en el tiempo
como en el espacio, las especies y grupos de especies tienen
sus puntos de desarrollo máximo. Los grupos de especies que
viven dentro del mismo territorio están con frecuencia
caracterizados en común por caracteres poco importantes,
como el color o relieves. Considerando la larga sucesión de
edades pasadas y considerando las distintas provincias de
todo el mundo, encontramos que en ciertas clases las especies
difieren poco unas de otras, mientras que las de otras clases, o
simplemente de una sección diferente del mismo orden,
difieren mucho más. Lo mismo en el tiempo que en el
espacio, las formas de organización inferior de cada clase
cambian generalmente menos que las de organización
superior; pero en ambos casos existen notables excepciones a
esta regla. Según nuestra teoría, se comprenden estas
diferentes relaciones a través del espacio y del tiempo; pues
tanto si consideramos las formas orgánicas afines que se han
modificado durante las edades sucesivas, como si
consideramos las que se han modificado después de emigrar a
regiones distantes, en ambos casos están unidas por el mismo

587

vínculo de la generación ordinaria y en ambos casos las leyes
de variación han sido las mismas y las modificaciones se han
acumulado por el mismo medio de la selección natural.

588

CAPÍTULO XIV

Afinidades mutuas de los seres orgánicos.— Morfología.—
Embriología.— Órganos rudimentarios.

CLASIFICACIÓN: Grupos subordinados.—Sistema natural.—Reglas y

dificultades en la clasificación, explicadas en la teoria de la descendencia con
modificación.—Clasificación de las variedades.—La descendencia utilizada siempre
en la clasificación.—Caracteres analógicos o de adaptación.—Afinidad general,
compleja y radiante.—La extinción separa y define los grupos.— MORFOLOGÍA:
Entre los miembros de una misma clase y entre los órganos del mismo individuo.—
EMBRIOLOGÍA: Sus leyes explicadas por variaciones que no ocurren en una edad
temprana y que son heredadas a la edad correspondiente.— ÓRGANOS
RUDIMENTARIOS: Explicación de su origen.—Resumen.

Clasificación.

Desde el período más remoto en la historia del mundo se
ha visto que los seres orgánicos se parecen entre sí en grados
descendentes, de manera que pueden ser clasificados en
grupos subordinados unos a otros. Esta clasificación no es
arbitraria, como el agrupar las estrellas en constelaciones. La
existencia de grupos habría sido de significación sencilla si un
grupo hubiese estado adaptado exclusivamente a vivir en
tierra y otro en el agua; uno a alimentarse de carne y otro de
materias vegetales, y así sucesivamente; pero el caso es muy
diferente, pues es notorio que, muy comúnmente, tienen
costumbres diferentes miembros hasta de un mismo
subgrupo. En los capítulos II y IV, acerca de la Variación y de
la Selección Natural, he procurado demostrar que en cada
país las especies que más varían son las de vasta distribución,
las comunes y difusas, esto es, las especies predominantes que
pertenecen a los géneros mayores dentro de cada clase. Las
variedades o especies incipientes, producidas de este modo, se
convierten, al fin, en especies nuevas y distintas, y éstas, según
el principio de la herencia, tienden a producir especies nuevas
y dominantes. Por consiguiente, los grupos que actualmente
son grandes, y que generalmente comprenden muchas

589

especies predominantes, tienden a continuar aumentando en
extensión. Procuré además demostrar que, como los
descendientes que varían de cada especie procuran ocupar los
más puestos posibles y los más diferentes en la economía de la
naturaleza, tienden constantemente a divergir en sus
caracteres. Esta última conclusión se apoya en la observación
de la gran diversidad de formas que dentro de cualquier
pequeña región entran en íntima competencia y en ciertos
hechos de naturalización.

También he procurado demostrar que en las formas que
están aumentando en número y divergiendo en caracteres hay
una constante tendencia a suplantar y exterminar a las formas
precedentes menos divergentes y perfeccionadas. Ruego al
lector que vuelva al cuadro f'' que ilustra, según antes se
explicó, la acción de estos diferentes principios, y verá que el
resultado inevitable es que los descendientes modificados,
procedentes de un progenitor, queden separados en grupos
subordinados a otros grupos. En el cuadro, cada letra de la
línea superior puede representar un género que comprende
varias especies, y todos los géneros de esta línea superior
forman juntos una clase, pues todos descienden de un remoto
antepasado y, por consiguiente, han heredado algo en común.
Pero los tres géneros de la izquierda tienen, según el mismo
principio, mucho de común y forman una subfamilia distinta
de la que contiene los dos géneros situados a su derecha, que
divergieron partiendo de un antepasado común en el quinto
grado genealógico. Estos cinco géneros tienen, pues, mucho
de común, aunque menos que los agrupados en subfamilias, y
forman una familia distinta de la que comprende los tres
géneros situados todavía más a la derecha, que divergieron en
un período más antiguo. Y todos estos géneros que
descienden de A forman un orden distinto de los géneros que
descienden de I; de manera que tenemos aquí muchas

590

especies que descienden de un solo progenitor agrupadas en
géneros, y los géneros en subfamilias, familias y órdenes,
todos en una gran clase. A mi juicio, de este modo se explica
el importante hecho de la subordinación natural de los seres
orgánicos en grupos subordinados a otros grupos; hecho que,
por sernos familiar, no siempre nos llama lo bastante la
atención. Indudablemente, los seres orgánicos, como todos
los otros objetos, pueden clasificarse de muchas maneras, ya
artificialmente por caracteres aislados, ya más naturalmente
por numerosos caracteres. Sabemos, por ejemplo, que los
minerales y los cuerpos elementales pueden ser clasificados de
este modo. En este caso es evidente que no hay relación
alguna con la sucesión genealógica, y no puede actualmente
señalarse ninguna razón para su división en grupos. Pero en
los seres orgánicos el caso es diferente, y la hipótesis antes
dada está de acuerdo con su orden natural en grupos
subordinados, y nunca se ha intentado otra explicación.

Los naturalistas, como hemos visto, procuran ordenar las
especies, géneros y familias dentro de cada clase según lo que
se llama el sistema natural; pero ¿qué quiere decir este
sistema? Algunos autores lo consideran simplemente como
un sistema para ordenar los seres vivientes que son más
parecidos y para separar los más diferentes, o como un
método artificial de enunciar lo más brevemente posible
proposiciones generales, esto es, con una sola frase dar los
caracteres comunes, por ejemplo, a todos los mamíferos; por
otra, los comunes a todos los carnívoros; por otra, los
comunes al género de los perros, y entonces, añadiendo una
sola frase, dar una descripción completa de cada especie de
perro. La ingenuidad y utilidad de este sistema son
indiscutibles. Pero muchos naturalistas creen que por sistema
natural se entiende algo más: creen que revela el plan del
Creador; pero, a menos que se especifique si por el plan del

591

Creador se entiende el orden en el tiempo o en el espacio, o
ambas cosas, o qué otra cosa se entiende, me parece que así
no se añade nada a nuestro conocimiento. Expresiones tales
como la famosa de Linneo, con la que frecuentemente nos
encontramos en una forma más o menos velada, o sea que los
caracteres no hacen el género, sino que el género da los
caracteres, parecen implicar que en nuestras clasificaciones
hay un lazo más profundo que la simple semejanza. Creo yo
que así es, y que la comunidad de descendencia —única causa
conocida de estrecha semejanza en los seres orgánicos— es el
lazo que, si bien observado en diferentes grados de
modificación, nos revelan, en parte, nuestras clasificaciones.

Consideremos ahora las reglas que se siguen en la
clasificación y las dificultades que se encuentran, dentro de la
suposición de que la clasificación, o bien da algún plan
desconocido de creación, o bien es simplemente un sistema
para enunciar proposiciones generales y para reunir las
formas más semejantes. Podía haberse creído —y
antiguamente se creyó— que aquellas partes de la
conformación que determinan las costumbres y el lugar
general de cada ser en la economía de la naturaleza habría de
tener suma importancia en la clasificación. Nada puede haber
más falso. Nadie considera como de importancia la semejanza
externa entre un ratón y una musaraña, entre un dugong y
una ballena, o entre una ballena y un pez. Estas semejanzas,
aunque tan íntimamente unidas a toda la vida del ser, se
consideran como simples caracteres de adaptación y de
analogía; pero ya insistiremos sobre la consideración de estas
semejanzas. Se puede incluso dar como regla general que
cualquier parte de la organización, cuanto menos se relacione
con costumbres especiales tanto más importante es para la
clasificación. Por ejemplo, Owen, al hablar del dugong, dice:
«Los órganos de la generación, por ser los que están más

592

remotamente relacionados con las costumbres y alimentos de
un animal, he considerado siempre que proporcionan
indicaciones clarísimas sobre sus verdaderas afinidades. En
las modificaciones de estos órganos estamos menos expuestos
a confundir un carácter simplemente de adaptación con un
carácter esencial». ¡Qué notable es que, en las plantas, los
órganos vegetativos, de los que su nutrición y vida dependen,
sean de poca significación, mientras que los órganos de
reproducción, con su producto, la semilla y embrión, sean de
suma importancia! De igual modo también, al discutir
anteriormente ciertos caracteres morfológicos que no tienen
importancia funcional, hemos visto que, con frecuencia, son
de gran utilidad en la clasificación. Depende esto de su
constancia en muchos grupos afines, y su constancia depende
principalmente de que las variaciones ligeras no han sido
conservadas y acumuladas por la selección natural, que obra
sólo sobre caracteres útiles. El que la importancia meramente
fisiológica de un órgano no determina su valor para la
clasificación está casi probado por el hecho de que en grupos
afines, en los cuales el mismo órgano —según fundadamente
suponemos— tiene casi el mismo valor fisiológico, es muy
diferente en valor para la clasificación. Ningún naturalista
puede haber trabajado mucho tiempo en un grupo sin haber
sido impresionado por este hecho, reconocido plenamente en
los escritos de casi todos los autores. Bastará citar una gran
autoridad, Robert Brown, quien, al hablar de ciertos órganos
en las proteáceas, dice que su importancia genérica,, «como la
de todas sus partes, es muy desigual, y en algunos casos
parece que se ha perdido por completo, no sólo en esta
familia, sino, como he notado, en todas las familias
naturales». Además, en otra obra dice que los géneros de las
connaráceas «difieren en que tienen uno o más ovarios, en la
existencia o falta de albumen, en la estivación imbricada o

593

valvar. Cualquiera de estos caracteres, separadamente, es, con
frecuencia, de importancia más que genérica,, a pesar de que,
en este caso, aun cuando se tomen todos juntos, resultan
insuficientes para separar los Cnestis de los Connarus.». Para
citar un ejemplo de insectos: en una de las grandes divisiones
de los himenópteros, las antenas, como ha hecho observar
Westwood, son de conformación sumamente constante; en
otra división, difieren mucho y las diferencias son de valor
completamente secundario para la clasificación; sin embargo,
nadie dirá que las antenas, en estas dos divisiones del mismo
orden, son de importancia fisiológica desigual. Podría citarse
un número grandísimo de ejemplos de la importancia
variable, para la clasificación, de un mismo órgano
importante dentro del mismo grupo de seres.

Además, nadie dirá que los órganos rudimentarios o
atrofiados sean de gran importancia fisiológica o vital, y, sin
embargo, indudablemente, órganos en este estado son con
frecuencia de mucho valor para la clasificación. Nadie
discutirá que los dientes rudimentarios de la mandíbula
superior de los rumiantes jóvenes y ciertos huesos
rudimentarios de su pata son útilísimos para mostrar la
estrecha afinidad entre los rumiantes y los paquidermos.
Robert Brown ha insistido sobre el hecho de que la posición
de las florecillas rudimentarias es de suma importancia en la
clasificación de las gramíneas.

Podrían citarse numerosos ejemplos de caracteres
procedentes de partes que podrían considerarse como de
importancia fisiológica insignificante, pero que
universalmente se admite que son útilísimos en la definición
de grupos enteros; por ejemplo: el que haya o no una
comunicación abierta entre las aberturas nasales y la boca,
único carácter, según Owen, que separa en absoluto los peces
y los reptiles; la inflexión del ángulo de la mandíbula inferior

594

en los marsupiales: el modo como están plegadas las alas de
los insectos; el solo color en ciertas algas; la simple
pubescencia en partes de la flor en las gramíneas; la
naturaleza de la envoltura cutánea, como el pelo y las plumas,
en los vertebrados. Si el Ornithorhynchus hubiese estado
cubierto de plumas en vez de estarlo de pelos, este carácter
externo e insignificante habría sido considerado por los
naturalistas como un auxilio importante para determinar el
grado de afinidad de este extraño sér con las aves.

La importancia, para la clasificación, de los caracteres
insignificantes depende de que son correlativos de otros
muchos caracteres de mayor o menor importancia. En efecto:
es evidente el valor de un conjunto de caracteres en Historia
Natural. Por consiguiente, como se ha hecho observar
muchas veces, una especie puede separarse de sus afines por
diversos caracteres, tanto de gran importancia fisiológica
como de constancia casi general, y no dejarnos, sin embargo,
duda alguna de cómo tiene que ser clasificada. De aquí
también que se haya visto que una clasificación fundada en
un solo carácter, por importante que sea, ha fracasado
siempre, pues ninguna parte de la organización es de
constancia absoluta. La importancia de un conjunto de
caracteres, aun cuando ninguno sea importante, explica por si
sola el aforismo enunciado por Linneo de que los caracteres
no dan el género, sino que el género da los caracteres; pues
éste parece fundado en la apreciación de detalles de
semejanza demasiado ligeros para ser definidos. Ciertas
plantas pertenecientes a las malpigiáceas llevan flores
perfectas y flores atrofiadas; en estas últimas, como ha hecho
observar A. de Jussieu, «desaparecen la mayor parte de los
caracteres propios de la especie, del género, de la familia, de la
clase, y de este modo se burlan de nuestra clasificación».
Cuando la Aspicarpa produjo en Francia, durante varios años.

595

solamente estas flores degeneradas que se apartan
asombrosamente del tipo propio del orden en muchos de los
puntos más importantes de conformación, monsieur Richard,
no obstante, vio sagazmente, como observa Jussieu, que este
género tenía que seguir siendo conservado entre las
malpigiáceas. Este caso es un buen ejemplo del espíritu de
nuestras clasificaciones.

Prácticamente, cuando los naturalistas están en su trabajo,
no se preocupan del valor fisiológico de los caracteres que
utilizan al definir un grupo o al señalar una especie
determinada. Si encuentran un carácter casi uniforme y
común a un gran número de formas, y que no existe en otras,
lo utilizan como un carácter de gran valor; si es común a un
número menor de formas, lo utilizan como un carácter de
valor secundario. Algunos naturalistas han reconocido
plenamente este principio como el único verdadero; pero
ninguno lo ha hecho con mayor claridad que el excelente
botánico Aug. St. Hilaire. Si varios caracteres insignificantes
se encuentran siempre combinados, aun cuando no pueda
descubrirse entre ellos ningún lazo aparente de conexión, se
les atribuye especial valor. Como en la mayor parte de los
grupos de animales, órganos importantes, tales como los de
propulsión de la sangre, los de la aireación de ésta o los de
propagación de la especie, se ve que son casi uniformes, son
considerados como útilísimos para la clasificación; pero en
algunos grupos se observa que todos éstos —los órganos
vitales más importantes— ofrecen caracteres de valor
completamente secundario. Así, según recientemente ha
hecho observar Fritz Müller, en el mismo grupo de
crustáceos, Cypridina está provisto de corazón, mientras que
en géneros sumamente afines —Cypris y Cytherea — no existe
este órgano. Una especie de Cypridina tiene branquias bien
desarrolladas, mientras que otra está desprovista de ellas.

596

Podemos comprender por qué los caracteres procedentes
del embrión hayan de ser de igual importancia que los
procedentes del adulto, pues una clasificación natural
comprende evidentemente todas las edades; pero dentro de la
teoría ordinaria no está en modo alguno claro que la
estructura del embrión tenga que ser más importante para
este fin que la del adulto, que desempeña sola su papel
completo en la economía de la naturaleza. Sin embargo, los
grandes naturalistas Milne Edwards y Agassiz han insistido en
que los caracteres embriológicos son los más importantes de
todos, y esta doctrina ha sido admitida casi universalmente
corno verdadera. Sin embargo, ha sido a veces exagerada,
debido a que no han sido excluidos los caracteres de
adaptación de las larvas; para demostrar lo cual, Fritz Müller
ordenó, mediante estos caracteres solos, la gran clase de los
crustáceos, y esta manera de ordenarlos no resultó ser natural.
Pero es indudable que los caracteres embrionarios —
excluyendo los caracteres larvarios— son de sumo valor para
la clasificación, no sólo en los animales, sino también en las
plantas. Así, las divisiones principales de las fanerógamas
están fundadas en diferencias existentes en el embrión —en el
número y posición de los cotiledones y en el modo de
desarrollo de la plúmula y radícula—. Comprenderemos
inmediatamente por qué estos caracteres poseen un valor tan
grande en la clasificación: porque el sistema natural es
genealógico en su disposición.

Nuestras clasificaciones muchas veces están evidentemente
influidas por enlace de afinidades. Nada más fácil que definir
un gran número de caracteres comunes a todas las aves; pero
en los crustáceos, hasta ahora, ha resultado imposible una
definición de esta naturaleza. En los extremos opuestos de la
serie se encuentran crustáceos que apenas tienen un carácter
común, y, sin embargo, las especies en ambos extremos, por

597

estar evidentemente relacionadas con otras y éstas con otras, y
así sucesivamente, puede reconocerse que indubitablemente
pertenecen a esta clase de articulados y no a otra.

La distribución geográfica se ha empleado muchas veces,
aunque quizá no del todo lógicamente, en la clasificación,
sobre todo en grupos muy grandes de especies muy afines.
Temminck insiste sobre la utilidad, y aun la necesidad, de este
método en ciertos grupos de aves, y ha sido seguido por
varios entomólogos y botánicos.

Finalmente, por lo que se refiere al valor relativo de los
diferentes grupos de especies, tales como órdenes,
subórdenes, familias, subfamilias y géneros, me parece, por lo
menos actualmente, casi arbitrario. Algunos de los mejores
botánicos, como míster Bentham y otros, han insistido
mucho sobre su valor arbitrario. Podría citarse ejemplos, en
las plantas e insectos, de un grupo considerado al principio
por naturalistas experimentados sólo como género, y luego
elevado a la categoría de subfamilia o familia, y esto se ha
hecho, no porque nuevas investigaciones hayan descubierto
diferencias importantes de conformación que al pronto
pasaron inadvertidas, sino porque se han descubierto después
numerosas especies afines con pequeños grados de diferencia.

Todas las precedentes reglas y medios y dificultades en la
clasificación pueden explicarse, si no me engaño mucho,
admitiendo que el sistema natural está fundado en la
descendencia con modificación; que los caracteres que los
naturalistas consideran como demostrativos de verdadera
afinidad entre dos o más especies son los que han sido
heredados de un antepasado común, pues toda clasificación
verdadera es genealógica; que la comunidad de descendencia
es el lazo oculto que los naturalistas han estado buscando
inconscientemente, y no un plan desconocido de creación o el

598

enunciado de proposiciones generales al juntar y separar
simplemente objetos más o menos semejantes.

Pero debo explicar más completamente mi pensamiento.
Creo yo que la ordenación de los grupos dentro de cada clase,
con la debida subordinación y relación mutuas, para que sea
natural, debe ser rigurosamente genealógica; pero que la
cantidad de diferencia en las diferentes ramas o grupos, aun
cuando sean parientes en el mismo grado de consanguinidad
con su antepasado común, puede diferir mucho, siendo esto
debido a los diferentes grados de modificación que hayan
experimentado, y esto se expresa clasificando las formas en
diferentes géneros, familias, secciones y órdenes. El lector
comprenderá mejor lo que se pretende decir si se toma la
molestia de recurrir al cuadro del capítulo IV. Supondremos
que las letras A a L representan géneros afines que existieron
durante la época silúrica, descendientes de alguna forma aun
más antigua. En tres de estos géneros (A, E e I), una especie
ha transmitido hasta la actualidad descendientes modificados,
representados por los quince géneros {a}'^ a z^‘^) de la línea
superior horizontal. Ahora bien; todos estos descendientes
modificados de una sola especie están relacionados en igual
grado por la sangre o descendencia; metafóricamente, pueden
todos ser llamados primos en el mismo millonésimo grado, y,
sin embargo, se diferencian mucho y en diferente medida
unos de otros. Las formas descendientes de A, separadas
ahora en dos o tres familias, constituyen un orden distinto de
los descendientes de I, divididas también en dos familias.
Tampoco las especies vivientes que descienden de A pueden
ser clasificadas en el mismo género que el antepasado A, ni las
descendientes de I en el mismo género que su antepasado 1.
Pero el género viviente puede suponerse que se ha
modificado muy poco, y entonces se clasificará en un género
con su antepasado E, del mismo modo que un corto número

599

de organismos todavía vivientes pertenecen a géneros
silúricos. De manera que ha llegado a ser muy diverso el valor
relativo de las diferencias entre estos seres orgánicos, que
están todos mutuamente relacionados por el mismo grado de
consanguinidad. Sin embargo, su ordenación genealógica
permanece rigurosamente exacta, no sólo en la actualidad,
sino en todos los períodos genealógicos sucesivos. Todos los
descendientes de A habrán heredado algo en común de su
común antepasado, lo mismo que todos los descendientes de
I; lo mismo ocurrirá en cada rama secundaria de
descendientes y en cada período sucesivo. Sin embargo, si
suponemos que un descendiente de A o de I se ha llegado a
modificar tanto que ha perdido todas las huellas de su
parentesco, en este caso se habrá perdido su lugar en el
sistema natural, como parece haber ocurrido con algunos
organismos vivientes. Todos los descendientes del género F
en la totalidad de su línea de descendencia se supone que se
han modificado muy poco y que forman un solo género; pero
este género, aunque muy aislado, ocupará todavía su propia
posición intermedia. La representación de los grupos, tal
como se da en el cuadro, sobre una superficie plana es
demasiado simple. Las ramas tendrían que haber divergido en
todas direcciones. Si los nombres de los grupos hubiesen sido
escritos simplemente en serie lineal, la representación habría
sido todavía menos natural, y evidentemente es imposible
representar en una serie o en una superficie plana las
afinidades que descubrimos en la naturaleza entre los seres
del mismo grupo. Así, pues, el sistema natural es genealógico
en su ordenación, como un árbol genealógico; pero la
cantidad de modificación que han experimentado los
diferentes grupos no pueden expresarse distribuyéndolos en
los que se llaman géneros, subfamilias, familias, secciones,
órdenes y clases.

600

Valdría la pena de explicar este modo de considerar esta
clasificación tomando el caso de las lenguas. Si poseyésemos
una genealogía perfecta de la Humanidad, el árbol
genealógico de las razas humanas nos daría la mejor
clasificación de las diferentes lenguas que hoy se hablan en
todo el mundo, y si hubiesen de incluirse todas las lenguas
muertas y todos los dialectos intermedios que lentamente
cambian, este ordenamiento sería el único posible. Sin
embargo, podría ser que algunas lenguas antiguas se hubiesen
alterado muy poco y hubiesen dado origen a un corto número
de lenguas vivas, mientras que otras se hubiesen alterado
mucho, debido a la difusión, aislamiento y grado de
civilización de las diferentes razas codescendientes, y de este
modo hubiesen dado origen a muchos nuevos dialectos y
lenguas. Los diversos grados de diferencia entre las lenguas de
un mismo tronco tendrían que expresarse mediante grupos
subordinados a otros grupos; pero la distribución propia, y
aun la única posible, sería siempre la genealógica, y ésta sería
rigurosamente natural, porque enlazaría todas las lenguas
vivas y muertas mediante sus mayores afinidades y daría la
filiación y origen de cada lengua.

En confirmación de esta opinión echamos una ojeada a la
clasificación de las variedades que se sabe o se cree que
descienden de una sola especie. Las variedades se agrupan
dentro de las especies y las subvariedades dentro de las
variedades, y en algunos casos, como en el de la paloma
doméstica, en otros varios grados de diferencia. Al clasificar
las especies, se siguen casi las mismas reglas. Los autores han
insistido acerca de la necesidad de agrupar las variedades
según un sistema natural, en lugar de hacerlo según un
sistema artificial; estamos prevenidos, por ejemplo, para no
clasificar juntas dos variedades de ananaes, simplemente
porque su fruto, a pesar de ser la parte más importante.

601

ocurra que sea casi idéntico. Nadie coloca juntos el colinabo y
el nabo de Suecia, aun cuando sus raíces gruesas y comestibles
sean tan parecidas. Una parte, cualquiera que sea, que se ve
que es muy constante se emplea para clasificar las variedades;
así, el gran agricultor Marshall dice que los cuernos son útiles
para este fin en el ganado vacuno porque son menos variables
que la forma o el color del cuerpo, etc., mientras que en los
carneros los cuernos son menos útiles para este objeto, por
ser menos constantes. Al clasificar las variedades observo que,
si tuviésemos una genealogía verdadera, la clasificación
genealógica sería universalmente preferida, y ésta se ha
intentado en algunos casos: podemos estar seguros de que —
haya habido poca o mucha modificación— el principio de la
herencia tiene que mantener juntas las formas que sean afines
en el mayor número de puntos. En las palomas volteadoras,
aun cuando algunas de las subvariedades difieren en el
importante carácter de la longitud del pico, sin embargo,
todas están unidas por tener la costumbre de dar volteretas;
pero la raza de cara corta ha perdido esta costumbre por
completo o casi por completo; a pesar de lo cual, sin reparar
en este punto, estas volteadoras se conservan en el mismo
grupo, por ser consanguíneas y parecidas por otros
conceptos.

Por lo que se refiere a las especies en estado natural, todos
los naturalistas han introducido de hecho la descendencia en
sus clasificaciones; pues en el grado inferior, el de la especie,
incluyen los dos sexos, y todo naturalista sabe lo
enormemente que difieren éstos a veces en caracteres
importantísimos; apenas puede enunciarse un solo carácter
común a los machos adultos y a los hermafroditas de ciertos
cirrípedos y, sin embargo, nadie sueña en separarlos. Tan
luego como se supo que las tres formas de orquídea
Monachanthus, Myanthus y Catasetum, que anteriormente se

602

habían considerado como tres géneros distintos, eran
producidas a veces en una misma planta, fueron consideradas
inmediatamente como variedades, y actualmente he podido
demostrar que son las formas masculina, femenina y
hermafrodita de la misma especie. El naturalista incluye
dentro de una especie los diferentes estados larvales de un
mismo individuo, por mucho que puedan diferir entre sí y del
individuo adulto, lo mismo que las llamadas generaciones
alternantes de Steenstrup, que sólo en un sentido técnico
pueden ser considerados como el mismo individuo. El
naturalista incluye en la especie los monstruos y las
variedades, no por su semejanza parcial con la forma madre,
sino porque descienden de ella.

Como el criterio de descendencia ha sido universalmente
empleado al clasificar juntos los individuos de una misma
especie, aun cuando los machos y hembras y larvas sean a
veces sumamente diferentes, y como ha sido utilizado al
clasificar variedades que han experimentado cierta
modificación, considerable a veces, ¿no podría este mismo
elemento de la descendencia haber sido utilizado
inconscientemente al agrupar las especies en géneros y los
géneros en grupos superiores, todos dentro del llamado
sistema natural? Yo creo que ha sido usado
inconscientemente, y sólo así puedo comprender las
diferentes reglas y normas seguidas por nuestros mejores
sistemáticos. Comono tenemos genealogías escritas, nos
vemos forzados a deducir la comunidad de origen por
semejanzas de todas clases. Sin embargo, escogemos aquellos
caracteres que son lo menos a propósito para ser modificados,
en relación con las condiciones de vida a que ha estado
recientemente sometida cada especie. Las estructuras
rudimentarias, desde este punto de vista, son tan buenas, y
aun quizá mejores, que otras partes de la organización. No

603

nos importa la insignificancia de un carácter —ya sea la
simple inflexión del ángulo de la mandíbula, el modo como
está plegada el ala de un insecto, el que la piel esté cubierta de
pelo o de pluma—; si éste subsiste en muchas y diferentes
especies, sobre todo en las que tienen costumbres muy
diferentes, adquiere un gran valor, pues sólo por herencia de
un antepasado común podemos explicar su presencia en
tantas formas con costumbres tan diferentes. En este respecto
podemos equivocarnos por lo que se refiere a puntos
determinados de conformación; pero cuando varios
caracteres, aunque sean insignificantes, concurren en todo un
grupo grande de seres que tienen diferentes costumbres,
podemos estar casi seguros, según la teoría de la
descendencia, que estos caracteres han sido heredados de un
antepasado común, y sabemos que estos conjuntos de
caracteres tienen especial valor en la clasificación.

Podemos comprender por qué una especie, o un grupo de
especies, puede separarse de sus afines en algunas de sus
características más importantes, y, sin embargo, puede
clasificarse con seguridad junto con ellas. Esto puede hacerse
con seguridad —y muchas veces se hace— mientras un
número suficiente de caracteres, por poco importantes que
sean, revela el oculto lazo de comunidad de origen.
Supongamos dos formas que no tienen un solo carácter
común; sin embargo, si estas formas extremas están unidas
por una cadena de grupos intermedios, podemos deducir en
seguida su comunidad de origen y colocarlas todas en una
misma clase. Como encontramos que los órganos de gran
importancia fisiológica —los que sirven para conservar la vida
en las más diversas condiciones de existencia— son
generalmente los más constantes, les atribuimos especial
valor; pero si estos mismos órganos, en otro grupo o sección
de un grupo, se ve que difieren mucho, en seguida les

604

atribuimos Menos valor en nuestra clasificación. Veremos en
seguida por qué los caracteres embriológicos son de tanta
importancia en la clasificación. La distribución geográfica
puede a veces ser útilmente empleada al clasificar géneros
extensos, porque todas las especies del mismo género, que
viven en una región determinada y aislada, han descendido,
según todas las probabilidades, de los mismos antepasados.

Semejanzas analógicas .— Según las opiniones precedentes,
podemos comprender la importantísima diferencia entre las
afinidades reales y las semejanzas analógicas o de adaptación.
Lamarck fue el primero que llamó la atención sobre este
asunto, y ha sido inteligentemente seguido por Macleay y
otros. Las semejanzas en la forma del cuerpo y en los
miembros anteriores, en forma de aletas, que existe entre los
dugongs y las ballenas, y entre estos desórdenes de mamíferos
y los peces, son semejanzas analógicas. También lo es la
semejanza entre un ratón y una musaraña (Sorex) que
pertenecen a órdenes diferentes, y la semejanza todavía
mayor, sobre la cual ha insistido míster Mivart, entre el ratón
y un pequeño marsupial (Antechinus) de Australia. Estas
últimas semejanzas pueden explicarse, a mi parecer, por
adaptación a movimientos activos similares, entre la hierba y
los matorrales, y a ocultarse de los enemigos.

Entre los insectos hay innumerables casos parecidos; así
Linneo, engañado por las apariencias externas, clasificó
positivamente un insecto homóptero como lepidóptero.
Vemos algo de esto aun en nuestras variedades domésticas,
como en la forma, llamativamente semejante, del cuerpo en
las razas perfeccionadas de cerdo chino y cerdo común, que
han descendido de especies diferentes, y en las raíces, de
grueso semejante, del colinabo y del nabo de Suecia, que es
específicamente distinto. La semejanza entre el lebrel y el
caballo de carrera apenas es más caprichosa que las analogías

605

que han encontrado algunos autores entre animales muy
diferentes.

Admitiendo que los caracteres son de importancia real para
la clasificación sólo en cuanto revelan la genealogía, podemos
comprender claramente por qué los caracteres analógicos o
de adaptación, aun cuando sean de la mayor importancia para
la prosperidad del ser, carecen casi de valor para el
sistemático; pues animales que pertenecen a dos líneas
genealógicas completamente distintas pueden haber llegado a
adaptarse a condiciones semejantes y, de este modo, haber
adquirido una gran semejanza externa; pero estas semejanzas
no revelarán su consanguinidad, y más bien tenderán a
ocultarla. De este modo podemos comprender la aparente
paradoja de que los mismos caracteres, exactamente, sean
analógicos cuando se compara un grupo con otro y den
verdaderas afinidades cuando se comparan entre sí los
miembros de un mismo grupo; así, la forma del cuerpo y los
miembros en forma de aleta son caracteres sólo analógicos
cuando se comparan las ballenas con los peces, pues son en
ambas clases adaptaciones para nadar; pero entre los
diferentes miembros de la familia de las ballenas la forma del
cuerpo y los miembros en forma de aleta ofrecen caracteres
que ponen de manifiesto afinidades verdaderas; pues como
estas partes son tan semejantes en toda la familia, no
podemos dudar de que han sido heredadas de un antepasado
común. Lo mismo ocurre en los peces.

Podrían citarse numerosos casos de semejanzas notables,
en seres completamente distintos, entre órganos o partes
determinadas que se han adaptado a las mismas funciones.
Un buen ejemplo nos ofrece la gran semejanza entre las
mandíbulas del perro y las del lobo de Tasmania o
Thylacinus, animales que están muy separados en el sistema
natural. Pero esta semejanza está limitada al aspecto general.

606

como la prominencia de los caninos y la forma cortante de los
molares, pues los dientes en realidad difieren mucho. Así, el
perro tiene a cada lado de la mandíbula superior cuatro
premolares y sólo dos molares, míen tras que el Thylacinus
tiene tres premolares y cuatro molares; los molares en ambos
animales difieren también mucho en tamaño y conformación:
la dentadura del adulto está precedida de una dentadura de
leche muy diferente. Todo el mundo puede naturalmente
negar que los dientes en ambos casos han sido adaptados a
desgarrar carne mediante la selección natural de variaciones
sucesivas; pero, si esto se admite en un caso, es para mí
incomprensible que haya de negarse en otro. Celebro ver que
una autoridad tan alta como el profesor Flower ha llegado a la
misma conclusión.

Los casos extraordinarios, citados en un capítulo
precedente, de peces muy diferentes que poseen órganos
eléctricos, de insectos muy diferentes que poseen órganos
luminosos, y de orquídeas y asclepiadáceas que tienen masas
de polen con discos viscosos, entran en este grupo de
semejanzas analógicas; aunque estos casos son tan
portentosos que fueron presentados como dificultades u
objeciones a nuestra teoría. En todos ellos puede descubrirse
alguna diferencia fundamental en el crecimiento o desarrollo
de las partes y, generalmente, en su estructura adulta. El fin
conseguido es el mismo; pero los medios, aunque
superficialmente parecen ser los mismos, son esencialmente
diferentes. El principio a que antes se aludió con la
denominación de variación analógica entra probablemente
con frecuencia en juego en estos casos; esto es, los miembros
de una misma clase, aunque sólo con parentesco lejano, han
heredado tanto de común en su constitución, que son aptos
para variar de un modo semejante por causas semejantes de
excitación, y esto evidentemente tendría que contribuir a la

607

adquisición, mediante selección natural, de partes u órganos
notablemente parecidos entre sí, independientemente de su
herencia directa de un antepasado común.

Como las especies que pertenecen a clases distintas se han
adaptado muchas veces mediante pequeñas modificaciones
sucesivas al vivir casi en las mismas,circunstancias —por
ejemplo, a habitar los tres, elementos: tierra, aire, agua—,
podemos quizá comprender por qué se ha observado a veces
un paralelismo numérico entre los subgrupos de distintas
clases. Un naturalista impresionado por un paralelismo de
esta clase, elevando o rebajando arbitrariamente el valor de
los grupos en las diferentes clases —y toda nuestra
experiencia demuestra que su valor hasta ahora es arbitrarlo
—, podría fácilmente extender mucho el paralelismo, y de este
modo se han originado probablemente las clasificaciones
septenarias, quinarias, cuaternarias y ternarias.

Existe otra curiosa clase de casos en los que la gran
semejanza externa no depende de adaptación a costumbres
semejantes, sino que se ha conseguido por razón de
protección. Me refiero al modo maravilloso con que ciertas
mariposas imitan, según míster Bates describió por vez
primera, a otras especies completamente distintas. Este
excelente observador ha demostrado que en algunas regiones
de América del Sur, donde, por ejemplo, una Ithomia abunda
en brillantes enjambres, otra mariposa, una Leptalis, se
encuentra con frecuencia mezclada en la misma bandada, y
esta última se parece tanto a la Ithomia en cada raya y matiz
decolor, y hasta en la forma de sus alas, que míster Bates, con
su vista aguzada por la recolección durante once años, se
engañaba de continuo, a pesar de estar siempre alerta.
Cuando se coge y se compara a los imitadores y los imitados,
se encuentra que son muy diferentes en su conformación
esencial y que pertenecen, no sólo a géneros distintos, sino

608

con frecuencia a distintas familias. Si este mimetismo
ocurriese sólo en uno o dos casos, podría haber sido pasado
por alto como una coincidencia extraña. Pero si salimos de
una región donde una Leptalis imita a una Ithomia, podemos
encontrar otras especies imitadoras e imitadas, pertenecientes
a los dos mismos géneros, cuya semejanza es igualmente
estrecha. En conjunto se han enumerado nada menos que
diez géneros que comprenden especies que imitan a otras
mariposas. Los imitadores y los imitados viven siempre en la
misma región: nunca encontramos un imitador que viva lejos
de la forma que imita. Los imitadores son casi siempre
insectos raros; los imitados, en casi todos los casos, abundan
hasta formar enjambres. En el mismo distrito enque una
especie de Leptalis imita estrechamente a una Ithomia, hay a
veces otros lepidópteros que remedan la misma Ithomia; de
manera que en el mismo lugar se encuentran tres géneros de
mariposas ropalóceras y hasta una heterócera, que se
asemejan todas mucho a una mariposa ropalócera
perteneciente a cuarto género. Merece especial mención el
que se puede demostrar, mediante una serie gradual, que
algunas de las formas miméticas de Leptalis, lo mismo que
algunas de las formas imitadas, son simplemente variedades
de la misma especie, mientras que otras son indudablemente
especies distintas. Pero puede preguntarse: ¿por qué ciertas
formas son consideradas como imitadoras y otras como
imitadas? Míster Bates contesta satisfactoriamente a esta
pregunta haciendo ver que la forma que es imitada conserva
la vestimenta usual del grupo a que pertenece; mientras que
las falsas han cambiado de vestimenta y no se parecen a sus
parientes más próximos.

Esto nos lleva en seguida a investigar qué razón puede
señalarse para que ciertas mariposas tomen con tanta
frecuencia el aspecto de otra forma completamente distinta;

609

por qué la naturaleza, con gran asombro de los naturalistas,
ha consentido en engaños de teatro. Míster Bates,
indudablemente, ha dado con la verdadera explicación. Las
formas imitadas, que siempre abundan mucho, tienen que
escapar habitualmente en gran medida a la destrucción, pues
de otro modo no podrían existir formandotales enjambres, y
actualmente se ha recogido un gran cúmulo de pruebas que
demuestran que son desagradables a las aves y otros animales
insectívoros. Las formas imitadoras que viven en la misma
región son, por el contrario, relativamente escasas y
pertenecen a grupos raros; por consiguiente, han de sufrir
habitualmente alguna causa de destrucción; pues de otra
manera, dado el número de huevos que ponen todas las
mariposas, al cabo de tres o cuatro generaciones volarían en
enjambres por toda la comarca. Ahora bien, si un individuo
de uno de estos grupos raros y perseguidos tomase una
vestimenta tan parecida a la de una especie bien protegida,
que continuamente engañase la vista experimentada de un
entomólogo, engañarla muchas veces a insectos y aves
insectívoras, y de este modo se librarla muchas veces de la
destrucción. Casi puede decirse que míster Bates ha sido
testigo del proceso mediante el cual los imitadores han
llegado a parecerse tanto a los imitados, pues encontró que
algunas de las formas de Leptalis que imitan a tantas otras
mariposas varían en sumo grado. En una región se
presentaban diferentes variedades, y de éstas, una sola se
parecía hasta cierto punto a la Ithomia común de la misma
región. En otra región había dos o tres variedades, una de las
cuales era mucho más común que las otras, y ésta imitaba
mucho a otra forma de Ithomia. Partiendo de hechos de esta
naturaleza, míster Bates llega a la conclusión de que los
Leptalis primero varían, y cuando ocurre que una variedad se
parece en algún grado a cualquier mariposa común que vive

610

en la misma región, esta variedad, por su semejanza con una
especie floreciente y poco perseguida, tiene más
probabilidades de salvarse de ser destruida por los insectos y
aves insectívoros y, por consiguiente, se conserva con más
frecuencia «por ser eliminados, generación tras generación,
los grados menos perfectos de parecido y quedar sólo los
otros para propagar la especie»; de manera que tenemos aquí
un excelente ejemplo de selección natural.

Míster Wallace y míster Trimen han descrito también
varios casos igualmente notables de imitación en los
lepidópteros del Archipiélago Malayo y de África, y en
algunos otros insectos. Míster Wallace ha descubierto
también un caso análogo en las aves; pero no tenemos
ninguno en los mamíferos grandes. El ser mucho más
frecuente la imitación en los insectos que en otros animales es
probablemente una consecuencia de su pequeño tamaño: los
insectos no pueden defenderse, excepto, evidentemente, las
especies provistas de aguijón, y nunca he oído de ningún caso
de insectos de estas especies que imiten a otros, aun cuando
ellas son imitadas; los insectos no pueden fácilmente escapar
volando de los animales mayores que los apresan, y por esto,
hablando metafóricamente, están reducidos, como la mayor
parte de los seres débiles, al engaño y disimulo.

Hay que observar que el proceso de imitación
probablemente nunca empieza entre formas de color muy
diferentes, sino que, iniciándose en especies ya algo parecidas,
fácilmente se puede conseguir, por los medios antes
indicados, la semejanza más estrecha, si es beneficiosa; y si la
forma imitada se modificó después gradualmente por alguna
causa, la forma imitadora sería llevada por el mismo camino y
modificada de este modo casi indefinidamente; de manera
que pudo con facilidad adquirir un aspecto o colorido por
completo diferente del de los otros miembros de la familia a

611

que pertenece. Sobre este punto existe, sin embargo, cierta
dificultad, pues es necesario suponer que, en algunos casos,
formas antiguas pertenecientes a varios grupos distintos,
antes de haber divergido hasta su estado actual, se parecían
accidentalmente a una forma de otro grupo protegido, en
grado suficiente para que les proporcionase alguna ligera
protección, habiendo dado esto base para adquirir después la
más perfecta semejanza.

Naturaleza de las afinidades que unen los seres orgánicos .—
Como los descendientes modificados de las especies
dominantes que pertenecen a los géneros mayores tienden a
heredar las ventajas que hicieron grandes a los grupos a que
ellas pertenecen y que hicieron predominantes a sus
antepasados, es casi seguro que se extenderán mucho y que
ocuparán cada vez más puestos en la economía de la
naturaleza. Los grupos mayores y predominantes dentro de
cada clase tienden de este modo a continuar aumentando la
extensión y, en consecuencia, suplantan a muchos grupos
más pequeños y más débiles. Así podemos explicar el hecho
de que todos los organismos vivientes y extinguidos están
comprendidos en un corto número de grandes órdenes y en
un número menor de clases. Como demostración de lo
pequeño que es el número de grupos y de lo muy extendidos
que están por todo el mundo, es notable el hecho de que el
descubrimiento de Australia no ha añadido un solo insecto
que pertenezca a una nueva clase, y en el reino vegetal, según
veo por el doctor Hooker, ha añadido sólo dos o tres familias
de poca extensión. En el capítulo sobre la Sucesión Geológica
procuré explicar, según la teoría de que en cada grupo ha
habido mucha divergencia de caracteres durante el largo
proceso de modificación, por qué las formas orgánicas más
antiguas presentan con frecuencia caracteres en algún modo
intermedios entre los de grupos vivientes. Como un corto

612

número de las formas antiguas e intermedias han transmitido
hasta la actualidad descendientes muy poco modificados,
éstos constituyen las llamadas especies aberrantes u
osculantes^^^\ Cuanto más aberrante es una forma, tanto
mayor tiene que ser el número de formas de enlace
exterminadas y completamente perdidas. Y tenemos pruebas
de que los grupos aberrantes han sufrido rigurosas
extinciones, pues están representados casi siempre por
poquísimas especies y éstas generalmente difieren mucho
entre sí: lo que también implica extinciones. Los géneros
Ornithorhynchus y Lepidosiren, por ejemplo, no habrían sido
menos aberrantes si cada uno hubiese estado representado
por una docena de especies en lugar de estarlo, como
actualmente ocurre, por una sola, o por dos o tres. Podemos,
creo yo, explicar solamente este hecho considerando los
grupos aberrantes como formas que han sido vencidas por
competidores más afortunados, quedando un corto número
de representantes que se conservan todavía en condiciones
extraordinariamente favorables.

Míster Waterhouse ha hecho observar que cuando una
forma que pertenece a un grupo de animales muestra afinidad
con un grupo completamente distinto, esta afinidad, en la
mayor parte de los casos, es general y no especial; así, según
míster Waterhouse, de todos los roedores, la vizcacha es la
más relacionada con los marsupiales; pero en los puntos en
que se aproxima a este orden, sus relaciones son generales,
esto es, no son mayores con una especie de marsupial que con
otra. Como se cree que estos puntos de afinidad son reales y
no meramente adaptativos, tienen que deberse, de acuerdo
con nuestra teoría, a herencia de un antepasado común. Por
esto tendríamos que suponer: o bien que todos los roedores,
incluso la vizcacha, han descendido de algún antiguo
marsupial que naturalmente habrá sido por sus caracteres

613

más o menos intermedio con relación a todos los marsupiales
vivientes; o bien que, tanto los roedores como los
marsupiales, son ramificaciones de un antepasado común, y
que ambos grupos han experimentado después mucha
modificación en direcciones divergentes. Según ambas
hipótesis, tendríamos que suponer que la vizcacha ha
conservado por herencia más caracteres de su remoto
antepasado que los otros roedores, y que por esto no estará
relacionada especialmente con ningún marsupial viviente,
sino indirectamente con todos o casi todos los marsupiales,
por haber conservado en parte los caracteres de su común
progenitor o de algún miembro antiguo del grupo. Por otra
parte, de todos los marsupiales, según ha hecho observar
míster Waterhouse, el Phascolomys es el que se parece más,
no a una especie determinada, sino al orden de los roedores
en general. En este caso, sin embargo, hay grave sospecha de
que la semejanza es sólo analógica, debido a que el
Phascolomys se ha adaptado a costumbres como las de los
roedores. Aug. Pyr. de Candolle ha hecho casi las mismas
observaciones acerca de las afinidades de distintas familias de
plantas.

Según el principio de la multiplicación y divergencia
gradual de los caracteres de las especies que descienden de un
antepasado común, unido a la conservación por herencia de
algunos caracteres comunes, podemos comprender las
afinidades tan sumamente complejas y divergentes que
enlazan todos los miembros de una misma familia o grupo
superior; pues el antepasado común de toda una familia,
dividida ahora por extinciones en grupos y subgrupos
distintos, habrá transmitido algunos de sus caracteres
modificados, en diferentes maneras y grados, a todas las
especies, que estarán, por consiguiente, relacionadas entre sí
por líneas de afinidad tortuosas, de distintas longitudes, que

614

se remontan a muchos antepasados, como puede verse en el
cuadro a que tantas veces se ha hecho referencia. Del mismo
modo que es difícil hacer ver el parentesco de consanguinidad
entre la numerosa descendencia de cualquier familia noble y
antigua, aun con ayuda de un árbol genealógico, y que es
imposible hacerlo sin este auxilio, podemos comprender la
extraordinaria dificultad que han experimentado los
naturalistas al describir, sin el auxilio de un diagrama, las
diversas afinidades que observan entre los numerosos
miembros vivientes y extinguidos de una misma gran clase.

La extinción, como hemos visto en el capítulo cuarto, ha
representado un papel importante en agrandar y definir los
intervalos entre los diferentes grupos de cada clase. De este
modo podemos explicar la marcada distinción de clases
enteras —por ejemplo, entre las aves y todos los otros
animales vertebrados— por la suposición de que se han
perdido por completo muchas formas orgánicas antiguas,
mediante las cuales los primitivos antepasados estuvieron en
otro tiempo unidos con los primitivos antepasados de las
otras clases de vertebrados entonces menos diferenciadas. Ha
habido mucha menos extinción en las formas orgánicas que
enlazaron en otro tiempo los peces con los batracios. Aun ha
habido menos dentro de algunas clases enteras, por ejemplo,
los crustáceos; pues en ellos las formas más portentosamente
distintas están todavía enlazadas por una larga cadena de
afinidades sólo en algunos puntos interrumpida. La extinción
tan sólo ha definido los grupos: en modo alguno los ha hecho;
pues si reapareciesen de pronto todas las formas que en
cualquier tiempo han vivido sobre la Tierra, aunque sería
completamente imposible dar definiciones por las que cada
grupo pudiese ser distinguido, todavía sería posible una
clasificación natural o, por lo menos, una ordenación natural.
Veremos esto volviendo al cuadro: las letras A a L pueden

615

representar once géneros silúricos, algunos de los cuales han
producido grandes grupos de descendientes modificados con
todas las formas de unión para cada rama y sub-rama que
vive todavía, y los eslabones de unión no son mayores que los
que existen entre variedades vivientes. En este caso sería por
completo imposible dar definiciones por las que los diferentes
miembros de los diversos grupos pudiesen ser distinguidos de
sus ascendientes y descendientes más próximos. Sin embargo,
la disposición del cuadro, a pesar de esto,subsistiría y sería
natural; pues, según el principio de la herencia, todas las
formas descendientes, por ejemplo, de A tendrían algo de
común. En un árbol podemos distinguir esta o aquella rama,
aun cuando en la misma horquilla las dos se unen y
confunden. No podríamos, como he dicho, definir los
diversos grupos; pero podríamos elegir tipos o formas que
representasen la mayor parte de los caracteres de cada grupo,
grande o pequeño, y dar así una idea general del valor de las
diferencias entre ellos. Esto es a lo que nos veríamos
obligados, si pudiésemos conseguir alguna vez recoger todas
las formas de alguna clase que han vivido en todo tiempo y
lugar. Seguramente jamás conseguiremos hacer una colección
tan perfecta; sin embargo, en ciertas clases tendemos a este
fin, y Milne Edwards ha insistido recientemente, en un
excelente trabajo, sobre la gran importancia de fijar la
atención en los tipos, podamos o no separar y definir los
grupos a que estos tipos pertenecen.

Einalmente, hemos visto que la selección natural que
resulta de la lucha por la existencia, y que casi
inevitablemente conduce a la extinción y a la divergencia de
caracteres en los descendientes de cualquier especie madre,
explica el gran rasgo característico general de las afinidades de
todos los seres orgánicos, o sea la subordinación de unos
grupos a otros. Utilizamos el principio genealógico o de

616

descendencia al clasificar en una sola especie los individuos
de los dos sexos y los de todas las edades, aun cuando pueden
tener muy pocos caracteres comunes; usamos la genealogía al
clasificar variedades reconocidas, por muy diferentes que sean
de sus especies madres, y yo creo que este principio
genealógico o de descendencia es el oculto lazo de unión que
los naturalistas han buscado con el nombre de sistema
natural. Con esta idea de que el sistema natural —en la
medida en que ha sido realizado— es genealógico por su
disposición, expresando los grados de diferencia por los
términos géneros, familias, órdenes, etc., podemos
comprender las reglas que nos hemos visto obligados a seguir
en nuestra clasificación. Podemos comprender por qué
damos a ciertas semejanzas mucho más valor que a otras; por
qué utilizamos los órganos rudimentarios e inútiles, u otros
de importancia fisiológica insignificante; por qué al averiguar
las relaciones entre un grupo y otro rechazamos
inmediatamente los caracteres analógicos o de adaptación, y,
sin embargo, utilizamos estos mismos caracteres dentro de los
límites de un mismo grupo. Podemos ver claramente por qué
es que todas las formas vivientes y extinguidas pueden
agruparse en un corto número de grandes clases y por qué los
diferentes miembros de cada clase están relacionados
mutuamente por líneas de afinidad complicadas y
divergentes. Probablemente, jamás desenredaremos el
inextricable tejido de las afinidades que existen entre los
miembros de una clase cualquiera; pero, teniendo a la vista un
problema determinado, y no buscando un plan desconocido
de creación, podemos esperar realizar progresos lentos, pero
seguros.

El profesor Háckel, en su Generelle Morphologie y en otras
obras, ha empleado su gran conocimiento y capacidad en lo
que él VídiVadi filogenia, o sea las líneas genealógicas de todos

617

los seres orgánicos. Al formar las diferentes series cuenta
principalmente con los caracteres embriológicos; pero se
ayuda con los datos que proporcionan los órganos homólogos
y rudimentarios, y también los sucesivos períodos en que se
cree que han aparecido por vez primera en nuestras
formaciones geológicas las diferentes formas orgánicas. De
este modo ha empezado audazmente una gran labor y nos
muestra cómo la clasificación será tratada en el porvenir.

Morfología.

Hemos visto que los miembros de una misma clase,
independientemente de sus costumbres, se parecen en el plan
general de su organización. Esta semejanza se expresa
frecuentemente por el término unidad de tipo o diciendo que
las diversas partes y órganos son homólogos en las distintas
especies de la clase. Todo el asunto se comprende con
denominación general de Morfología. Es ésta una de las partes
más interesantes de la Historia Natural, y casi puede decirse
que es su verdadera esencia. ¿Qué puede haber más curioso
que el que la mano del hombre, hecha para coger; la del topo,
hecha para minar; la pata del caballo, la aleta de la marsopa y
el ala de un murciélago, estén todas construidas según el
mismo patrón y encierren huesos semejantes en las mismas
posiciones relativas? ¡Qué curioso es —para dar un ejemplo
menos importante, aunque llamativo— que las patas
posteriores del canguro, tan bien adaptadas para saltar en
llanuras despejadas; las del coala^”', trepador que se alimenta
de hojas, igualmente bien adaptado para agarrarse a las ramas
de los árboles; las de los bandicuts^^^^, que viven bajo tierra y
se alimentan de insectos o raíces, y las de algunos otros
marsupiales australianos, estén constituidas todas según el
mismo tipo extraordinario, o sea con los huesos del segundo y
tercer dedos sumamente delgados y envueltos por una misma

618

piel, de manera que parecen como un solo dedo, provisto de
dos uñas! A pesar de esta semejanza de modelo, es evidente
que las patas posteriores de estos varios animales son usadas
para fines tan diferentes como pueda imaginarse. Hacen que
sea notabilisimo el caso las zarigüellas de América, que,
teniendo casi las mismas costumbres que muchos de sus
parientes australianos, tienen los pies construidos según el
plan ordinario. El profesor Flower, de quien están tomados
estos datos, hace observar en conclusión: «Podemos llamar
esto conformidad con el tipo, sin acercarnos mucho a una
explicación del fenómeno», y luego añade: «pero ¿no sugiere
poderosamente la idea de verdadero parentesco, de herencia
de un antepasado común?».

Geoffroy St. Hilaire ha insistido mucho sobre la gran
importancia de la posición relativa o conexión en las partes
homólogas: pueden éstas diferir casi ilimitadamente en forma
y tamaño, y, sin embargo, permanecen unidas entre sí en el
mismo orden invariable, jamás encontramos traspuestos, por
ejemplo, los huesos del brazo y antebrazo, del muslo y pierna;
de aquí que pueden darse los mismos nombres a huesos
homólogos en animales muy diferentes. Vemos esta misma
gran ley en la construcción de los órganos bucales de los
insectos: ¿qué puede haber más diferente que la
proboscis^^^' espiral, inmensamente larga, de un esfíngido; la
de una abeja o de una chinche, curiosamente plegada, y los
grandes órganos masticadores de un coleóptero? Sin
embargo, todos estos órganos, que sirven para fines
sumamente diferentes, están formados por modificaciones
infinitamente numerosas de un labio superior, mandíbulas y
dos pares de maxilas. La misma ley rige la construcción de los
órganos bueales y patas de los crustáceos. Lo mismo ocurre
en las flores de las plantas. Nada puede haber más inútil que
intentar explicar esta semejanza de tipo en miembros de la

619

misma clase por la utilidad o por la doctrina de las causas
finales. La inutilidad de intentar esto ha sido expresamente
reconocida por Owen en su interesantísima obra sobre la
Nature of Limbs. Según la teoría ordinaria de la creación
independiente de cada ser, podemos decir solamente que esto
es así; que ha placido al Creador construir todos los animales
y plantas, en cada una de las grandes clases, según un plan
uniforme; pero esto no es una explicación científica.

La explicación es bastante sencilla, dentro de la teoría de la
selección de ligeras variaciones sucesivas, por ser cada
modificación provechosa en algún modo a la forma
modificada; pero que afectan a veces, por correlación, a otras
partes del organismo. En cambios de esta naturaleza habrá
poca o ninguna tendencia a la variación de los planes
primitivos o a trasposición de las partes. Los huesos de un
miembro pudieron acortarse y aplastarse en cualquier
medida, y ser envueltos al mismo tiempo por una membrana
gruesa para servir como una aleta; o en una membrana
palmeada pudieron todos o algunos huesos alargarse hasta
cualquier dimensión, creciendo la membrana que los une de
manera que sirviese de ala; y, sin embargo, todas estas
modificaciones no tenderían a alterar el armazón de huesos o
la conexión relativa de las partes. Si suponemos que un
remoto antepasado —el arquetipo, como puede llamársele—
de todos los mamíferos, aves y reptiles tuvo sus miembros
construidos según el plan actual, cualquiera que fuese el fin
para que sirviesen, podemos desde luego comprender toda la
significación de la construcción homóloga de los miembros
en toda la clase. Lo mismo ocurre en los órganos bucales de
los insectos; nos basta sólo suponer que su antepasado común
tuvo un labio superior, mandíbulas y dos pares de maxilas,
siendo estas partes quizá de forma sencillísima, y luego la
selección natural explicará la infinita diversidad en la

620

estructura y funciones de los aparatos bucales de los insectos.
Sin embargo, es concebible que el plan general de un órgano
pueda obscurecerse tanto que finalmente se pierda, por la
reducción y, últimamente, por el aborto completo de ciertas
partes, por la fusión de otras y por la duplicación o
multiplicación de otras; variaciones éstas que sabemos que
están dentro de los límites de lo posible. En las aletas de los
gigantescos reptiles marinos extinguidos y en las bocas de
ciertos crustáceos chupadores, el plan general parece haber
quedado de este modo en parte obscurecido.

Hay otro aspecto igualmente curioso de este asunto: las
homologías de serie, o seala comparación de las diferentes
partes u órganos en un mismo individuo, y no de las mismas
partes u órganos en diferentes seres de la misma clase. La
mayor parte de los fisiólogos cree que los huesos del cráneo
son homólogos —esto es, que corresponden en número y en
conexión relativa— con las partes fundamentales de un cierto
número de vértebras. Los miembros anteriores y posteriores
en todas las clases superiores de vertebrados son claramente
homólogos. Lo mismo ocurre con los apéndices bucales,
asombrosamente complicados, y las patas de los crustáceos.
Es conocido de casi todo el mundo que, en una flor, la
posición relativa de los sépalos, pétalos, estambres y pistilos,
lo mismo que su estructura intima, se explican dentro de la
teoría de que consisten en hojas metamorfoseadas, dispuestas
en espiral. En las plantas monstruosas, muchas veces
adquirimos pruebas evidentes de la posibilidad de que un
órgano se transforme en otro, y podemos ver realmente,
durante los estados tempranos o embrionarios de desarrollo
de las flores, lo mismo que en crustáceos y en otros muchos
animales, que órganos que cuando llegan a su estado
definitivo son sumamente diferentes, son al principio
exactamente iguales.

621

¡Qué inexplicables son estos casos de homologías de serie
dentro de la teoría ordinaria de la creación! ¿Por qué ha de
estar el cerebro encerrado en una caja compuesta de piezas
óseas tan numerosas y de formas tan sumamente diferentes
que parecen representar vértebras? Como Owen ha hecho
observar, la ventaja que resulta de que las piezas separadas
cedan en el acto del parto en los mamíferos no explica en
modo alguno la misma construcción en los cráneos de las
aves y reptiles. ¿Por qué habrían sido creados huesos
semejantes para formar el ala y la pata de un murciélago,
utilizados como lo son para fines completamente diferentes, a
saber: volar y andar? ¿Por qué un crustáceo, que tiene un
aparato bucal sumamente complicado, formado de muchas
partes, ha de tener siempre, en consecuencia, menos patas, o,
al revés, los que tienen muchas patas han de tener aparatos
bucales más simples? ¿Por qué en todas las flores los sépalos,
pétalos, estambres y pistilos, aunque adecuados a tan distintos
fines, han de estar construidos según el mismo modelo?

Según la teoría de la selección natural, podemos, hasta
cierto punto, contestar a estas preguntas. No necesitamos
considerar aquí cómo llegaron los cuerpos de algunos
animales a dividirse en series de segmentos o cómo se
dividieron en lados derecho e izquierdo con órganos que se
corresponden, pues tales cuestiones están casi fuera del
alcance de la investigación. Es, sin embargo, probable que
algunas conformaciones seriadas sean el resultado de
multiplicarse las células por división, que ocasione la
multiplicación de las partes que provienen de estas células.
Bastará para nuestro objeto tener presente que la repetición
indefinida de la misma parte u órgano es, como Owen ha
hecho observar, la característica común de todas las formas
inferiores o poco especializadas, y, por lo tanto, el
desconocido antepasado de los vertebrados tuvo

622

probablemente muchas vértebras; el desconocido antepasado
de los articulados, muchos segmentos, y el desconocido
antepasado de las plantas fanerógamas, muchas hojas
dispuestas en una o más espirales. También hemos visto
anteriormente que las partes que se repiten muchas veces
están sumamente sujetas a variar, no sólo en número, sino
también en forma. En consecuencia, estas partes, existiendo
ya en número considerable y siendo sumamente variables,
proporcionarían naturalmente los materiales para la
adaptación a los más diferentes fines, y, sin embargo, tendrían
que conservar, en general, por la fuerza de la herencia, rasgos
claros de su semejanza primitiva o fundamental. Habrían de
conservar estas semejanzas tanto más cuanto, que las
variaciones que proporcionasen la base para su modificación
ulterior por selección natural tenderían desde el principio a
ser semejantes, por ser dos partes iguales en un estado
temprano de desarrollo y por estar sometidas casi a las
mismas condiciones. Estas partes, más o menos modificadas,
serían homólogas en serie, a menos que su origen común
llegase a borrarse por completo.

En la gran clase de los moluscos, aun cuando puede
demostrarse que son homólogas las partes en distintas
especies, sólo puede indicarse un corto número de
homologías en serie, tales como las valvas, de los Chitan; esto
es, raras veces podemos decir que una parte es homóloga de
otra en el mismo individuo. Y podemos explicarnos este
hecho; pues en los moluscos, aun en los miembros más
inferiores de la clase, no encontramos ni con mucho la
indefinida repetición de una parte dada, que encontramos en
las otras grandes clases de los reinos animal y vegetal.

Pero la Morfología es un asunto mucho más complejo de lo
que a primera vista parece, como recientemente ha
demostrado muy bien, en una notable memoria, míster E. Ray

623

Lankester, quien ha establecido una importante distinción
entre ciertas clases de casos considerados todos igualmente
como homólogos por los naturalistas. Propone llamar
homogéneas las conformaciones que se asemejan entre sí en
animales distintos, debido a su descendencia de un
antepasado común, con modificaciones subsiguientes, y
propone llamar homoplásticas las semejanzas que no pueden
explicarse de este modo. Por ejemplo: míster Lankester cree
que los corazones de las aves y mamíferos son homogéneos
en conjunto, esto es, que han descendido de un antepasado
común; pero que las cuatro cavidades del corazón en las dos
clases son homoplásticas, esto es, se han desarrollado
independientemente. Míster Lankester aduce también la
estrecha semejanza que existe entre las partes derecha e
izquierda del pecho, y entre los segmentos sucesivos de un
mismo individuo animal, y en este caso tenemos partes,
comúnmente llamadas homólogas, que no tienen relación
alguna con el descender especies distintas de un antepasado
común. Las conformaciones homoplásticas son las mismas
que las que he clasificado, aunque de un modo muy
imperfecto, como modificaciones analógicas o semejanzas. Su
formación ha de atribuirse, en parte, a que organismos
distintos o partes distintas del mismo organismo han variado
de un modo análogo y, en parte, a que para el mismo fin
general o función se han conservado modificaciones
semejantes; de lo cual podrían citarse muchos casos.

Los naturalistas hablan con frecuencia del cráneo como
formado de vértebras metamorfoseadas, de los apéndices
bucales de los crustáceos como de patas metamorfoseadas, de
los estambres y pistilos de las flores como de hojas
metamorfoseadas; pero en la mayor parte de los casos sería
más correcto, como ha hecho observar el profesor Huxley,
hablar del cráneo y de las vértebras, de los apéndices bucales y

624

de las patas como habiendo provenido por metamorfosis, no
unos órganos de otros, tal como hoy existen, sino de algún
elemento común y más sencillo. La mayor parte de los
naturalistas, sin embargo, emplea este lenguaje sólo en
sentido metafórico; están lejos de pensar que, durante un
largo transcurso de generaciones, órganos primordiales de
una clase cualquiera —vértebras en un caso y patas en otro—
se han convertido realmente en cráneos y apéndices bucales;
pero es tan patente que esto ha ocurrido, que los naturalistas
difícilmente pueden evitar el empleo de expresiones que
tengan esta clara significación. Según las opiniones que aquí
se defienden, estas expresiones pueden emplearse
literalmente, y en parte queda explicado el hecho portentoso
de que los apéndices bucales, por ejemplo, de un cangrejo
conserven numerosos caracteres que probablemente se
habrían conservado por herencia si se hubiesen realmente
originado por metamorfosis de patas verdaderas, aunque
sumamente sencillas.

Desarrollo y embriología.

Es éste uno de los asuntos más importantes de toda la
Historia Natural. Las metamorfosis de los insectos, con las
que todos estamos familiarizados, se efectúan en general
bruscamente, mediante un corto número de fases; si bien en
realidad las transformaciones son numerosas y graduales,
aunque ocultas. Cierta efémera (Chlóeon) durante su
desarrollo, muda, como ha demostrado sir J. Lubbock, unas
veinte veces, y cada vez experimenta algo de cambio; en este
caso, vemos el acto de la metamorfosis realizado de un modo
primitivo y gradual. Muchos insectos, y especialmente
algunos crustáceos, nos muestran qué portentosos cambios de
estructura pueden efectuarse durante el desarrollo. Estos
cambios, sin embargo, alcanzan su apogeo en las llamadas
generaciones alternantes de algunos de los animales

625

inferiores. Es, por ejemplo, un hecho asombroso que un
delicado coraf ramificado, tachonado de pólipos y adherido
a una roca submarina, produzca primero por gemación y
luego por división transversal una legión de espléndidas
medusas flotantes, y que éstas produzcan huevos de los cuales
salen animalillos nadadores que se adhieren a las rocas y,
desarrollándose, se convierten en corales ramificados, y así
sucesivamente en un cielo sin fin. La creencia en la identidad
esencial de los procesos de generación alternante y de
metamorfosis ordinaria se ha robustecido mucho por el
descubrimiento, hecho por Wagner, de una larva o gusano de
un díptero, la Cecidomyia, que produce asexualmente otras
larvas, y éstas, otras, que finalmente se desarrollan
convirtiéndose en machos y hembras adultos que propagan
su especie por huevos del modo ordinario.

Conviene advertir que cuando se anunció por vez primera
el notable descubrimiento de Wagner me preguntaron cómo
era posible explicar el que la larva de este díptero hubiera
adquirido la facultad de reproducirse asexualmente. Mientras
que el caso fue único, no podía darse respuesta alguna. Pero
Grimm ha demostrado ya que otro díptero, un Chironomus,
se reproduce casi de la misma manera, y cree que esto ocurre
frecuentemente en el orden. Es la pupa, y no la larva, del
Chironomus la que tiene esta facultad, y Grimm señala
además que este caso, hasta cierto punto, «une el de la
Cecidomyia con la partenogénesis de los cóccidos»; pues la
palabra partenogénesis implica que las hembras adultas de los
cóccidos son capaces de producir huevos fecundos sin el
concurso del macho. De ciertos animales pertenecientes a
diferentes clases se sabe que tienen la facultad de reproducirse
del modo ordinario a una edad extraordinariamente
temprana, y no tenemos mas que adelantar la reproducción
partenogenésica por pasos graduales hasta una edad cada vez

626

más temprana —el Chironomus nos muestra un estado casi
exactamente intermedio, el de pupa— y podemos quizá
explicar el caso maravilloso de la Cecidomyia.

Ha quedado establecido ya que diversas partes del mismo
individuo que son exactamente iguales durante un período
embrionario temprano se vuelven muy diferentes y sirven
para usos muy distintos en estado adulto. También se ha
demostrado que generalmente los embriones de las especies
más diferentes de la misma clase son muy semejantes; pero se
vuelven muy diferentes al desarrollarse por completo.

No puede darse mejor prueba de este último hecho que la
afirmación de Von Baer que «los embriones de mamíferos,
aves, saurios y ofidios, y probablemente de quelonios, son
sumamente parecidos en sus estados más tempranos, tanto en
conjunto como en el modo de desarrollo de sus partes; de
modo que, de hecho, muchas veces sólo por el tamaño
podemos distinguir los embriones. Tengo en mi poder dos
embriones en alcohol, cuyos nombres he dejado de anotar, y
ahora me es imposible decir a qué clase pertenecen. Pueden
ser saurios o aves pequeñas, o mamíferos muy jóvenes: tan
completa es la semejanza en el modo de formación de la
cabeza y tronco de estos animales. Las extremidades faltan
todavía en estos embriones; pero aunque hubiesen existido en
el primer estado de su desarrollo, no nos habrían enseñado
nada, pues los pies de los saurios y mamíferos, las alas y los
pies de las aves, lo mismo que las manos y los pies del
hombre, provienen de la misma forma fundamental». Las
larvas de la mayor parte de los crustáceos, en estado
correspondiente de desarrollo, se parecen mucho entre sí, por
muy diferentes que sean los adultos, y lo mismo ocurre con
muchísimos otros animales. Algún vestigio de la ley de
semejanza embrionaria perdura a veces hasta una edad
bastante adelantada; así, aves del mismo género o de géneros

627

próximos muchas veces se asemejan entre sí por su plumaje
de jóvenes, como vemos en las plumas manchadas de los
jóvenes del grupo de los tordos. En el grupo de los félidos, la
mayor parte de las especies tienen en los adultos rayas o
manchas formando líneas, y pueden distinguirse claramente
rayas o manchas en los cachorros del león y del puma. Vernos
algunas veces, aunque raras, algo de esto en las plantas: así, las
primeras hojas del Ulex o tojo, y las primeras hojas de las
acacias que tienen filodios^^^', son pinnadas o divididas como
las hojas ordinarias de las leguminosas.

Los puntos de estructura en que los embriones de animales
muy diferentes, dentro de la misma clase, se parecen entre sí,
muchas veces no tienen relación directa con sus condiciones
de existencia. No podemos, por ejemplo, suponer que en los
embriones de los vertebrados, la dirección, formando asas, de
las arterias junto a las aberturas branquiales esté relacionada
con condiciones semejantes en el pequeño mamífero que es
alimentado en el útero de su madre, en el huevo de ave que es
incubado en el nido y en la puesta de una rana en el agua. No
tenemos más motivos para creer en esta relación que los que
tengamos para creer que los huesos semejantes en la mano del
hombre, el ala de un murciélago y la aleta de una marsopa
estén relacionados con condiciones semejantes de vida. Nadie
supone que las rayas del cachorro del león y las manchas del
mirlo joven sean de alguna utilidad para estos animales.

El caso, sin embargo, es diferente cuando un animal es
activo durante alguna parte de su vida embrionaria y tiene
que cuidar de sí mismo. El período de actividad puede
empezar más tarde o más temprano; pero cualquiera que sea
el momento en que empiece la adaptación de la larva a sus
condiciones de vida es tan exacta y tan hermosa como en el
animal adulto. Sir J. Lubbock, en sus observaciones sobre la

628

semejanza de las larvas de algunos insectos que pertenecen a
órdenes muy distintos y sobre la diferencia entre las larvas de
otros insectos del mismo orden de acuerdo con las
costumbres, ha demostrado recientemente muy bien de qué
modo tan importante se ha efectuado esta adaptación. Debido
a estas adaptaciones, la semejanza entre las larvas de animales
afines está a veces muy obscurecida, especialmente cuando
hay división de trabajo durante las diferentes fases del
desarrollo; como cuando una misma larva, durante una fase,
tiene que buscar comida y, durante otra, tiene que buscar un
lugar donde fijarse. Hasta pueden citarse casos de larvas de
especies próximas, o de grupos de especies, que difieren más
entre sí que los adultos. En la mayor parte de los casos, sin
embargo, las larvas, aunque activas, obedecen todavía más o
menos rigurosamente a la ley de la semejanza embrionaria
común. Los cirrípedos proporcionan un buen ejemplo de
esto; incluso el ilustre Cuvier no vio que una anatifa era un
crustáceo; pero al ver la larva lo demuestra de un modo
evidente. Del mismo modo también las dos grandes
divisiones de los cirrípedos —los pedunculados y los sésiles—
aunque muy diferentes por su aspecto externo, tienen larvas
que en todas sus fases son poco distinguibles.

El embrión, en el transcurso del desarrollo se eleva en
organización: empleo esta expresión aunque ya sé que casi es
imposible definir claramente lo que se entienda por ser la
organización superior o inferior; pero nadie, probablemente,
discutirá que la mariposa es superior a la oruga. En algunos
casos, sin embargo, el animal adulto debe ser considerado
como inferior en la escala que la larva, como en ciertos
crustáceos parásitos. Recurriendo una vez más a los
cirrípedos: las larvas, en la primera fase, tienen órganos
locomotores, un solo ojo sencillo, una boca probosciforme,
con la cual se alimentan abundantemente, pues aumentan

629

mucho de tamaño. En la segunda fase, que corresponde al
estado de crisálida de las mariposas, tienen seis pares de patas
natatorias hermosamente construidas, un par de magníficos
ojos compuestos y antenas sumamente complicadas; pero
tienen la boca cerrada e imperfecta y no pueden alimentarse.
Su función en este estado es buscar, mediante su bien
desarrollados órganos de los sentidos, y llegar, mediante su
activa facultad de natación, a un lugar adecuado para
adherirse a él y sufrir su metamorfosis final. Cuando se ha
realizado esto, los cirrípedos quedan fijados para toda la vida,
sus patas se convierten en órganos prensiles, reaparece una
boca bien constituida; pero no tienen antenas y sus dos ojos
se convierten de nuevo en una sola mancha ocular, pequeña y
sencilla. En este estado completo y último, los cirrípedos
pueden considerarse, ya como de organización superior, ya
como de organización inferior a la que tenían en estado
larvario; pero en algunos géneros las larvas se desarrollan,
convirtiéndose en hermafroditas, que tienen la conformación
ordinaria, y en lo que yo he llamado machos complementarios,
y en estos últimos el desarrollo seguramente ha sido
retrógrado, pues el macho es un simple saco que vive poco
tiempo y está desprovisto de boca, de estómago y de todo
órgano importante, excepto los de la reproducción.

Tan acostumbrados estamos a ver la diferencia de
conformación entre el embrión y el adulto, que estamos
tentados de considerar esta diferencia como dependiente de
algún modo necesario del crecimiento. Pero no hay razón
para que, por ejemplo, el ala de un murciélago o la aleta de
una marsopa no tenga que haber sido diseñada, con todas sus
partes, en sus debidas proporciones, desde que cada parte se
hizo visible. En algunos grupos enteros de animales y en
ciertos miembros de otros grupos ocurre así, y el embrión en
ningún período difiere mucho del adulto; así, Owen, por lo

630

que se refiere a los cefalópodos, ha hecho observar que «no
hay metamorfosis; el carácter de cefalópodo se manifiesta
mucho antes de que las partes del embrión estén completas».
Los moluscos terrestres y los crustáceos de agua dulce nacen
con sus formas propias, mientras que los miembros marinos
de estas dos grandes clases pasan en su desarrollo por
cambios considerables y a veces grandes. Las arañas
experimentan apenas ninguna metamorfosis. Las larvas de la
mayor parte de los insectos pasan por una fase vermiforme,
ya sean activas y adaptadas a costumbres diversas, ya inactivas
por estar colocadas en medio de alimento adecuado o por ser
alimentadas por sus padres; pero en un corto número de
casos, como en el de los Aphis, si miramos los admirables
dibujos del desarrollo de este insecto, dados por el profesor
Huxley, apenas vemos ningún vestigio de la fase vermiforme.

A veces son sólo los primeros estados de desarrollo los que
faltan. Así, Fritz Müller ha hecho el notable descubrimiento
de que ciertos crustáceos parecidos a los camarones (afines de
Penaeus) aparecen primero bajo la sencilla forma de nauplios
y, después de pasar por dos o más fases de zoea y luego por la
fase de misis, adquieren finalmente la conformación adulta.
Ahora bien; en todo el gran orden de los malacostráceos, al
que aquellos crustáceos pertenecen, no se sabe hasta ahora de
ningún otro miembro que empiece desarrollándose bajo la
forma de nauplio, aun cuando muchas aparecen bajo la forma
de zoea; a pesar de lo cual Müller señala las razones en favor
de su opinión de que, si no hubiese habido supresión alguna
de desarrollo, todos estos crustáceos habrían aparecido como
nauplios.

¿Cómo, pues, podemos explicarnos estos diferentes hechos
en la embriología, a saber: la diferencia de conformación tan
general, aunque no universal, entre el embrión y el adulto; el
que las diversas partes de un mismo embrión, que

631

últimamente llegan a ser muy diferentes y sirven para diversas
fines, sean semejantes en un período temprano de
crecimiento; la semejanza común, pero no invariable, entre
los embriones o larvas de las más distintas especies de una
misma clase; el que el embrión conserve con frecuencia,
cuando está dentro del huevo o del útero, conformaciones
que no le son de utilidad, ni en este período de su vida, ni en
otro posterior, y que, por el contrario, las larvas que tienen
que proveer a sus propias necesidades estén perfectamente
adaptadas a las condiciones ambientes; y finalmente, el hecho
de que ciertas larvas ocupen un lugar más elevado en la escala
de organización que el animal adulto en el que
desarrollándose se transforman?

Creo yo que todos estos hechos pueden explicarse del
modo siguiente: Se admite por lo común, quizá a causa de que
aparecen monstruosidades en el embrión en un período muy
temprano, que las pequeñas variaciones o diferencias
individuales aparecen necesariamente en un período
igualmente temprano. Tenemos pocas pruebas sobre este
punto, pero las que tenemos ciertamente indican lo contrario;
pues es notorio que los criadores de reses, de caballos, de
animales de lujo, no pueden decir positivamente hasta algún
tiempo después del nacimiento cuáles serán los méritos o
defectos de sus crías. Vemos esto claramente en nuestros
propios niños; no podemos decir si un niño será alto o bajo, o
cuáles serán exactamente sus rasgos característicos. No está el
problema en decir en qué período de la vida puede haber sido
producida cada variación, sino en qué período se manifiestan
los efectos. La causa puede haber obrado —y yo creo que
muchas veces ha obrado— en uno o en los dos padres antes
del acto de la generación. Merece señalarse que para un
animal muy joven, mientras permanece en el útero de su
madre o en el huevo, o mientras es alimentado o protegido

632

por sus padres, no tiene importancia alguna el que la mayor
parte de sus caracteres sean adquiridos un poco antes o un
poco después. Para un ave, por ejemplo, que obtuviese su
comida por tener el pico muy curvo, nada significaría el que
de pequeña, mientras fuese alimentada por sus padres,
poseyese o no el pico de aquella forma.

He establecido en el capítulo primero que, cualquiera que
sea la edad en la que aparece por vez primera una variación
en el padre, esta variación tiende a reaparecer en la
descendencia a la misma edad. Ciertas variaciones pueden
aparecer solamente a las edades correspondientes; por
ejemplo, las particularidades en fases de oruga, crisálida o
imago en el gusano de seda, o también en los cuernos
completamente desarrollados del ganado. Pero variaciones
que, por todo lo que nos es dado ver, pudieron haber
aparecido por vez primera a una edad más temprana o más
adelantada, tienden igualmente a aparecer a las mismas
edades en los descendientes y en el padre. Estoy lejos de
pensar que esto ocurra invariablemente así, y podría citar
varios casos excepcionales de variaciones —tomando esta
palabra en el sentido más amplio— que han sobrevenido en el
hijo a una edad más temprana que en el padre.

Estos dos principios —a saber: que las variaciones ligeras
generalmente aparecen en un período no muy temprano de la
vida y que son heredadas en el período correspondiente—
explican, creo yo, todos los hechos embriológicos capitales
antes indicados; pero consideremos ante todo algunos casos
análogos en nuestras variedades domésticas. Algunos autores
que han escrito sobre perros sostienen que el galgo y el bull-
dog, aunque tan diferentes, son en realidad variedades muy
afines, que descienden del mismo tronco salvaje; de aquí que
tuve curiosidad de ver hasta qué punto se diferenciaban sus
cachorros. Me dijeron los criadores que se diferenciaban

633

exactamente lo mismo que sus padres, y esto casi parecía así
juzgando a ojo; pero midiendo realmente los perros adultos y
sus cachorros de seis días, encontré que en los cachorros, en
proporción, las diferencias no hablan adquirido, ni con
mucho, toda su intensidad. Además, también me dijeron que
los potros de los caballos de carreras y de tiro —razas que han
sido formadas casi por completo por selección en estado
doméstico— se diferenciaban tanto como los animales
completamente desarrollados; pero habiendo hecho medidas
cuidadosas de las yeguas y de los potros de tres días, de razas
de carrera y de tiro pesado, encontré que esto no ocurre en
modo alguno.

Como tenemos pruebas concluyentes de que las razas de la
paloma han descendido de una sola especie salvaje, comparé
los pichones a las doce horas de haber salido del huevo. Medí
cuidadosamente las proporciones —aunque no se darán aquí
con detalle— del pico, anchura de la boca, largo del orificio
nasal y del párpado, tamaño de los pies y longitud de las patas
en la especie madre salvaje, buchonas, colipavos, runts, barbs,
dragons, mensajeras inglesas y volteadoras. Ahora bien;
algunas de estas aves, de adultas, difieren de modo tan
extraordinario en la longitud y forma del pico y en otros
caracteres, que seguramente habrían sido clasificadas como
géneros distintos si hubiesen sido encontradas en estado
natural; pero puestos en serie los pichones de nido de estas
diferentes clases, aunque en la mayor parte de ellos se podían
distinguir justamente las diferencias proporcionales en los
caracteres antes señalados, eran incomparablemente menores
que en las palomas completamente desarrolladas. Algunos
puntos diferenciales característicos —por ejemplo, el de la
anchura de la boca— apenas podían descubrirse en los
pichones; pero hubo una excepción notable de esta regla, pues
los pichones de la volteadora, de cara corta, se diferenciaban

634

de los pichones de la paloma silvestre y de las otras castas casi
exactamente en las mismas proporciones que en estado
adulto.

Estos hechos se explican por los dos principios citados. Los
criadores eligen sus perros, caballos, palomas, etc., para cría
cuando están casi desarrollados; les es indiferente el que las
cualidades deseadas sean adquiridas más pronto o más tarde,
si las posee el animal adulto. Y los casos que se acaban de
indicar, especialmente el de las palomas, muestran que las
diferencias características que han sido acumuladas por la
selección del hombre y que dan valor a sus castas no aparecen
generalmente en un período muy temprano de la vida y son
heredadas en un período correspondiente no temprano. Pero
el caso de la volteadora de cara corta, que a las doce horas de
nacida posee ya sus caracteres propios, prueba que ésta no es
la regla sin excepción, pues, en este caso, las diferencias
características, o bien tienen que haber aparecido en un
período más temprano que de ordinario, o, de no ser así, las
diferencias tienen que haber sido heredadas, no a la edad
correspondiente, sino a una edad más temprana.

Apliquemos ahora estos dos principios a las especies en
estado natural. Tomemos un grupo de aves que desciendan de
alguna forma antigua y que estén modificadas por selección
natural para diferentes costumbres. En este caso, como las
muchas y pequeñas variaciones sucesivas han sobrevenido en
las distintas especies a una edad no muy temprana y han sido
heredadas a la edad correspondiente, los pequeñuelos se
habrán modificado muy poco y se parecerán todavía entre sí
mucho más que los adultos, exactamente como hemos visto
en las razas de palomas. Podemos extender esta opinión a
conformaciones muy distintas y a clases enteras. Los
miembros anteriores, por ejemplo, que en otro tiempo
sirvieron como patas a un remoto antepasado, pueden, por

635

una larga serie de modificaciones, haberse adaptado en un
descendiente para actuar como manos: en otro, como aletas;
en otro, como alas; pero, según los dos principios arriba
citados, los miembros anteriores no se habrán modificado
mucho en los embriones de estas diferentes formas, aun
cuando en cada forma el miembro anterior difiera mucho en
el estado adulto. Cualquiera que sea la influencia que pueda
haber tenido el prolongado uso y desuso en modificar
miembros u otras partes de cualquier especie, tiene que haber
obrado principalmente o únicamente sobre el animal casi
adulto, cuando estaba obligado a utilizar todas sus fuerzas
para ganarse por sí mismo la vida, y los efectos producidos así
se habrán transmitido a la descendencia en la misma edad
casi adulta. De este modo el joven no estará modificado, o lo
estará sólo en pequeño grado, por los efectos del aumento de
uso o desuso de sus partes.

En algunos animales, las sucesivas variaciones pueden
haber sobrevenido en un período muy temprano de su vida, o
sus diversos grados pueden haber sido heredados en una edad
anterior a la edad en que ocurrieron por vez primera. En
ambos casos, el joven o el embrión se parecerán mucho a la
forma madre adulta, como hemos visto en la paloma
volteadora de cara corta. Y esta es la regla de desarrollo en
ciertos grupos enteros o en ciertos subgrupos sólo, como en
los cefalópodos, los moluscos terrestres, los crustáceos de
agua dulce, las arañas y algunos miembros de la gran clase de
los insectos. Por lo que se refiere a la causa final de que los
jóvenes en estos grupos no pasen por ninguna metamorfosis,
podemos ver que esto se seguiría de las circunstancias
siguientes, a saber: de que el joven tenga en una edad muy
temprana que proveer a sus propias necesidades y de que
tenga las mismas costumbres que sus padres, pues en este
caso ha de ser indispensable para su existencia que esté

636

modificado de la misma manera que sus padres. Además, por
lo que se refiere al hecho singular de que muchos animales
terrestres y de agua dulce no experimenten metamorfosis,
mientras que los miembros marinos de los mismos grupos
pasan por diferentes transformaciones, Fritz Müller ha
emitido la idea de que el proceso de lenta modificación y
adaptación de un animal a vivir en tierra o agua dulce, en vez
de vivir en el mar, se simplificaría mucho con no pasar el
animal por ningún estado larvario, pues no es probable que,
en estas condiciones de existencia nuevas y tan diferentes
comúnmente, se encuentren desocupados, o mal ocupados
por otros organismos, puestos bien apropiados para la larva y
para el adulto. En este caso, el adquirir gradualmente la
conformación del adulto en una edad cada vez más temprana
tendría que ser favorecido por la selección natural y,
finalmente, se perderían todos los vestigios de las
metamorfosis anteriores.

Si, por el contrario, fuese útil a los individuos jóvenes de un
animal seguir costumbres algo diferentes de las de la forma
adulta y, por consiguiente, estar conformados según un plan
algo diferente, o si fuese útil a una larva, diferente ya del
adulto, modificarse todavía más, entonces, según el principio
de la herencia a las edades correspondientes, el joven y la
larva podrían irse volviendo por selección natural tan
diferentes de sus padres como pueda imaginarse. Diferencias
en la larva podrían también hacerse correlativas de diferentes
estados de desarrollo; de manera que la larva en el primer
estado podría llegar a diferir mucho de la larva en el segundo
estado, como ocurre en muchos animales. El adulto podría
también adaptarse a situaciones o condiciones en las que los
órganos de locomoción, de los sentidos, etc., fuesen inútiles, y
en este caso la metamorfosis sería retrógrada.

Por las observaciones que se acaban de hacer podemos

637

comprender cómo por cambios de estructura en el joven,
acordes con los cambios de costumbres, junto con la herencia
a las edades correspondientes, pueden los animales llegar a
pasar por fases de desarrollo completamente diferentes de la
condición primitiva de sus antepasados adultos. La mayor
parte de nuestras mayores autoridades están convencidas de
que los diferentes estados de larva y ninfa de los insectos han
sido adquiridos por adaptación y no por herencia de alguna
forma antigua. El curioso caso de Sitaris —coleóptero que
pasa por ciertos estados extraordinarios de desarrollo—
servirá de ejemplo de cómo pudo ocurrir esto. Fabre describe
la primera forma larva como un pequeño insecto activo,
provisto de seis patas, dos largas antenas y cuatro ojos. Estas
larvas salen del huevo en los nidos de abejas^^®^ y cuando las
abejas machos salen en primavera de sus agujeros, lo que
hacen antes que las hembras, las larvas saltan sobre aquéllos y
después pasan a las hembras cuando éstas están apareadas
con los machos. En cuanto la abeja hembra deposita sus
huevos en la superficie de la miel almacenada en las
cavidades, las larvas del Sitaris se lanzan sobre los huevos y
los devoran. Después sufren un cambio completo; sus ojos
desaparecen, sus patas y antenas se vuelven rudimentarias; de
manera que entonces se asemejan más a las larvas ordinarias
de los insectos; luego, sufren una nueva transformación, y
finalmente salen en estado de coleópteros perfectos. Ahora
bien; si un insecto que experimentase transformaciones como
las de Sitaris llegase a ser el progenitor de toda una nueva
clase de insectos, el curso del desarrollo de la nueva clase sería
muy diferente de la de nuestros insectos actuales, y el primer
estado larval ciertamente no representaría la condición
primitiva de ninguna antigua forma adulta.

Por el contrario, es sumamente probable que, en muchos
animales, los estados embrionarios o larvales nos muestran.

638

más o menos por completo, las condiciones en estado adulto
del progenitor de todo el grupo, En la gran clase de los
crustáceos, formas portentosamente diferentes entre sí, corno
parásitos chupadores, cirrípedos, entomostráceos y hasta los
malacostráceos, aparecen al principio como larvas en forma
de nauplio; y como estas larvas viven y se alimentan en pleno
mar y no están adaptadas para ninguna condición particular
de existencia, y por otras razones, señaladas por Fritz Müller,
es probable que en algún período remotísimo existió un
animal adulto independiente que se parecía al nauplio y que
produjo ulteriormente, por varias líneas genealógicas
divergentes, los grandes grupos de crustáceos antes citados.
También es además probable, por lo que sabemos de los
embriones de mamíferos, aves, peces y reptiles, que estos
animales sean los descendientes modificados de algún remoto
antepasado que en estado adulto estaba provisto de
branquias, vejiga natatoria, cuatro miembros en forma de
aleta y una larga cola, todo ello adecuado para la vida
acuática.

Como todos los seres orgánicos actuales y extinguidos que
han vivido en todo tiempo pueden ordenarse dentro de un
corto número de grandes clases, y como, según nuestra teoría,
dentro de cada clase han estado todos enlazados por delicadas
gradaciones, la mejor clasificación —y, si nuestras colecciones
fuesen casi perfectas, la única posible— sería la genealógica,
por ser la descendencia el lazo oculto de conexión que los
naturalistas han estado buscando con el nombre de sistema
natural. Según esta hipótesis, podemos comprender cómo es
que, a los ojos de la mayor parte de los naturalistas, la
estructura del embrión es aún más importante para la
clasificación que la del adulto. De dos o más grupos de
animales, por mucho que difieran entre sí por su
conformación y costumbres en estado adulto, si pasan por

639

estados embrionarios muy semejantes, podemos estar seguros
de que todos ellos descienden de una forma madre y, por
consiguiente, tienen estrecho parentesco. La comunidad de
conformación embrionaria revela, pues, comunidad de
origen; pero la diferencia en el desarrollo embrionario no
prueba diversidad de origen, pues en uno de los dos grupos
los estados de desarrollo pueden haber sido suprimidos o
pueden haberse modificado tanto, por adaptación a nuevas
condiciones de vida, que no puedan ya ser reconocidos. Aun
en grupos en que los adultos se han modificado en extremo, la
comunidad de origen se revela muchas veces por la
conformación de las larvas: hemos visto, por ejemplo, que los
cirrípedos, aunque tan parecidos exteriormente a los
moluscos, se conoce en seguida, por sus larvas, que
pertenecen a la gran clase de los crustáceos. Como el embrión
nos muestra muchas veces, más o menos claramente, la
conformación del progenitor antiguo y menos modificado del
grupo, podemos comprender por qué las formas antiguas y
extinguidas se parecen con tanta frecuencia en su estado
adulto a los embriones de especies extinguidas de la misma
clase. Agassiz cree que es esto una ley universal de la
naturaleza, y podemos esperar ver comprobada en el porvenir
la exactitud de esta ley. Sin embargo, sólo es posible
comprobar su exactitud en aquellos casos en que el estado
antiguo del antepasado del grupo no ha sido completamente
borrado por haber sobrevenido variaciones sucesivas, ni
porque estas variaciones hayan sido heredadas a una edad
más temprana que la edad en que aparecieron por vez
primera. Habría también que tener presente que la ley puede
ser verdadera y, sin embargo, debido a que los registros
genealógicos no se extiendan lo bastante en el pasado, puede
permanecer durante un largo período o para siempre
imposible de demostrar. La ley no subsistirá rigurosamente en

640

aquellos casos en que una forma antigua llegó a adaptarse en
su estado de larva a un género especial de vida y este mismo
estado larval se transmitió a un grupo entero de
descendientes, pues este estado larval no se parecerá a
ninguna forma aun más antigua en estado adulto.

Los hechos principales de la embriología, que no son
inferiores a ninguno en importancia, se explican, pues, a mi
parecer, dentro del principio de que las variaciones en los
numerosos descendientes de un remoto antepasado han
aparecido en un período no muy temprano de la vida y han
sido heredadas en la edad correspondiente. La embriología
aumenta mucho en interés cuando consideramos el embrión
como un retrato, más o menos borrado, ya del estado adulto,
ya del estado larval del progenitor de todos los miembros de
una misma gran clase.

Órganos rudimentarios, atrofiados y abortados.

Los órganos o partes en esta extraña condición, llevando
claramente el sello de inutilidad, son sumamente frecuentes, y
aun generales, en toda la naturaleza. Sería imposible citar uno
solo de los animales superiores en el cual una parte u otra no
se encuentre en estado rudimentario. En los mamíferos, por
ejemplo, los machos tienen mamas rudimentarias; en los
ofidios, un pulmón es rudimentario; en las aves, el ala
bastarda puede considerarse con seguridad como un dedo
rudimentario, y en algunas especies toda el ala es tan
sumamente rudimentaria, que no puede ser utilizada para el
vuelo. ¿Qué puede haber más curioso que la presencia de
dientes en el feto de las ballenas, que cuando se han
desarrollado no tienen ni un diente en su boca, o los dientes
que jamás rompen la encía en la mandíbula superior de los
terneros antes de nacer?

Los órganos rudimentarios nos declaran abiertamente su

641

origen y significación de diversos modos. Existen coleópteros
que pertenecen a especies muy próximas, o hasta exactamente
a la misma especie, que tienen, ya alas perfectas y de tamaño
completo, ya simples rudimentos membranosos, que no es
raro estén situados debajo de élitros sólidamente soldados
entre sí, y en estos casos es imposible dudar que los
rudimentos representan alas. Los órganos rudimentarios a
veces conservan su potencia; esto ocurre a veces en las mamas
de los mamíferos machos, que se sabe que llegan a
desarrollarse bien y a segregar leche. Del mismo modo,
también en las ubres, en el género Bos, hay normalmente
cuatro pezones bien desarrollados y dos rudimentarios; pero
estos últimos en nuestras vacas domésticas a veces llegan a
desarrollarse y dar leche. Por lo que se refiere a las plantas, los
pétalos son unas veces rudimentarios y otras bien
desarrollados en individuos de la misma especie. En ciertas
plantas que tienen los sexos separados encontró Kólreuter
que, cruzando una especie en la cual las flores masculinas
tienen un rudimento de pistilo con una especie hermafrodita
que tiene, dicho está, un pistilo bien desarrollado, el
rudimento aumentó mucho de tamaño en la descendencia
híbrida, y esto muestra claramente que el pistilo rudimentario
y el perfecto eran esencialmente de igual naturaleza. Un
animal puede poseer diferentes partes en estado perfecto y,
sin embargo, pueden éstas ser en cierto sentido
rudimentarias, porque sean inútiles; así, el renacuajo de la
salamandra común, como hace observar míster G. H. Lewes,
«tiene branquias y pasa su existencia en el agua; pero la
Salamandra atra, que vive en las alturas de las montañas, pare
sus pequeños completamente formados. Este animal nunca
vive en el agua, y, sin embargo, si abrimos una hembra
grávida encontramos dentro de ella renacuajos con branquias
delicadamente plumosas, y, puestos en agua, nadan casi como

642

los renacuajos de la salamandra común. Evidentemente, esta
organización acuática no tiene relación con la futura vida del
animal ni está adaptada a su condición embrionaria: tiene
solamente relación con adaptaciones de sus antepasados,
repite una fase del desarrollo de éstos».

Un órgano que sirve para dos funciones puede volverse
rudimentario o abortar completamente para una, incluso para
la más importante, y permanecer perfectamente eficaz para la
otra. Así, en las plantas, el oficio del pistilo es permitir que los
tubos polínicos lleguen hasta los óvulos dentro del ovario. El
pistilo consiste en un estigma llevado por un estilo; pero en
algunas compuestas, las florecillas masculinas, que
evidentemente no pueden ser fecundadas, tienen un pistilo
rudimentario, pues no está coronado por el estigma; pero el
estilo está bien desarrollado y cubierto, como de ordinario, de
pelos, que sirven para cepillar el polen de las antenas que
unidas lo rodean. Además, un órgano puede volverse
rudimentario para su función propia y ser utilizado para otra
distinta: en ciertos peces, la vejiga natatoria parece ser
rudimentaria para su función propia de hacer flotar; pero se
ha convertido en un órgano respiratorio naciente o pulmón.
Podrían citarse muchos ejemplos análogos.

Los órganos útiles, por muy poco desarrollados que están, a
menos que tengamos motivos para suponer que estuvieron en
otro tiempo más desarrollados, no deben considerarse como
rudimentarios: pueden encontrarse en estado naciente y en
progreso hacia un mayor desarrollo. Los órganos
rudimentarios, por el contrario, o son inútiles por completo,
como los dientes que nunca rompen las encías, o casi inútiles,
como las alas del avestruz, que sirven simplemente como
velas. Como los órganos en esta condición, antes, cuando
estaban aún menos desarrollados, tenían que haber sido
todavía de menos utilidad que ahora, no pueden haber sido

643

producidos en otro tiempo por variación y selección natural,
que obra solamente mediante la conservación de las
modificaciones útiles. Estos órganos han sido en parte
conservados por la fuerza de la herencia y se refieren a un
estado antiguo de cosas. Es, sin embargo, muchas veces difícil
establecer distinción entre los órganos rudimentarios y los
órganos nacientes, pues sólo por analogía podemos juzgar si
una parte es capaz de ulterior desarrollo, en cuyo solo caso
merece ser llamada naciente. Órganos en esta condición serán
siempre algo raros, pues generalmente los seres provistos de
ellos habrán sido suplantados por sus sucesores con el mismo
órgano en estado más perfecto y, por consiguiente, se habrán
extinguido hace mucho tiempo. El ala del pájaro bobo es de
gran utilidad obrando como una aleta; puede, por tanto,
representar el estado naciente del ala; no que yo crea que esto
sea así, es más probablemente un órgano reducido,
modificado para una nueva función. El ala del Apteryx, por el
contrario, es casi inútil y es verdaderamente rudimentaria.
Owen considera los sencillos miembros filiformes del
Lepidosiren como los «principios de órganos que alcanzan
completo desarrollo funcional en vertebrados superiores»;
pero, según la opinión defendida recientemente por el doctor
Günther, son probablemente residuos que consisten en el eje
que subsiste de una aleta, con los radios o ramas laterales
abortados. Las glándulas mamarias del Ornithorhynchus
pueden considerarse, en comparación con las ubres de la
vaca, como en estado naciente. Los frenos ovígeros de ciertos
cirrípedos, que han cesado de retener los huevos y que están
poco desarrollados, son branquias nacientes.

Los órganos rudimentarios en los individuos de la misma
especie son susceptibles de mucha variación en el grado de su
desarrollo y por otros conceptos. En especies muy próximas
difiere a veces mucho el grado a que el mismo órgano ha sido

644

reducido. De este último hecho es un buen ejemplo el estado
de las alas de mariposas heteróceras hembras pertenecientes a
la misma familia. Los órganos rudimentarios pueden haber
abortado por completo, y esto implica que en ciertos animales
o plantas faltan totalmente partes que la analogía nos llevaría
a esperar encontrar en ellas y que accidentalmente se
encuentran en individuos monstruosos. Así, en la mayor
parte de las escrofulariáceas el quinto estambre está atrofiado
por completo, y, sin embargo, podemos inferir que ha
existido en otro tiempo un quinto estambre; pues en muchas
especies de la familia se encuentra un rudimento de él, y este
rudimento en ocasiones se desarrolla perfectamente, como
puede verse a veces en la boca del dragón. Al seguir las
homologías de un órgano cualquiera en diferentes seres de la
clase, nada más común, ni más útil para comprender
completamente las relaciones de los órganos, que el
descubrimiento de rudimentos. Esto se manifiesta claramente
en los dibujos dados por Owen de los huesos de las patas del
caballo, toro y rinoceronte.

Es un hecho importante que los órganos rudimentarios,
tales como los dientes de la mandíbula superior de las
ballenas y rumiantes, pueden frecuentemente descubrirse en
el embrión; pero después desaparecen por completo. Es
también, creo yo, una regla universal que una parte
rudimentaria es de mayor tamaño, con relación a las partes
adyacentes, en el embrión que en el adulto; de manera que el
órgano en aquella edad temprana es menos rudimentario o
hasta no puede decirse que sea rudimentario en ninguna
medida. Por consiguiente, se dice con frecuencia que los
órganos rudimentarios en el adulto han conservado su estado
embrionario.

Acabo de citar los hechos principales relativos a los
órganos rudimentarios. Al reflexionar sobre ellos, todos

645

debemos sentirnos llenos de asombro, pues la misma razón
que nos dice que los diferentes partes y órganos están
exquisitamente adaptados para ciertos usos, nos dice con
igual claridad que estos órganos rudimentarios o atrofiados
son imperfectos e inútiles. En las obras de Historia Natural se
dice generalmente que los órganos rudimentarios han sido
creados «por razón de simetría» o para «completar el plan de
la naturaleza»; pero esto no es una explicación: es
simplemente volver a afirmar el hecho. Ni tampoco está esto
conforme consigo mismo, así, la Boa constrictor tiene
rudimentos de patas posteriores y de pelvis, y se dice que
estos huesos han sido conservados «para completar el plan de
la naturaleza». ¿Por qué —como pregunta el profesor
Weismann— no han sido conservados en otros ofidios, que
no poseen ni siquiera un vestigio de estos mismos huesos?
¿Qué se pensaría de un astrónomo que sostuviese que los
satélites giran en órbitas elípticas alrededor de sus planetas
«por razón de simetría», porque los planetas giran así
alrededor del Sol? Un eminente fisiólogo explica la presencia
de los órganos rudimentarios suponiendo que sirven para
excretar substancias sobrantes o substancias perjudiciales al
organismo; pero ¿podemos suponer que pueda obrar así la
diminuta papila que con frecuencia representa el pistilo en las
flores masculinas y que está formada de simple tejido celular?
¿Podemos suponer que los dientes rudimentarios, que
después son resorbidos, sean beneficiosos para el rápido
crecimiento del ternero en estado de embrión, quitando una
substancia tan preciosa como el fosfato de cal? Se sabe que
después de haber amputado dedos a un hombre han
aparecido uñas imperfectas en los muñones, y lo mismo
podría creer yo que estos vestigios de uñas se han
desarrollado para excretar materia córnea, que creer que las
uñas rudimentarias de la aleta del manatí se han desarrollado

646

con este mismo fin.

Según la teoría de la descendencia con modificación, el
origen de los órganos rudimentarios es relativamente sencillo
y podemos comprender, en gran parte, las leyes que rigen su
imperfecto desarrollo. Tenemos multitud de casos de órganos
rudimentarios en nuestras producciones domésticas, como el
muñón de cola en las razas sin ella, los vestigios orejas en las
razas de ovejas sin orejas, la reaparición de pequeños cuernos
colgantes en castas de ganados sin cuernos, especialmente,
según Youatt, en animales jóvenes, y el estado completo de la
flor en la coliflor. Muchas veces vemos rudimentos de
diferentes partes en los monstruos; pero dudo que ninguno de
estos casos dé luz sobre el origen de los órganos
rudimentarios en estado natural, mas que en cuanto
demuestran que pueden producirse rudimentos, pues la
comparación de las pruebas indica claramente que las
especies en la naturaleza no experimentan cambios grandes y
bruscos. Pero el estudio de nuestras producciones domésticas
nos enseña que el desuso de partes lleva a la reducción de su
tamaño y que el resultado es hereditario.

Parece probable que el desuso ha sido el agente principal en
la atrofia de los órganos. Al principio llevaría poco a poco a la
reducción cada vez mayor de una parte, hasta que al fin
llegase ésta a ser rudimentaria, como en el caso de los ojos en
animales que viven en cavernas obscuras y en el de las alas en
aves que viven en las islas oceánicas, aves a las que raras veces
han obligado a emprender el vuelo los animales de presa, y
que finalmente han perdido la facultad de volar. Además, un
órgano útil en ciertas condiciones puede volverse perjudicial
en otras, como las alas de los coleópteros que viven en islas
pequeñas y expuestas a los vientos, y en este caso la selección
natural habrá ayudado a la reducción del órgano hasta que se
volvió inofensivo y rudimentario.

647

Todo cambio de conformación y función que pueda
efectuarse por pequeños grados está bajo el poder de la
selección natural; de manera que un órgano que por el
cambio de costumbres se ha vuelto inútil o perjudicial para
un objeto, puede modificarse y ser utilizado para otro. Un
órgano pudo también conservarse para una sola de sus
antiguas funciones. Órganos primitivamente formados con el
auxilio de la selección natural pueden muy bien, al volverse
inútiles, ser variables, pues sus variaciones ya no pueden
seguir siendo refrenadas por la selección natural. Todo esto
concuerda bien con lo que vemos en estado natural. Además,
cualquiera que sea el período de la vida en que el desuso o la
selección natural reduzca un órgano —y esto generalmente
ocurrirá citando el ser haya llegado a estado adulto y tenga
que ejercer todas sus facultades de acción—, el principio de la
herencia a las edades correspondientes tenderá a reproducir el
órgano en su estado reducido en la misma edad adulta, pero
raras veces influirá en el órgano en el embrión. Así podemos
comprender el mayor tamaño de los órganos rudimentarios
en el embrión con relación a las partes adyacentes, y su
tamaño relativamente menor en el adulto. Si, por ejemplo, el
dedo de un animal adulto fue usado cada vez menos durante
muchas generaciones, debido a algún cambio de costumbres,
o si un órgano o glándula funcionó cada vez menos, podemos
deducir que tendrá que reducirse de tamaño en los
descendientes adultos de este animal y conservar casi su tipo
primitivo de desarrollo en el embrión.

Queda, sin embargo, esta dificultad: después que un órgano
ha cesado de ser utilizado y, en consecuencia, se ha reducido
mucho, ¿cómo puede reducirse todavía más de tamaño, hasta
que sólo quede un pequeñísimo vestigio, y cómo puede,
finalmente, desaparecer por completo? Es casi imposible que
el desuso pueda continuar produciendo más efecto una vez

648

que un órgano ha dejado de funcionar. Esto requiere alguna
explicación adicional, que no puedo dar. Si, por ejemplo, se
pudiese probar que toda parte de la organización tiende a
variar en mayor grado en sentido de diminución que en
sentido de aumento de tamaño, en este caso nos sería dado
comprender cómo un órgano que se ha hecho inútil se
volvería rudimentario independientemente de los efectos del
desuso y sería, al fin, suprimido por completo, pues las
variaciones en sentido de diminución de tamaño ya no
estarían refrenadas por la selección natural. El principio de la
economía del crecimiento, explicado en un capitulo
precedente, según el cual los materiales que forman una parte
cualquiera, si no es útil para su posesor, son ahorrados en
cuanto es posible, entrará quizá en juego para convertir en
rudimentaria una parte inútil. Pero este principio se limitará,
casi necesariamente, a los estados primeros de los procesos de
reducción, pues no podemos suponer, por ejemplo, que una
pequeña papila, que representa en una flor masculina el
pistilo de la flor femenina, y que está simplemente formada de
tejido celular, pueda reducirse más o resorberse con objeto de
economizar substancia nutritiva.

Einalmente, como los órganos rudimentarios, cualesquiera
que sean las gradaciones por que hayan pasado hasta llegar a
su condición actual de inutilidad, son el testimonio de un
estado anterior de cosas y han sido conservados solamente
por la fuerza de la herencia, podemos comprender, dentro de
la teoría genealógica de la clasificación, cómo es que los
sistemáticos, al colocar los organismos en sus verdaderos
lugares en el sistema natural, han encontrado muchas veces
que las partes rudimentarias son tan útiles, y aun a veces más
útiles, que partes de gran importancia fisiológica. Los órganos
rudimentarios pueden compararse con las letras de una
palabra que se conservan todavía en la escritura, pero que son

649

inútiles en la pronunciación, aunque sirven de guía para su
etimología. Dentro de la teoría de la descendencia con
modificación, podemos deducir que la existencia de órganos
en estado rudimentario imperfecto e inútil, o completamente
atrofiados, lejos de presentar una extraña dificultad, como
seguramente la presentan dentro de la vieja doctrina de la
creación, podía hasta haber sido prevista de conformidad con
las teorías que aquí se exponen.

Resumen.

En este capítulo he procurado demostrar que la
clasificación de todos los seres orgánicos de todos los tiempos
en grupos subordinados a otros; que la naturaleza de los
parentescos por los que todos los organismos vivientes y
extinguidos están unidos en un corto número de grandes
clases por líneas de afinidad complicadas, divergentes y
tortuosas; que las reglas seguidas y las dificultades
encontradas por los naturalistas en sus clasificaciones; que el
valor asignado a caracteres, si son constantes o generales, ya
sean de suma importancia, o de muy poca, o de ninguna,
como los órganos rudimentarios; que los valores opuestos de
los caracteres analógicos o de adaptación y los de verdadera
afinidad, y otras reglas parecidas, todo resulta naturalmente si
admitimos el común parentesco de las formas afines junto
con su modificación por variación y selección natural, con las
circunstancias de extinción y divergencias de caracteres. Al
considerar esta teoría de clasificación hay que tener presente
que el elemento genealógico ha sido universalmente utilizado
al clasificar juntos los sexos, edades, formas dimorfas y
variedades reconocidas de la misma especie, por mucho que
difiera entre sí su estructura. Si extendemos el uso de este
elemento genealógico —la única causa cierta de semejanza en
los seres orgánicos conocida con seguridad—,
comprenderemos lo que significa sistema natural: este

650

sistema es genealógico en su tentativa de clasificación,
señalando los grados de diferencia adquiridos mediante los
términos de variedades, especies, géneros, familias, órdenes y
clases.

Según esta misma teoría de la descendencia con
modificación, la mayor parte de los hechos principales de la
morfología se hacen inteligibles, ya si consideramos el mismo
plan desarrollado en los órganos homólogos de las diferentes
especies de la misma clase, cualquiera que sea la función a que
se destinen, ya si consideramos las homologías laterales o de
serie en cada animal o vegetal.

Según el principio de las ligeras variaciones sucesivas, que
no ocurren, necesaria ni generalmente, en un período muy
temprano de la vida, y que son heredadas en el período
correspondiente, podemos comprender los hechos
principales de la embriología, a saber: la gran semejanza, en el
individuo en estado embrionario, de las partes que son
homólogas, y que al llegar al estado adulto son muy diferentes
en conformación y funciones; y la semejanza de las partes u
órganos homólogos en especies afines, pero distintas, aun
cuando estén adaptados en estado adulto a funciones lo más
diferente posibles. Las larvas son embriones activos, que se
han modificado especialmente, en mayor o menor grado, en
relación con sus costumbres, habiendo heredado sus
modificaciones en una edad temprana correspondiente.
Según estos mismos principios —teniendo presente que
cuando los órganos se reducen de tamaño, ya por desuso, ya
por selección natural, esto ocurrirá generalmente en aquel
período de la vida en que el ser tiene que proveer a sus
propias necesidades, y teniendo presente cuán poderosa es la
fuerza de la herencia—, la existencia de órganos
rudimentarios pudo incluso haber sido prevista. La
importancia de los caracteres embriológicos y de los órganos

651

rudimentarios en la clasificación se comprende según la
opinión de que una ordenación natural debe ser genealógica.

Finalmente; las diferentes clases de hechos que se han
considerado en este capítulo me parece que proclaman tan
claramente que las innumerables especies, géneros y familias
de que está poblada la Tierra han descendido todos, cada uno
dentro de su propia clase o grupo, de antepasados comunes, y
que se han modificado todos en las generaciones sucesivas,
que yo adoptaría sin titubeo esta opinión, aun cuando no se
apoyase en otros hechos o razones.

652

CAPÍTULO XIV

Recapitulación y conclusión.

Recapitulación de objeciones a la teoría de la selección natural.—Recapitulación
de los hechos generales y especiales a su favor.—Causas de la creencia general en la
inmutabilidad de las especies.—Hasta qué punto puede extenderse la teoria de la
selección natural.—Efectos de su admisión en el estudio de la Historia Natural.—
Observaciones finales.

Como este libro entero es una larga argumentación, puede
ser conveniente al lector tener brevemente compendiados los
hechos y deducciones principales.

No niego que pueden hacerse muchas y graves objeciones a
la teoría de la descendencia con modificación, mediante
variación y selección natural. Me he esforzado en dar a estas
objeciones toda su fuerza. Nada puede parecer al pronto más
difícil de creer que el que los órganos e instintos más
complejos se han formado, no por medios superiores —
aunque análogos— a la razón humana, sino por la
acumulación de pequeñas variaciones innumerables, cada una
de ellas buena para el individuo que la poseía. Sin embargo,
esta dificultad, aunque aparezca a nuestra imaginación como
insuperablemente grande, no puede ser considerada como
real si admitirnos las proposiciones siguientes: que todas las
partes del organismo y todos los instintos ofrecen diferencias,
por lo menos, individuales; que hay una lucha por la
existencia que lleva a la conservación de las modificaciones
provechosas de estructura o instinto, y, finalmente, que
pueden haber existido gradaciones en el estado de perfección
de todo órgano, buena cada una dentro de su clase. La verdad
de estas proposiciones no puede, creo yo, ser discutida.
Indudablemente, es en extremo difícil aun el conjeturar por
qué gradaciones se han formado muchas conformaciones,
especialmente en los grupos fragmentarios y decadentes que
han sufrido muchas extinciones; pero vemos tan extrañas

653

gradaciones en la naturaleza, que hemos de ser
extraordinariamente prudentes en decir que un órgano o
instinto, o que una conformación entera, no pudieron haber
llegado a su estado actual mediante muchos estados
graduales. Hay que admitir que existen casos de especial
dificultad opuestos a la teoría de la selección natural, y uno de
los más curiosos es la existencia de dos o tres castas definidas
de hormigas obreras, o hembras estériles, en la misma
sociedad; pero he procurado demostrar cómo pueden ser
vencidas estas dificultades.

Por lo que se refiere a la esterilidad casi general de las
especies cuando se cruzan por vez primera, y que forma tan
notable contraste con la fecundidad casi general de las
variedades cuando se cruzan, debo remitir al lector a la
recapitulación de los hechos dada al final del capítulo IX, que
me parece que demuestra concluyentemente que esta
esterilidad no es un don más especial que la imposibilidad de
ser injertadas una en otra dos especies distintas de árboles, y
que depende de diferencias limitadas a los sistemas
reproductores de las especies cruzadas. Vemos la exactitud de
esta conclusión en la gran diferencia que existe en los
resultados de cruzar recíprocamente dos especies; esto es,
cuando una especie es primero utilizada como padre y luego
como madre. El resultado análogo de la consideración de las
plantas dimorfas y trimorfas nos lleva claramente a la misma
conclusión; pues cuando las formas se unen ilegítimamente,
producen pocas semillas o ninguna, y sus descendientes son
más o menos estériles; y estas formas pertenecen
indubitablemente a la misma especie y difieren entre sí nada
más que en sus funciones y órganos reproductores.

Aun cuando tantos autores hayan afirmado que es
universal la fecundidad de las variedades cuando se cruzan y
la de su descendencia mestiza, esto no se puede considerar

654

como completamente exacto después de los hechos citados
con la gran autoridad de Gártner y Kólreuter. La mayor parte
de las variedades que se han sometido a experimento no han
sido producidas en estado doméstico, y como la
domesticación —no me refiero al simple confinamiento—
tiende casi con seguridad a eliminar aquella esterilidad que,
juzgando por analogía, habría afectado a las especies
progenitoras si se hubiesen cruzado, no debemos esperar que
la domesticación tenga que producir la esterilidad en sus
descendientes modificados cuando se cruzan. Esta
eliminación de la esterilidad resulta, al parecer, de la misma
causa que permite a los animales domésticos criar
ilimitadamente en condiciones variadas, y resulta también, al
parecer, de que se han acostumbrado gradualmente a cambios
frecuentes en sus condiciones de existencia.

Dos series paralelas de hechos parecen arrojar mucha luz
sobre la esterilidad de las especies cuando se cruzan por vez
primera y la de su descendencia híbrida. Por una parte, hay
fundamento para creer que los cambios pequeños en las
condiciones de existencia dan vigor y fecundidad a todos los
seres orgánicos. Sabemos también que el cruzamiento entre
individuos distintos de la misma variedad y entre variedades
distintas aumenta el número de sus descendientes y les da
ciertamente mayor tamaño y vigor. Esto se debe sobre todo a
que las formas que se cruzan han estado sometidas a
condiciones de existencia algo diferentes, pues he
comprobado, mediante una laboriosa serie de experimentos,
que, si todos los individuos de la misma variedad son
sometidos durante varias generaciones a las mismas
condiciones, la ventaja resultante del cruzamiento con
frecuencia disminuye mucho o desaparece del todo. Este es
uno de los aspectos del caso. Por otra parte, sabemos que las
especies que han estado sometidas mucho tiempo a

655

condiciones casi uniformes, cuando son sometidas en
cautividad a condiciones nuevas y muy diferentes, o perecen
o, si sobreviven, se vuelven estériles aunque conserven
perfecta salud. Esto no ocurre, u ocurre sólo en grado
pequeñísimo, con las producciones domésticas que han
estado sometidas mucho tiempo a condiciones variables. Por
consiguiente, cuando vemos que los híbridos producidos por
un cruzamiento entre dos especies distintas son en corto
número, debido a que perecen inmediatamente después de la
concepción o a una edad muy temprana, o que, si sobreviven,
se han vuelto más o menos estériles, parece sumamente
probable que este resultado sea debido a que han sido de
hecho sometidos a un gran cambio en sus condiciones de
existencia por estar compuestos de dos organizaciones
distintas. Quien explique de un modo preciso por qué, por
ejemplo, un elefante o un zorro no crían cautivos en su país
natal, mientras que el perro o el cerdo doméstico crían sin
limitación en condiciones las más diversas, podrá dar al
mismo tiempo una respuesta precisa a la pregunta de por qué
dos especies distintas, cuando se cruzan, lo mismo que su
descendencia híbrida, resultan generalmente más o menos
estériles, mientras que dos variedades domésticas, al cruzarse,
y sus descendientes mestizos son perfectamente fecundos.

Volviendo a la distribución geográfica, las dificultades con
que tropieza la teoría de la descendencia con modificación
son bastante graves. Todos los individuos de una misma
especie y todas las especies del mismo género, y aun grupos
superiores, han descendido de antepasados comunes, y por
esto, por muy distantes y aisladas que estén las partes del
mundo en que actualmente se las encuentra, estas especies, en
el transcurso de las generaciones sucesivas, han tenido que
trasladarse desde un punto a todos los otros. Muchas veces
nos es totalmente imposible ni conjeturar siquiera cómo pudo

656

haberse efectuado esto. Sin embargo, como tenemos
fundamento para creer que algunas especies han conservado
la misma forma específica durante larguísimos períodos de
tiempo —inmensamente largos si se miden por años—, no
debe darse demasiada importancia a la gran difusión
ocasional de una misma especie, pues durante períodos
larguísimos siempre habrá habido alguna buena proporción
para una gran emigración por muchos medios. Una
distribución geográfica fragmentaria o interrumpida puede
explicarse muchas veces por la extinción de especies en las
regiones intermedias. Es innegable que hasta el presente
sabemos muy poco acerca de la extensión total de los
diferentes cambios geográficos y de clima que ha
experimentado la Tierra durante los períodos recientes, y
estos cambios habrán facilitado muchas veces las
emigraciones. Como ejemplo he procurado demostrar lo
poderosa que ha sido la influencia del período glaciar en la
distribución de una misma especie o de especies afines por
toda la Tierra. Hasta el presente es muy grande nuestra
ignorancia sobre los muchos medios ocasionales de
transporte. Por lo que se refiere a especies distintas del mismo
género que viven en regiones distantes y aisladas, como el
proceso de modificación necesariamente ha sido lento,
habrán sido posibles todos los medios de emigración durante
un período larguísimo y, por consiguiente, la dificultad de la
gran difusión de las especies del mismo género queda en
cierto modo atenuada.

Como, según la teoría de la selección natural, tiene que
haber existido un sinfín de formas intermedias, que enlazan
todas las formas de cada grupo mediante gradaciones tan
delicadas como lo son las variedades vivientes, puede
preguntarse por qué no vemos a nuestro alrededor estas
formas de enlace, por qué no están todos los seres vivientes

657

confundidos entre sí en un caos inextricable. Por lo que se
refiere a las formas vivientes, hemos de recordar que —salvo
en raros casos— no tenemos derecho a esperar el descubrir
lazos de unión directa entre ellas, sino sólo entre cada una de
ellas y alguna forma extinguida y suplantada. Incluso en una
región muy extensa que haya permanecido continua durante
un largo período, y en la cual el clima y otras condiciones de
vida cambien insensiblemente, al pasar de un distrito
ocupado por una especie a otro ocupado por otra muy afín,
no tenemos justo derecho a esperar el encontrar con
frecuencia variaciones intermedias en las zonas intermedias;
pues tenemos motivos para creer que, en todo caso, sólo un
corto número de especies de un género experimentan
modificaciones, extinguiéndose por completo las otras sin
dejar descendencia modificada. De las especies que se
modifican, sólo un corto número se modifican en el mismo
país al mismo tiempo, y todas las modificaciones se efectúan
lentamente. También he demostrado que las variaciones
intermedias que probablemente existieron al principio en las
zonas intermedias estarían expuestas a ser suplantadas por las
formas afines existentes a uno y otro lado; pues estas últimas,
por existir representadas por gran número de individuos, se
modificarían y perfeccionarían generalmente con mayor
rapidez que las variedades intermedias que existían con
menos número; de manera que, a la larga, las variedades
intermedias serían suplantadas y exterminadas.

Según esta doctrina del exterminio de una infinidad de
formas de unión entre los habitantes vivientes y extinguidos
del mundo, y en cada uno de los períodos sucesivos entre las
especies extinguidas y otras especies todavía más antiguas,
¿por qué no están cargadas todas las formaciones geológicas
de estas formas de unión? ¿Por qué cualquier colección de
fósiles no aporta pruebas patentes de la gradación y

658

transformación de las formas orgánicas? Aun cuando las
investigaciones geológicas han revelado indubitablemente la
pasada existencia de muchas formas de unión que aproximan
numerosas formas orgánicas, no dan las infinitas delicadas
gradaciones entre las especies pasadas y presentes requeridas
por nuestra teoría, y esta es la más clara de las numerosas
objeciones que contra ella se han presentado. Además, ¿por
qué parece —aunque esta apariencia es muchas veces falsa—
que grupos enteros de especies afines se han presentado de
repente en los pisos geológicos sucesivos? Aun cuando
actualmente sabemos que los seres orgánicos aparecieron en
nuestro globo en un período incalculablemente remoto,
mucho antes de que se depositasen las capas inferiores del
sistema cámbrico, ¿por qué no encontramos acumuladas
debajo de este sistema grandes masas de estratos con los
restos de los antepasados de los fósiles cámbricos? Pues,
dentro de nuestra teoría, estos estratos tuvieron que haberse
depositado en alguna parte, en aquellas antiguas épocas
completamente desconocidas de la historia de la Tierra.

Sólo puedo contestar a estas preguntas y objeciones en el
supuesto de que los registros geológicos son mucho más
imperfectos de lo que cree la mayor parte de los geólogos. El
conjunto de ejemplares de todos los museos es absolutamente
nada, comparado con las innumerables generaciones de
innumerables especies que es seguro que han existido. La
forma madre de dos o más especies cualesquiera no sería por
todos sus caracteres más directamente intermedia entre su
modificada descendencia que lo es la paloma silvestre por su
buche y cola entre sus descendientes la buchona y la colipavo.
No seríamos capaces de reconocer una especie como madre
de otra especie modificada, por muy cuidadosamente que
pudiéramos examinar ambas, a menos que poseyésemos la
mayor parte de los eslabones intermedios, y, debido a la

659

imperfección de los registros geológicos, no tenemos justo
motivo para esperar encontrar tantos eslabones. Si se
descubriesen dos o tres o aun más formas de unión, por muy
pequeñas que fuesen sus diferencias, la mayor parte de los
naturalistas las clasificarían simplemente como otras tantas
especies nuevas, sobre todo si se habían encontrado en
diferentes subpisos geológicos. Podrían citarse numerosas
formas vivientes dudosas, que son, probablemente,
variedades; pero ¿quién pretenderá que en los tiempos futuros
se descubrirán tantas formas intermedias fósiles que los
naturalistas podrán decidir si estas formas dudosas deben o
no llamarse variedades? Tan sólo una pequeña parte del
mundo ha sido explorada geológicamente. Sólo los seres
orgánicos de ciertas clases pueden conservarse en estado fósil,
por lo menos en número considerable. Muchas especies, una
vez formadas, no experimentan nunca ningún cambio
ulterior, sino que se extinguen sin dejar descendientes
modificados, y los períodos durante los cuales las especies han
experimentado modificación, aunque largos si se miden por
años, probablemente han sido cortos en comparación con los
períodos durante los cuales conservaron la misma forma. Las
especies dominantes y de extensa distribución son las que
varían más y con mayor frecuencia, y las variedades son
muchas veces locales al principio; causas ambas que hacen
poco probable el descubrimiento de eslabones intermedios en
una formación determinada. Las variedades locales no se
extenderán a otras regiones distantes hasta que estén
considerablemente modificadas y mejoradas, y cuando se han
extendido y son descubiertas en una formación geológica,
aparecen como creadas allí de repente, y serán clasificadas
simplemente como nuevas especies. La mayor parte de las
formaciones se han acumulado con intermitencia, y su
duración ha sido probablemente menor que la duración

660

media de las formas específicas. Las formaciones sucesivas
están separadas entre sí, en la mayor parte de los casos, por
intervalos de gran duración, pues formaciones fosilíferas de
potencia bastante para resistir la futura erosión sólo pueden
acumularse, por regla general, donde se deposita mucho
sedimento en el fondo de un mar que tenga movimiento de
descenso. Durante los períodos alternantes de elevación y de
nivel estacionario, los registros geológicos estarán
generalmente en blanco. Durante estos últimos períodos
habrá probablemente más variabilidad en las formas
orgánicas; durante los períodos de descenso, mayor extinción.

Por lo que se refiere a la ausencia de estratos ricos en fósiles
debajo de la formación cámbrica, puedo sólo recurrir a la
hipótesis dada en el capítulo X, o sea que, aun cuando
nuestros continentes y océanos han subsistido casi en las
posiciones relativas actuales durante un período enorme, no
tenemos motivo alguno para admitir que esto haya sido
siempre así, y, por consiguiente, pueden permanecer
sepultadas bajo los grandes océanos formaciones mucho más
antiguas que todas las conocidas actualmente. Por lo que se
refiere a que el tiempo transcurrido desde que nuestro planeta
se consolidó no ha sido suficiente para la magnitud del
cambio orgánico supuesto —y esta objeción, como propuesta
por sir William Thompson, es probablemente una de las más
graves que nunca se hayan presentado—, sólo puedo decir, en
primer lugar, que no sabemos con qué velocidad, medida por
años, cambian las especies, y, en segundo lugar, que muchos
hombres de ciencia no están todavía dispuestos a admitir que
conozcamos bastante la constitución del universo y del
interior de nuestro globo para razonar con seguridad sobre su
duración pasada.

Todo el mundo admitirá que los registros geológicos son
imperfectos; muy pocos se inclinarán a admitir que lo son en

661

el grado requerido por nuestra teoría. Si consideramos
espacios de tiempo lo bastante largos, la Geología manifiesta
claramente que todas las especies han cambiado y que han
cambiado del modo exigido por la teoría, pues han cambiado
lentamente y de un modo gradual. Vemos esto claramente en
que los restos fósiles de formaciones consecutivas están
invariablemente mucho más relacionadas entre sí que los de
formaciones muy separadas.

Tal es el resumen de las diferentes objeciones y dificultades
principales que pueden con justicia ser presentadas contra
nuestra teoría, y he recapitulado ahora brevemente las
respuestas y explicaciones que, hasta donde a mí se me
alcanza, pueden darse. He encontrado, durante muchos años,
estas dificultades, demasiado abrumadoras para dudar de su
peso; pero merece señalarse especialmente que las objeciones
más importantes se refieren a cuestiones sobre las cuales
reconocemos nuestra ignorancia, sin saber hasta dónde llega
ésta. No conocemos todos los grados posibles de transición
entre los órganos más sencillos y los más perfectos; no puede
pretenderse que conozcamos todos los diversos medios de
distribución que han existido durante el largo tiempo pasado,
ni que conozcamos toda la imperfección de los registros
geológicos. Con ser graves, como lo son, estas diferentes
objeciones, no son, a mi juicio, en modo alguno, suficientes
para echar abajo la teoría de la descendencia seguida de
modificación.

Volvamos al otro aspecto de la cuestión. En estado
doméstico vemos mucha variabilidad producida, o por lo
menos estimulada, por el cambio de condiciones de vida; pero
con frecuencia de un modo tan obscuro, que nos vemos
tentados a considerar estas variaciones corno espontáneas. La
variabilidad está regida por muchas leyes complejas: por
correlación de crecimiento, compensación, aumento del uso y

662

desuso de los órganos, y acción definida de las condiciones
ambientes. Es muy difícil averiguar en qué medida se han
modificado las producciones domésticas; pero podemos
admitir con seguridad que las modificaciones han sido
grandes y que pueden heredarse durante largos períodos
Mientras las condiciones de vida permanecen iguales,
tenemos fundamento para creer que una modificación que ha
sido ya heredada por muchas generaciones puede continuar
siéndolo por un número casi ilimitado de éstas. Por el
contrario, tenemos pruebas de que la variabilidad, una vez
que ha entrado en juego, no cesa en estado doméstico durante
un período larguísimo, y no sabemos si llega a cesar nunca,
pues accidentalmente se producen todavía variedades nuevas
en nuestras producciones domésticas más antiguas.

La variabilidad no es realmente producida por el hombre;
el hombre expone tan sólo, sin intención, los seres orgánicos a
nuevas condiciones de vida, y entonces la naturaleza obra
sobre los organismos y los hace variar. Pero el hombre puede
seleccionar,, y selecciona, las variaciones que le presenta la
naturaleza, y las acumula así del modo deseado. Así adapta el
hombre los animales y plantas a su propio beneficio o gusto.
Puede hacer esto metódicamente, o puede hacerlo
inconscientemente, conservando los individuos que le son
más útiles o agradables, sin intención de modificar las castas.
Es seguro que puede influir mucho en los caracteres de una
casta seleccionando en cada una de las generaciones sucesivas
diferencias individuales tan pequeñas que sean inapreciables,
excepto para una vista educada. Este proceso inconsciente de
selección ha sido el agente principal en la formación de las
razas domésticas más distintas y útiles. Las complicadas
dudas sobre si muchas razas producidas por el hombre son
variedades y especies primitivamente distintas demuestran
que muchas razas tienen en gran medida los caracteres de

663

especies naturales.

No hay motivo para que las leyes que han obrado
eficazmente en estado doméstico no lo hayan hecho en estado
natural. En la supervivencia de los individuos y razas
favorecidas durante la incesante lucha por la existencia vemos
una forma poderosa y constante de selección. La lucha por la
existencia resulta inevitablemente de la elevada razón
geométrica de propagación, que es común a todos los seres
orgánicos. La gran rapidez de propagación se prueba por el
cálculo, por la rápida propagación de muchos animales y
plantas durante una serie de temporadas especialmente
favorables, y cuando se los naturaliza en nuevos países. Nacen
más individuos de los que pueden sobrevivir. Un grano en la
balanza puede determinar qué individuos hayan de vivir y
cuáles hayan de morir, qué variedad o especie haya de
aumentar en número de individuos y cuál haya de disminuir
o acabar por extinguirse. Como los individuos de una misma
especie entran por todos conceptos en competencia la más
rigurosa, la lucha será generalmente más severa entre las
variedades de una misma especie, y seguirá en severidad entre
las especies de un mismo género. Por otra parte, muchas
veces será severa la lucha entre seres alejados en la escala de la
Naturaleza. La más pequeña ventaja en ciertos individuos, en
cualquier edad o estación, sobre aquellos con quienes entran
en competencia, o la mejor adaptación, por pequeño que sea
el grado, a las condiciones físicas ambientes, harán a la larga
inclinar la balanza a su favor.

En los animales que tienen los sexos separados habrá en la
mayor parte de los casos lucha entre los machos por la
posesión de las hembras. Los machos más vigorosos, o los que
han luchado con mejor éxito con sus condiciones de vida,
dejarán generalmente más descendencia. Pero el éxito
dependerá muchas veces de que los machos tengan armas.

664

medios de defensa o encantos especiales, y una pequeña
ventaja llevará a la victoria.

Como la Geología claramente proclama que todos los
países han sufrido grandes cambios físicos, podíamos haber
esperado encontrar que los seres orgánicos han variado en
estado natural del mismo modo que han variado en estado
doméstico, y si ha habido alguna variabilidad en la naturaleza,
sería un hecho inexplicable que la selección natural no
hubiese entrado en juego. Con frecuencia se ha afirmado esto;
pero la afirmación no es susceptible de demostración, pues la
intensidad de la variación en estado natural es sumamente
limitada. El hombre, aunque obrando sólo sobre los

caracteres externos y muchas veces caprichosamente, puede
producir dentro de un corto período un gran resultado
sumando en sus producciones domésticas simples diferencias
individuales. Pero, aparte de estas diferencias, todos los
naturalistas admiten la existencia de variedades naturales que
se consideran lo suficientemente distintas para que merezcan
ser registradas en las obras sistemáticas. Nadie ha trazado una
distinción clara entre las diferencias individuales y las
variedades pequeñas, ni entre las variedades claramente
señaladas y las subespecies y especies. En continentes

separados, o en partes diferentes del mismo continente
cuando están separadas por obstáculos de cualquier clase, o
en islas adyacentes, ¡qué multitud de formas existe que los
naturalistas experimentados clasifican: unos, como

variedades; otros, como razas geográficas o subespecies, y

otros, como especies distintas, aunque muy próximas!

Pues si los animales y plantas varían, por poco y
lentamente que sea, ¿por qué no tendrán que conservarse y
acumularse por selección natural o supervivencia de los más
adecuados las variaciones o diferencias individuales que sean
en algún modo provechosas? Si el hombre puede con

665

paciencia seleccionar variaciones útiles para él, ¿por qué, en
condiciones de vida variables y complicadas, no habrán de
surgir con frecuencia y ser conservadas o seleccionadas
variaciones útiles a las producciones vivientes de la
naturaleza? ¿Qué límite puede fijarse a esta fuerza actuando
durante tiempos larguísimos y escudriñando rigurosamente
toda la constitución, con formación y costumbres de cada ser,
favoreciendo lo bueno y rechazando lo malo? No sé ver límite
alguno para esta fuerza al adaptar lenta y admirablemente
cada forma a las más complejas relaciones de vida. La teoría
de la selección natural, aun sin ir más lejos, parece probable
en sumo grado. He recapitulado ya, lo mejor que he podido,
las dificultades y objeciones presentadas contra nuestra teoría;
pasemos ahora a los argumentos y hechos especiales en favor
de ella.

Dentro de la teoría de que las especies son sólo variedades
muy señaladas y permanentes, y de que cada especie existió
primero como variedad, podemos comprender por qué no se
puede trazar una línea de demarcación entre las especies, que
se supone generalmente que han sido producidas por actos
especiales de creación, y las variedades, que se sabe que lo han
sido por leyes secundarias. Según esta misma teoría, podemos
comprender cómo es que en una región en la que se han
producido muchas especies de un género, y donde éstas
florecen actualmente, estas mismas especies tienen que
presentar muchas variedades; pues donde la fabricación de
especies ha sido activa hemos de esperar, por regla general,
encontrarla todavía en actividad, y así ocurre si las variedades
son especies incipientes. Además, las especies de los géneros
mayores, que proporcionan el mayor número de variedades o
especies incipientes, conservan hasta cierto punto el carácter
de variedades, pues difieren entre sí en menor grado que las
especies de los géneros más pequeños. Las especies más

666

próximas de los géneros mayores parecen tener también
distribución geográfica restringida, y están reunidas, por sus
afinidades, en pequeños grupos, alrededor de otras,
pareciéndose por ambos conceptos a las variedades. Estas
relaciones son extrañas dentro de la teoría de que cada especie
fue creada independientemente; pero son inteligibles si cada
especie existió primero como una variedad.

Como todas las especies, por la razón geométrica de su
reproducción, tienden a aumentar extraordinariamente en
número de individuos, y como los descendientes modificados
de cada especie estarán capacitados para aumentar tanto más
cuanto más se diversifiquen en costumbres y conformación,
de manera que puedan ocupar muchos y muy diferentes
puestos en la economía de la naturaleza, habrá una tendencia
constante en la selección natural a conservar la descendencia
más divergente de cualquiera especie. Por consiguiente,
durante un largo proceso de modificación, las pequeñas
diferencias características de las variedades de una misma
especie tienden a aumentar hasta convertirse en las
diferencias mayores características de las especies de un
mismo género. Las variedades nuevas o perfeccionadas,
inevitablemente suplantarán y exterminarán a las variedades
más viejas, menos perfeccionadas e intermedias, y así las
especies se convertirán, en gran parte, en cosas definidas y
precisas. Las especies dominantes, que pertenecen a los
grupos mayores dentro de cada clase, tienden a dar origen a
formas nuevas y dominantes, de manera que cada grupo
grande tiende a hacerse todavía mayor y al mismo tiempo
más divergente en caracteres. Pero como todos los grupos no
pueden continuar de este modo aumentando de extensión,
pues la Tierra no tendría capacidad para ellos, los grupos
predominantes derrotan a los que no lo son. Esta tendencia
de los grupos grandes a continuar aumentando de extensión y

667

divergiendo en caracteres, junto con una gran extinción, su
consecuencia inevitable, explican la disposición de todas las
formas orgánicas en grupos subordinados a otros grupos,
todos ellos comprendidos en un corto número de grandes
clases, que han prevalecido a través del tiempo. Este hecho
capital de la agrupación de todos los seres orgánicos en lo que
se llama sistema natural es completamente inexplicable
dentro de la teoría de la creación.

Como la selección natural obra solamente por acumulación
de variaciones favorables, pequeñas y sucesivas, no puede
producir modificaciones grandes o súbitas; puede obrar
solamente a pasos cortos y lentos. De aquí que la ley de
Natura nonfacit saltum, que cada nuevo aumento de nuestros
conocimientos tiende a confirmar, sea comprensible dentro
de esta teoría. Podemos comprender por qué, en toda la
naturaleza, el mismo fin general se consigue por una variedad
casi infinita de medios, pues toda particularidad, una vez
adquirida, se hereda durante mucho tiempo, y
conformaciones modificadas ya de modos muy diferentes
tienen que adaptarse a un mismo fin general. Podemos, en
una palabra, comprender por qué la naturaleza es pródiga en
variedad y avarienta en innovación. Pero nadie puede explicar
por qué tiene que ser esto una ley de la naturaleza si cada
especie ha sido creada independientemente.

Existen, a mi parecer, muchos otros hechos explicables
dentro de nuestra teoría. ¡Qué extraño es que un ave, con
forma de pájaro carpintero, se alimente de insectos en el
suelo; que los gansos de tierra, que rara vez o nunca nadan,
tengan los pies palmeados; que un ave parecida al tordo se
zambulla y alimente de insectos que viven debajo del agua;
que el petrel tenga costumbres y conformación que lo hacen
adecuado para el género de vida de un pingüino, y así en un
sinfín de casos! Pero estos hechos cesan de ser extraños, y

668

hasta pudieran haber sido previstos dentro de la teoría de que
cada especie se esfuerza constantemente por aumentar en
número, y que la selección natural está siempre pronta a
adaptar los descendientes de cada especie que varíen un poco,
a algún puesto desocupado o mal ocupado en la naturaleza.

Podemos comprender, hasta cierto punto, por qué hay
tanta belleza por toda la naturaleza, pues esto puede
atribuirse, en gran parte, a la acción de la selección. Que la
belleza, según nuestro sentido de ella, no es universal, tiene
que ser admitido por todo el que fije su atención en algunas
serpientes venenosas, en algunos peces y en ciertos
asquerosos murciélagos que tienen una monstruosa
semejanza con la cara humana. La selección sexual ha dado
brillantísimos colores, elegantes dibujos y otros adornos a los
machos, y a veces a los dos sexos, de muchas aves, mariposas
y otros animales. Por lo que se refiere a las aves, muchas veces
ha hecho musical para la hembra, lo mismo que para nuestros
oídos, la voz del macho. Las flores y los frutos han sido
hechos aparentes, mediante brillantes colores en contraste
con el follaje verde, a fin de que las flores puedan ser
fácilmente vistas, visitadas y fecundadas por los insectos, y las
semillas diseminadas por los pájaros. Por qué ocurre que
ciertos colores, sonidos y formas dan gusto al hombre y a los
animales inferiores —esto es, cómo fue adquirido por vez
primera el sentido de la belleza en su forma más sencilla—, no
lo sabemos, como tampoco sabemos por qué ciertos olores y
sabores se hicieron por vez primera agradables.

Como la selección natural obra mediante la competencia,
adapta y perfecciona los habitantes de cada país tan sólo en
relación a los otros habitantes; de manera que no debe
sorprendernos que las especies de un país, a pesar de que,
según la teoría ordinaria, se supone que han sido creadas y
especialmente adaptadas para él, sean derrotadas y

669

suplantadas por las producciones naturalizadas procedentes
de otro. Tampoco debemos maravillarnos de que todas las
disposiciones en la naturaleza no sean —hasta donde
podemos juzgar— absolutamente perfectas, como en el caso
del mismo ojo humano, ni de que algunas de ellas sean ajenas
a nuestras ideas acerca de lo adecuado. No debemos
maravillarnos de que el aguijón de la abeja, al ser utilizado
contra un enemigo, ocasione la muerte de la propia abeja; de
que se produzca tan gran número de zánganos para un solo
acto, y de que sean luego matados por sus hermanas estériles;
ni del asombroso derroche del polen en nuestros abetos; ni
del odio instintivo de la reina de las abejas hacia sus propias
hijas fecundas; ni de que los icneumónidos se alimenten en el
interior del cuerpo de las orugas vivas; ni de otros casos
semejantes. Lo portentoso, dentro de la teoría de la selección
natural, es que no se hayan descubierto más casos de falta de
absoluta perfección.

Las leyes complejas y poco conocidas que rigen la
producción de las variedades son las mismas, hasta donde
podemos juzgar, que las leyes que ha seguido la producción
de especies distintas. En ambos casos las condiciones físicas
parecen haber producido algún efecto directo y definido, pero
no podemos decir con qué intensidad. Así, cuando las
variedades se introducen en una estación nueva, a las veces
toman algunos de los caracteres propios de las especies de
aquella estación. Tanto en las variedades como en las especies,
el uso y el desuso parecen haber producido un efecto
considerable; pues imposible es resistirse a admitir esta
conclusión cuando consideramos, por ejemplo, el logger-
headed duck^^^\ que tiene las alas incapaces de servir para el
vuelo, casi en la misma condición que las del pato doméstico;
cuando fijamos la atención en el tucu-tucu minador, que
algunas veces es ciego, y luego en ciertos topos, que lo son

670

habitualmente y tienen sus ojos cubiertos por piel, o cuando
consideramos los animales ciegos que viven en las cavernas
obscuras de América y Europa. En las variedades y especies, la
variación correlativa parece haber representado un papel
importante, de modo que cuando una parte se ha modificado,
necesariamente se han modificado otras. Tanto en las
variedades como en las especies se presentan a veces
caracteres perdidos desde mucho tiempo. ¡Qué inexplicable
es, dentro de la teoría de la creación, la aparición de rayas en
las espaldillas y patas en diferentes especies del género del
caballo y en sus híbridos, y qué sencillamente se explica este
hecho si suponemos que estas especies descienden todas de
un antepasado con rayas, del mismo modo que las diferentes
razas domésticas de palomas descienden de la paloma
silvestre, azulada y con fajas!

Según la opinión ordinaria de que cada especie ha sido
creada independientemente, ¿por qué han de ser más
variables los caracteres específicos, o sea aquellos en que
difieren las especies del mismo género, que los caracteres
genéricos, en que todas coinciden? ¿Por qué, por ejemplo, en
una especie dada de un género, el color de la flor tiene que ser
más propenso a variar si las otras especies tienen flores de
diferentes colores que si todas tienen flores del mismo color?
Si las especies son tan sólo variedades bien señaladas, cuyos
caracteres se han vuelto muy permanentes, podemos
comprender este hecho, pues desde que se separaron del
antepasado común han variado ya en ciertos caracteres, por lo
que han llegado a ser específicamente distintas unas de otras;
por lo cual estos mismos caracteres tienen que ser todavía
mucho más propensos a variar que los caracteres genéricos
que han sido heredados sin modificación durante un período
inmenso. Es inexplicable, dentro de la teoría de una creación,
por qué un órgano desarrollado de un modo extraordinario

671

en una sola especie de un género —y por ello, según
naturalmente podemos suponer, de gran importancia para
esta especie— haya de estar sumamente sujeto a variación;
pero, según nuestra teoría, este órgano ha experimentado,
desde que las diferentes especies se separaron del antepasado
común, una extraordinaria variabilidad y modificación, y por
ello podíamos esperar que generalmente sea todavía variable.
Pero un órgano puede desarrollarse del modo más
extraordinario, como el ala de un murciélago, y sin embargo
no ser más variable que otra conformación cualquiera, si es
común a muchas formas subordinadas, esto es, si ha sido
heredado durante un período muy largo, pues en este caso se
ha vuelto constante por selección natural muy prolongada.

Echando una mirada a los instintos, con ser algunos
maravillosos, no ofrecen mayores dificultades que las
conformaciones corpóreas, dentro de la teoría de la selección
natural, de sucesivas modificaciones pequeñas, pero
provechosas. De este modo podemos comprender por qué la
naturaleza va por pasos graduales al dotar a los diferentes
animales de una misma clase de sus diversos instintos. He
procurado mostrar cuánta luz proyecta el principio de la
gradación sobre las admirables facultades arquitectónicas de
la abeja común. Indudablemente, la costumbre entra muchas
veces en juego en la modificación de los instintos; pero
ciertamente no es indispensable, según vemos en el caso de
los insectos neutros, que no dejan descendencia alguna que
herede los efectos de la costumbre prolongada. Dentro de la
teoría de que todas las especies de un mismo género han
descendido de un antepasado común y han heredado mucho
en común, podemos comprender cómo es que especies
próximas, situadas en condiciones de vida muy diferentes,
tengan, sin embargo, los mismos instintos; por qué los tordos
de las regiones tropicales y templadas de América del Sur, por

672

ejemplo, revisten sus nidos de barro como nuestras especies
inglesas. Según la teoría de que los instintos han sido
adquiridos lentamente por selección natural, no hemos de
maravillarnos de que algunos instintos no sean perfectos y
estén expuestos a error y de que algunos instintos sean causa
de sufrimiento para otros animales.

Si las especies son sólo variedades bien señaladas y
permanentes, podemos inmediatamente comprender por qué
sus descendientes híbridos han de seguir las mismas leyes que
siguen los descendientes que resultan del cruzamiento de
variedades reconocidas, en los grados y clases de semejanzas
con sus progenitores, en ser absorbidas mutuamente
mediante cruzamientos sucesivos, y en otros puntos análogos.
Esta semejanza sería un hecho extraño si las especies hubiesen
sido creadas independientemente y las variedades hubiesen
sido producidas por leyes secundarias.

Si admitimos que los registros geológicos son imperfectos
en grado extremo, entonces los hechos que positivamente
proporcionan los registros apoyan vigorosamente la teoría de
la descendencia con modificación. Las nuevas especies han
entrado en escena lentamente y con intervalos, y la intensidad
del cambio, después de espacios iguales de tiempo, es muy
distinta en diferentes grupos. La extinción de especies y de
grupos enteros de especies que han representado papel tan
importante en la historia del mundo orgánico es consecuencia
casi inevitable del principio de la selección natural, pues
formas viejas son suplantadas por otras nuevas y mejoradas.
Ni las especies aisladas ni los grupos de especies reaparecen
una vez que se ha roto la cadena de la generación ordinaria.
La difusión gradual de formas dominantes, unida a la lenta
modificación de sus descendientes, hace que las formas
orgánicas aparezcan después de largos intervalos de tiempo,
como si hubiesen cambiado simultáneamente en todo el

673

mundo. El hecho de que los restos fósiles de cada formación
sean en algún grado intermedios, por sus caracteres, entre los
fósiles de las formaciones inferiores y superiores se explica
simplemente por su posición intermedia en la cadena
genealógica. El importante hecho de que todos los seres
extinguidos puedan ser clasificados junto con todos los seres
vivientes es consecuencia natural de que los seres vivientes y
extinguidos son descendientes de antepasados comunes.
Como las especies generalmente han divergido en caracteres
durante su largo curso de descendencia y modificación,
podemos comprender cómo es que las formas más antiguas, o
primeros progenitores de cada grupo, ocupen con tanta
frecuencia una posición en algún modo intermedia entre
grupos vivientes. Las formas modernas son consideradas,
generalmente, como más elevadas en la escala de la
organización que las antiguas, y tienen que serlo por cuanto
las formas más modernas y perfeccionadas han vencido en la
lucha por la vida a las más antiguas y menos perfeccionadas;
además, por lo general, sus órganos se especializaron más
para diferentes funciones. Este hecho es perfectamente
compatible con el que numerosos seres conserven todavía
conformaciones sencillas y muy poco perfeccionadas,
adaptadas a condiciones sencillas de vida; es igualmente
compatible con el que algunas formas hayan retrogradado en
organización por haberse adaptado mejor en cada fase de su
descendencia a condiciones de vida nuevas e inferiores.
Einalmente, la asombrosa ley de la larga persistencia de
formas afines en el mismo continente —de marsupiales en
Australia, de desdentados en América y otros casos análogos
— es comprensible; pues, dentro del mismo país, los seres
vivientes y los extinguidos han de estar muy unidos
genealógicamente.

Considerando la distribución geográfica, si admitimos que

674

durante el largo transcurso de los tiempos ha habido mucha
migración de una parte a otra del mundo, debida a antiguos
cambios geográficos y de clima y a los muchos medios
ocasionales y desconocidos de dispersión, podemos
comprender, según la teoría de la descendencia con
modificación, la mayor parte de los grandes hechos capitales
de la distribución geográfica. Podemos comprender por qué
ha de haber un paralelismo tan notable en la distribución de
los seres orgánicos en el espacio y en su sucesión geológica en
el tiempo, pues en ambos casos los seres han estado unidos
por el lazo de la generación ordinaria y los medios de
modificación han sido los mismos. Comprendemos toda la
significación del hecho portentoso, que ha impresionado a
todo viajero, o sea que en un mismo continente, en
condiciones las más diversas, con calor y con frío, en las
montañas y las tierras bajas, en los desiertos y en los
pantanos, la mayor parte de los habitantes, dentro de cada
una de las grandes clases, tienen evidente parentesco, pues
son los descendientes de los mismos antepasados, los
primeros colonos. Según este mismo principio de antigua
emigración, combinada en la mayor parte de los casos con
modificaciones, podemos comprender, con ayuda del período
glaciar, la identidad de algunas plantas y el próximo
parentesco de muchas otras que viven en las montañas más
distantes y en las zonas templadas septentrional y meridional,
e igualmente el estrecho parentesco de algunos habitantes del
mar en las latitudes templadas del Norte y del Sur, a pesar de
estar separados por todo el océano intertropical. Aunque dos
regiones presenten condiciones físicas tan sumamente
semejantes que hasta exijan las mismas especies, no hemos de
sentirnos sorprendidos de que sus habitantes sean muy
diferentes, si estas regiones han estado separadas por
completo durante un largo período; pues como la relación de

675

unos organismos con otros es la más importante de todas, y
como cada una de las dos regiones habrá recibido en diversos
períodos y en diferentes proporciones colonos procedentes de
la otra o de otros países, el proceso de modificación en las dos
regiones habrá sido inevitablemente diferente.

Según esta teoría de la migración con modificaciones
subsiguientes, comprendemos por qué las islas oceánicas
están habitadas sólo por pocas especies y por qué muchas de
éstas son formas peculiares o endémicas. Comprendemos
claramente por qué especies que pertenecen a aquellos grupos
de animales que no pueden atravesar grandes espacios del
océano, como los batracios y los mamíferos terrestres, no
habitan en las islas oceánicas, y por qué, por el contrario, se
encuentran frecuentemente en islas muy distantes de todo
continente especies nuevas y peculiares de murciélagos,
animales que pueden atravesar el océano. Casos tales como la
presencia de especies peculiares de murciélagos en islas
oceánicas y la ausencia de todos los otros mamíferos
terrestres son hechos absolutamente inexplicables dentro de
la teoría de los actos independientes de creación.

La existencia de especies muy afines o representativas en
dos regiones cualesquiera implica, dentro de la teoría de la
descendencia con modificación, que en otro tiempo habitaron
ambas regiones las mismas formas progenitoras, y
encontramos casi invariablemente que, siempre que muchas
especies muy afines viven en dos regiones, algunas especies
idénticas son todavía comunes a ambas. Siempre que se
presentan muchas especies muy afines, aunque distintas, se
presentan también formas dudosas y variedades
pertenecientes a los mismos grupos. Es una regla sumamente
general que los habitantes de cada región están relacionados
con los habitantes de la fuente más próxima de que pueden
haber provenido inmigrantes. Vemos esto en la notable

676

relación de casi todas las plantas y animales del archipiélago
de los Galápagos, de la isla de Juan Fernández y de otras islas
americanas con las plantas y animales del vecino continente
americano, y de los del archipiélago de Cabo Verde y de otras
islas africanas con los del continente africano. Hay que
admitir que estos hechos no reciben explicación alguna
dentro de la teoría de la creación.

El hecho, como hemos visto, de que todos los seres
orgánicos, pasados y presentes, puedan ser ordenados dentro
de un corto número de grandes clases en grupos
subordinados a otros grupos, quedando con frecuencia los
grupos extinguidos entre los grupos actuales, es comprensible
dentro de la teoría de la selección natural, con sus
consecuencias de extinción y divergencia de caracteres. Según
estos mismos principios, comprendemos por qué son tan
complicadas y tortuosas las afinidades mutuas de las formas
dentro de cada clase. Vemos por qué ciertos caracteres son
mucho más útiles que otros para la clasificación; por qué
caracteres adaptativos, aunque de suma importancia para los
seres, no tienen casi importancia alguna en la clasificación;
por qué caracteres derivados de órganos rudimentarios,
aunque de ninguna utilidad para los seres, son muchas veces
de gran valor taxonómico, y por qué los caracteres
embriológicos son con frecuencia los más valiosos de todos.
Las afinidades reales de todos los seres orgánicos, en
contraposición con sus semejanzas de adaptación, son
debidas a herencia o comunidad de origen. El sistema natural
es un ordenamiento genealógico, en el que se expresan los
grados de diferencia adquiridos, por los términos variedades,
especies, géneros, familias, etc.; y tenemos que descubrir las
líneas genealógicas por los caracteres más permanentes,
cualesquiera que sean y por pequeña que sea su importancia
para la vida.

677

Un armazón semejante de huesos en la mano del hombre,
el ala del murciélago, la aleta de la marsopa y la pata del
caballo; el mismo número de vértebras en el cuello de la jirafa
y en el elefante, y otros innumerables hechos semejantes se
explican inmediatamente según la teoría de la descendencia
con lentas y pequeñas modificaciones sucesivas. La semejanza
de tipo entre el ala y la pata de un murciélago, aunque usados
para objetos tan diferentes; entre las piezas bucales y las patas
de un cangrejo; entre los pétalos, estambres y pistilos de una
flor, es también muy comprensible dentro de la teoría de la
modificación gradual de las partes u órganos que fueron
primitivamente iguales en un antepasado remoto en cada una
de estas clases. Según el principio de que las sucesivas
variaciones no siempre sobrevienen en una edad temprana y
son heredadas en un período correspondiente no temprano
de la vida, comprendemos claramente por qué sean tan
semejantes los embriones de los mamíferos, aves, reptiles y
peces, y tan diferentes las formas adultas. Podemos no
asombrarnos ya más de que el embrión de un mamífero o ave
que respiran en el aire tengan hendeduras branquiales y
arterias formando asas, como las de un pez que tiene que
respirar el aire disuelto en el agua con el auxilio de branquias
bien desarrolladas.

El desuso, ayudado a veces por la selección natural, habrá
con frecuencia reducido órganos que se han vuelto inútiles
con el cambio de costumbres o condiciones de vida, y, según
esta teoría, podemos comprender la significación de los
órganos rudimentarios. Pero el desuso y la selección
generalmente obrarán sobre cada ser cuando éste haya
llegado a la edad adulta y tenga que representar todo su papel
en la lucha por la existencia, y así tendrán poca fuerza sobre
los órganos durante la primera edad; por lo cual los órganos
no estarán reducidos o rudimentarios en esta primera edad.

678

El ternero, por ejemplo, ha heredado de un remoto
antepasado, que tenía dientes bien desarrollados, dientes que
nunca rompen la encía de la mandíbula superior, y podemos
creer que los dientes se redujeron en otro tiempo por desuso
en el animal adulto, debido a que la lengua y el paladar o los
labios se adaptaron admirablemente a rozar sin el auxilio de
aquéllos, mientras que, en el ternero, los dientes quedaron sin
variación y, según el principio de la herencia a las edades
correspondientes, han sido heredados desde un tiempo
remoto hasta la actualidad. Dentro de la teoría de que cada
organismo, con todas sus diversas partes, ha sido creado
especialmente, ¡cuán completamente inexplicable es que se
presenten con tanta frecuencia órganos que llevan el evidente
sello de la inutilidad, como los dientes del feto de la vaca, o las
alas plegadas bajo los élitros soldados de muchos coleópteros!
Puede decirse que la Naturaleza se ha tomado el trabajo de
revelar su sistema de modificación por medio de los órganos
rudimentarios y de las conformaciones homólogas y
embrionarias; pero nosotros somos demasiado ciegos para
comprender su intención.

He recapitulado ahora los hechos y consideraciones que me
han convencido por completo de que las especies se han
modificado durante una larga serie de generaciones. Esto se
ha efectuado principalmente por la selección natural de
numerosas variaciones sucesivas, pequeñas y favorables,
auxiliada de modo importante por los efectos hereditarios del
uso y desuso de las partes, y de un modo accesorio —esto es,
en relación a las conformaciones de adaptación, pasadas o
presentes— por la acción directa de las condiciones externas y
por variaciones que, dentro de nuestra ignorancia, nos parece
que surgen espontáneamente. Parece que anteriormente
rebajé el valor y la frecuencia de estas últimas formas de
variación, en cuanto que llevan a modificaciones permanentes

679

de conformación, con independencia de la selección natural.
Y como mis conclusiones han sido recientemente muy
tergiversadas y se ha afirmado que atribuyo la modificación
de las especies exclusivamente a la selección natural, se me
permitirá hacer observar que en la primera edición de esta
obra y en las siguientes he puesto en lugar bien visible —o sea
al final de la Introducción— las siguientes palabras: «Estoy
convencido de que la selección natural ha sido el modo
principal, pero no el único, de modificación». Esto no ha sido
de utilidad ninguna. Grande es la fuerza de la tergiversación
continua; pero la historia de la Ciencia muestra que,
afortunadamente, esta fuerza no perdura mucho.

Difícilmente puede admitirse que una teoría falsa explique
de un modo tan satisfactorio, como lo hace la teoría de la
selección natural, las diferentes y extensas clases de hechos
antes indicadas. Recientemente se ha hecho la objeción de
que este es un método de razonar peligroso; pero es un
método utilizado al juzgar los hechos comunes de la vida y ha
sido utilizado muchas veces por los más grandes filósofos
naturalistas. De este modo se ha llegado a la teoría
ondulatoria de la luz, y la creencia en la rotación de la Tierra
sobre su eje hasta hace poco tiempo no se apoyaba casi en
ninguna prueba directa. No es una objeción válida el que la
Ciencia hasta el presente no dé luz alguna sobre el problema,
muy superior, de la esencia u origen de la vida. ¿Quién puede
explicar qué es la esencia de la atracción de la gravedad?
Nadie rechaza actualmente el seguir las consecuencias que
resultan de este elemento desconocido de atracción, a pesar
de que Leibnitz acusó ya a Newton de introducir propiedades
ocultas y milagros en la Eilosofía».

No veo ninguna razón válida para que las opiniones
expuestas en este libro ofendan los sentimientos religiosos de
nadie. Es suficiente, como demostración de lo pasajeras que

680

son estas impresiones, recordar que el mayor descubrimiento
que jamás ha hecho el hombre, o sea la ley de la atracción de
la gravedad, fue también atacado por Leibnitz «como
subversiva de la religión natural y, por consiguiente, de la
revelada». Un famoso autor y teólogo me ha escrito que
«gradualmente ha ido viendo que es una concepción
igualmente noble de la Divinidad creer que Ella ha creado un
corto número de formas primitivas capaces de transformarse
por sí mismas en otras formas necesarias, como creer que ha
necesitado un acto nuevo de creación para llenar los huecos
producidos por la acción de sus leyes».

Puede preguntarse por qué, hasta hace poco tiempo, los
naturalistas y geólogos contemporáneos más eminentes no
creyeron en la mutabilidad de las especies: no puede
afirmarse que los seres orgánicos en estado natural no estén
sometidos a alguna variación; no puede probarse que la
intensidad de la variación en el transcurso de largos períodos
sea una cantidad limitada; ninguna distinción clara se ha
señalado, si puede señalarse, entre las especies y las variedades
bien marcadas; no puede sostenerse que las especies, cuando
se cruzan, sean siempre estériles y las variedades siempre
fecundas, o que la esterilidad es un don y señal especial de
creación. La creencia de que las especies eran producciones
inmutables fue casi inevitable mientras se creyó que la
historia de la tierra fue de corta duración, y ahora que hemos
adquirido alguna idea del tiempo transcurrido propendemos
demasiado a admitir sin pruebas que los registros geológicos
son tan perfectos que nos tendrían que haber proporcionado
pruebas evidentes de la transformación de las especies, si éstas
hubiesen experimentado transformación.

Pero la causa principal de nuestra repugnancia natural a
admitir que una especie ha dado nacimiento a otra distinta es
que siempre somos tardos en admitir grandes cambios cuyos

681

grados no vemos. La dificultad es la misma que la que
experimentaron tantos geólogos cuando Lyell sostuvo por vez
primera que los agentes que vemos todavía en actividad han
formado las largas líneas de acantilados del interior y han
excavado los grandes valles. La mente no puede abarcar toda
la significación ni siquiera de la expresión un millón de años;
no puede sumar y percibir todo el resultado de muchas
pequeñas variaciones acumuladas durante un número casi
infinito de generaciones.

Aun cuando estoy por completo convencido de la verdad
de las opiniones dadas en este libro bajo la forma de un
extracto, no espero en modo alguno convencer a
experimentados naturalistas cuya mente está llena de una
multitud de hechos vistos todos, durante un largo transcurso
de años, desde un punto de vista diametralmente opuesto al
mío. Es comodísimo ocultar nuestra ignorancia bajo
expresiones tales como el plan de creación, unidad de tipo,
etcétera, y creer que damos una explicación cuando tan sólo
repetimos la afirmación de un hecho. Aquellos cuya
disposición natural les lleve a dar más importancia a
dificultades inexplicadas que a la explicación de un cierto
número de hechos, rechazarán seguramente la teoría.
Algunos naturalistas dotados de mucha flexibilidad mental, y
que han empezado ya a dudar de la inmutabilidad de las
especies, pueden ser influidos por este libro, pero miro con
confianza hacia el porvenir, hacia los naturalistas jóvenes, que
serán capaces de ver los dos lados del problema con
imparcialidad. Quienquiera que sea llevado a creer que las
especies son mudables, prestará un buen servicio expresando
honradamente su convicción, pues sólo así puede quitarse la
carga de prejuicios que pesan sobre esta cuestión.

Varios naturalistas eminentes han manifestado
recientemente su opinión de que una multitud de supuestas

682

especies dentro de cada género no son especies reales; pero
que otras especies son reales, esto es, que han sido creadas
independientemente. Esto me parece que es llegar a una
extraña conclusión. Admiten que una multitud de formas,
que hasta hace poco creían ellos mismos que eran creaciones
especiales, y que son consideradas todavía así por la mayor
parte de los naturalistas, y que, por consiguiente, tienen todos
los rasgos característicos extremos de verdaderas especies;
admiten, sí, que éstas han sido producidas por variación, pero
se niegan a hacer extensiva la misma opinión a otras formas
poco diferentes. Sin embargo, no pretenden poder definir, y
ni siquiera conjeturar, cuáles son las formas orgánicas creadas
y cuáles las producidas por leyes secundarias. Admiten la
variación como una vera causa en un caso; arbitrariamente la
rechazan en otro, sin señalar ninguna distinción entre ambos.
Vendrá el día en que esto se citará como un ejemplo de la
ceguera de la opinión preconcebida. Estos autores parecen no
asombrarse más de un acto milagroso o de creación que de un
nacimiento ordinario. Pero ¿creen realmente que en
innumerables períodos de la historia de la Tierra ciertos
átomos elementales han recibido la orden de formar de
repente tejidos vivientes? ¿Creen que en cada supuesto acto
de creación se produjeron muchos o un individuos? Las
infinitas clases de animales y plantas ¿fueron creadas todas
como huevos o semillas, o por completo desarrolladas? Y, en
el caso de los mamíferos, ¿fueron éstos creados llevando la
falsa señal de la nutrición por el útero de la madre?
Indudablemente, algunas de estas mismas preguntas no
pueden ser contestadas por los que creen en la aparición o
creación de sólo un corto número de formas orgánicas o de
alguna forma solamente. Diversos autores han sostenido que
es tan fácil creer en la creación de un millón de seres como en
la de uno; pero el axioma filosófico de Maupertuis, de la

683

menor acción nos lleva con más gusto a admitir el menor
número, y ciertamente no necesitamos creer que han sido
creados innumerables seres dentro de cada una de las grandes
clases con señales patentes, pero engañosas, de ser
descendientes de un solo antepasado.

Como recuerdo de un estado anterior de cosas, he
conservado en los párrafos precedentes y en otras partes
varias frases que implican que los naturalistas creen en la
creación separada de cada especie, y se me ha censurado
mucho por haberme expresado así; pero indudablemente era
ésta la creencia general cuando apareció la primera edición de
la presente obra. En otro tiempo hablé a muchos naturalistas
sobre el problema de la evolución, y nunca encontré una
acogida simpática. Es probable que algunos creyesen entonces
en la evolución; pero guardaban silencio o se expresaban tan
ambiguamente, que no era fácil comprender su pensamiento.
Actualmente, las cosas han cambiado por completo, y casi
todos los naturalistas admiten el gran principio de la
evolución. Hay, no obstante, algunos que creen todavía que
las especies han producido de repente, por medios
completamente inexplicables, formas nuevas totalmente
diferentes; pero, como he intentado demostrar, pueden
oponerse pruebas importantes a la admisión de
modificaciones grandes y bruscas. Desde un punto de vista
científico, y en cuanto a llevar a ulteriores investigaciones,
con creer que de formas antiguas y muy diferentes se
desarrollan de repente, de un modo inexplicable, formas
nuevas, se consigue poquísima ventaja sobre la antigua
creencia en la creación de las especies del polvo de la tierra.

Puede preguntarse hasta dónde hago extensiva la doctrina
de la modificación de las especies. Esta cuestión es difícil de
contestar, pues cuanto más diferentes son las formas que
consideremos, tanto menor es el número y fuerza de las

684

razones en favor de la comunidad de origen; pero algunas
razones del mayor peso llegan hasta muy lejos. Todos los
miembros de clases enteras están reunidos por una cadena de
afinidades, y pueden todos clasificarse, según el mismo
principio, en grupos subordinados. Los fósiles tienden a veces
a llenar intervalos grandísimos entre órdenes vivientes.

Los órganos en estado rudimentario muestran claramente
que un remoto antepasado tuvo el órgano en estado de
completo desarrollo, y esto, en algunos casos, supone una
modificación enorme en los descendientes. En clases enteras,
diversas estructuras están conformadas según los mismos
tipos, y en una edad muy temprana los embriones se parecen
mucho. Por esto no puedo dudar de que la teoría de la
descendencia con modificación comprende todos los
miembros de una misma clase o de un mismo reino. Creo yo
que los animales descienden, a lo sumo, de sólo cuatro o
cinco progenitores, y las plantas, de un número igual o
menor.

La analogía me llevaría a dar un paso más, o sea a creer que
todos los animales y plantas descienden de un solo prototipo;
pero la analogía puede ser un guía engañoso. Sin embargo,
todos los seres vivientes tienen mucho de común en su
composición química, su estructura celular, sus leyes de
crecimiento y en ser susceptibles a las influencias nocivas.
Vemos esto en un hecho tan insignificante como el de que el
mismo veneno muchas veces obra de un modo semejante en
animales y plantas, o que el veneno segregado por cinípidos
produce crecimiento monstruoso en el rosal silvestre y en el
roble. En todos los seres orgánicos, excepto, quizá, algunos de
los muy inferiores, la reproducción sexual parece ser
esencialmente semejante. En todos, hasta donde actualmente
se sabe, la vesícula germinal es igual; de manera que todos los
organismos parten de un origen común. Si consideramos

685

incluso las dos divisiones principales —o sea los reinos
animal y vegetal—, ciertas formas inferiores son de carácter
tan intermedio, que los naturalistas han discutido en qué
reino se deben incluir. Como el profesor Assa Cray ha hecho
observar, «las esporas y otros cuerpos reproductores de
muchas de las algas inferiores pueden alegar que tienen
primero una existencia animal característica y después una
existencia vegetal inequívoca». Por esto, según el principio de
la selección natural con divergencia de caracteres, no parece
increíble que, tanto los animales como las plantas, se puedan
haber desarrollado a partir de alguna de tales formas
interiores e intermedias, y si admitimos esto, tenemos
también que admitir que todos los seres orgánicos que en
todo tiempo han vivido sobre la Tierra pueden haber
descendido de alguna forma primordial. Pero esta deducción
está basada principalmente en la analogía, y es indiferente que
sea admitida o no. Indudablemente, es posible, como ha
propuesto míster G. H. Lewes, que en el primer comienzo de
la vida se produjeron formas muy diferentes; pero, si es así,
podemos llegar a la conclusión de que sólo poquísimas han
dejado descendientes modificados; pues, como he hecho
observar hace poco, por lo que se refiere a los miembros de
cada uno de los grandes reinos, tales como los vertebrados,
articulados, etc., tenemos en sus conformaciones
embriológicas, homólogas y rudimentarias, pruebas claras de
que, dentro de cada reino, todos los animales descienden de
un solo progenitor.

Cuando las opiniones propuestas por mí en este libro y por
míster Wallace, o cuando opiniones análogas sobre el origen
de las especies estén generalmente admitidas, podremos
prever vagamente que habrá una considerable revolución en
la Historia Natural. Los sistemáticos podrán proseguir sus
trabajos como hasta el presente; pero no estarán obsesionados

686

incesantemente por la obscura duda de si esta o aquella forma
son verdaderas especies; lo cual —estoy seguro, y hablo por
experiencia— será no pequeño alivio. Cesarán las
interminables discusiones de si unas cincuenta especies de
zarzas británicas son o no buenas especies. Los sistemáticos
tendrán sólo que decidir —lo que no será fácil— si una forma
es suficientemente constante y diferente de las otras para ser
susceptible de definición, y, caso de serlo, si las diferencias
son lo bastante importantes para que merezca un nombre
específico. Este último punto pasará a ser una consideración
mucho más esencial de lo que es actualmente, pues las
diferencias, por pequeñas que sean, entre dos formas
cualesquiera, si no están unidas por gradaciones intermedias,
son consideradas por la mayor parte de los naturalistas como
suficientes para elevar ambas formas a la categoría de
especies.

En lo futuro nos veremos obligados a reconocer que la sola
distinción entre especies y variedades bien marcadas es que
de estas últimas se sabe, o se cree, que están unidas
actualmente por gradaciones intermedias, mientras que las
especies lo estuvieron en otro tiempo. Por consiguiente, sin
excluir la consideración de la existencia actual de gradaciones
intermedias entre dos formas, nos veremos llevados a medir
más cuidadosamente la intensidad real de la diferencia entre
ellas y a concederle mayor valor. Es perfectamente posible que
formas reconocidas hoy generalmente como simples
variedades se las pueda, en lo futuro, juzgar dignas de
nombres específicos, y en este caso el lenguaje científico y el
corriente se pondrán de acuerdo. En una palabra, tendremos
que tratar las especies del mismo modo que tratan los géneros
los naturalistas que admiten los géneros como simples
combinaciones artificiales hechas por conveniencia. Esta
puede no ser una perspectiva tentadora; pero, por lo menos.

687

nos veremos libres de las infructuosas indagaciones tras la
esencia indescubierta e indescubrible del término especie.

Las otras ramas más generales de la Historia Natural
aumentarán mucho en interés. Los términos afinidad,
parentesco, comunidad de tipo, paternidad, morfología,
caracteres de adaptación, órganos rudimentarios y atrofiados,
etc., empleados por los naturalistas, cesarán de ser
metafóricos y tendrán el sentido directo. Cuando no
contemplemos ya un ser orgánico como un salvaje contempla
a un barco, como algo completamente fuera de su
comprensión; cuando miremos todas las producciones de la
naturaleza como seres que han tenido una larga historia;
cuando contemplemos todas las complicadas conformaciones
e instintos como el resumen de muchas disposiciones útiles
todas a su posesor, del mismo modo que una gran invención
mecánica es el resumen del trabajo, la experiencia, la razón y
hasta de los errores de numerosos obreros; cuando
contemplemos así cada ser orgánico, ¡cuánto más interesante
—hablo por experiencia— se hará el estudio de la Historia
Natural!

Se abrirá un campo de investigación, grande y casi no
pisado, sobre las causas y leyes de la variación, la correlación,
los efectos del uso y del desuso, la acción directa de las
condiciones externas, y así sucesivamente. El estudio de las
producciones domésticas aumentará inmensamente de valor.
Una nueva variedad formada por el hombre será un objeto de
estudio más importante e interesante que una especie más
añadida a la infinidad de especies ya registradas. Nuestras
clasificaciones llegarán a ser genealógicas hasta donde puedan
hacerse de este modo, y entonces expresarán verdaderamente
lo que puede llamarse el plan de creación. Las reglas de la
clasificación, indudablemente, se simplificarán cuando
tengamos a la vista un fin definido. No poseemos ni

688

genealogías ni escudos de armas, y hemos de descubrir y
seguir las numerosas líneas genealógicas divergentes en
nuestras genealogías naturales, mediante los caracteres de
todas clases que han sido heredados durante mucho tiempo.
Los órganos rudimentarios hablarán infaliblemente sobre la
naturaleza de conformaciones perdidas desde hace mucho
tiempo; especies y grupos de especies llamadas aberrantes, y
que pueden elegantemente llamarse fósiles vivientes, nos
ayudarán a formar una representación de las antiguas formas
orgánicas. La embriología nos revelará muchas veces la
conformación, en algún grado obscurecida, de los prototipos
de cada una de las grandes clases.

Cuando podamos estar seguro de que todos los individuos
de una misma especie y todas las especies muy afines de la
mayor parte de los géneros han descendido, en un período no
muy remoto, de un antepasado, y han emigrado desde un solo
lugar de origen, y cuando conozcamos mejor los muchos
medios de migración, entonces, mediante la luz que
actualmente proyecta y que continuará proyectando la
Geología sobre cambios anteriores de climas y de nivel de la
tierra, podremos seguramente seguir de un modo admirable
las antiguas emigraciones de los habitantes de todo el mundo.
Aun actualmente, la comparación de las diferencias entre los
habitantes del mar en los lados opuestos de un continente, y
la naturaleza de los diferentes habitantes de este continente,
en relación con sus medios aparentes de inmigración, pueden
dar alguna luz sobre la Geografía antigua.

La noble ciencia de la Geología pierde esplendor por la
extrema imperfección de sus registros. La corteza terrestre,
con sus restos enterrados, no puede ser considerada como un
rico museo, sino como una pobre colección hecha al azar y en
pocas ocasiones. Se reconocerá que la acumulación de cada
formación fosilífera importante ha dependido de la

689

coincidencia excepcional de circunstancias favorables, y que
los intervalos en blanco entre los pisos sucesivos han sido de
gran duración; y podemos estimar con alguna seguridad la
duración de estos intervalos por la comparación de formas
orgánicas precedentes y siguientes. Hemos de ser prudentes al
intentar establecer, por la sucesión general de las formas
orgánicas, correlación de rigurosa contemporaneidad entre
dos formaciones que no comprenden muchas especies
distintas. Como las especies se producen y extinguen por
causas que obran lentamente y que existen todavía, y no por
actos milagrosos de creación; y como la más importante de
todas las causas de modificación orgánica es una que es casi
independiente del cambio —y aun a veces del cambio brusco
— de las condiciones físicas, o sea la relación mutua de
organismo a organismo, pues el perfeccionamiento de un
organismo ocasiona el perfeccionamiento o la destrucción de
otro, resulta que la magnitud de las modificaciones orgánicas
en los fósiles de formaciones consecutivas sirve
probablemente como una buena medida del lapso de tiempo
relativo, pero no del absoluto. Un cierto número de especies,
sin embargo, reunidas formando un conjunto, pudieron
permanecer sin variación durante un largo período, mientras
que dentro del mismo período alguna de estas especies,
emigrando a nuevos países y entrando en competencia con
formas extranjeras, pudo modificarse; de modo que no
podemos exagerar la exactitud de la variación orgánica como
medida del tiempo.

En el porvenir veo ancho campo para investigaciones
mucho más interesantes. La Psicología se basará seguramente
sobre los cimientos, bien echados ya por míster Herbert
Spencer, de la necesaria adquisición gradual de cada una de
las facultades y aptitudes mentales. Se proyectará mucha luz
sobre el origen del hombre y sobre su historia.

690

Autores eminentísimos parecen estar completamente
satisfechos de la hipótesis de que cada especie ha sido creada
independientemente. A mi juicio, se aviene mejor con lo que
conocemos de las leyes fijadas por el Creador a la materia el
que la producción y extinción de los habitantes pasados y
presentes de la Tierra hayan sido debidas a causas
secundarias, como las que determinan el nacimiento y muerte
del individuo. Cuando considero todos los seres, no como
creaciones especiales, sino como los descendientes directos de
un corto número de seres que vivieron mucho antes de que se
depositase la primera capa del sistema cámbrico, me parece
que se ennoblecen. Juzgando por el pasado, podemos deducir
con seguridad que ninguna especie viviente transmitirá sin
alteración su semejanza hasta una época futura lejana. Y de
las especies que ahora viven, poquísimas transmitirán
descendientes de ninguna clase a edades remotas; pues la
manera como están agrupados todos los seres orgánicos
muestra que en cada género la mayor parte de las especies, y
en muchos géneros todas, no han dejado descendiente alguno
y se han extinguido por completo. Podemos echar una mirada
profética al porvenir, hasta el punto de predecir que las
especies comunes y muy extendidas, que pertenecen a los
grupos mayores y predominantes, serán las que finalmente
prevalecerán y procrearán especies nuevas y predominantes.
Como todas las formas orgánicas vivientes son los
descendientes directos de las que vivieron hace muchísimo
tiempo en la época cámbrica, podemos estar seguros de que
jamás se ha interrumpido la sucesión ordinaria por
generación y de que ningún cataclismo ha desolado el mundo
entero; por tanto, podemos contar, con alguna confianza, con
un porvenir seguro de gran duración. Y como la selección
natural obra solamente mediante el bien y para el bien de
cada ser, todos los dones intelectuales y corporales tenderán a

691

progresar hacia la perfección.

Es interesante contemplar un enmarañado ribazo cubierto
por muchas plantas de varias clases, con aves que cantan en
los matorrales, con diferentes insectos que revolotean y con
gusanos que se arrastran entre la tierra húmeda, y reflexionar
que estas formas, primorosamente construidas, tan diferentes
entre sí, y que dependen mutuamente de modos tan
complejos, han sido producidas por leyes que obran a nuestro
alrededor. Estas leyes, tomadas en un sentido más amplio,
son: la de crecimiento con reproducción; la de herencia, que
casi está comprendida en la de reproducción; la de variación
por la acción directa e indirecta de las condiciones de vida y
por el uso y desuso; una razón del aumento, tan elevada, tan
grande, que conduce a una lucha por la vida, y como
consecuencia a la selección natural, que determina la
divergencia de caracteres y la extinción de las formas menos
perfeccionadas. Así, la cosa más elevada que somos capaces
de concebir, o sea la producción de los animales superiores,
resulta directamente de la guerra de la naturaleza, del hambre
y de la muerte. Hay grandeza en esta concepción de que la
vida, con sus diferentes fuerzas, ha sido alentada por el
Creador en un corto número de formas o en una sola, y que,
mientras este planeta ha ido girando según la constante ley de
la gravitación, se han desarrollado y se están desarrollando, a
partir de un principio tan sencillo, infinidad de formas las
más bellas y portentosas.

692

ANTONIO DE ZULUETA (1885-1971) estudió con los
jesuítas en Barcelona y cursó después la licenciatura en
Ciencias Naturales en Madrid, estudios que simultaneó entre
1907 y 1910 con estancias en la Sorbona y el Instituto Koch de
Berlín. Se doctoró con una tesis en Zoología y fue nombrado
en 1911 conservador interino de la Sección de Osteozoología
del Museo de Ciencias Naturales de Madrid. Dirigió el
Laboratorio de Biología del mismo museo desde su fundación
en 1913. Junto con José Eernández Nonídez, fue uno de los
principales difusores de la obra de Mendel e introductores de
la genética en España. Tras desempeñarse como ayudante de
la cátedra de Histología de la Eacultad de Ciencias, en 1933
ocupó la primera cátedra de Genética creada en el país,
dependiente de la Academia de Ciencias Eísicas, Exactas y
Naturales. Sus investigaciones pioneras en este campo le
valieron el reconocimiento de la comunidad científica
internacional. En la década de 1930, realizó una estancia de
investigación en los Estados Unidos y participó en numerosos
congresos y reuniones científicas nacionales e internacionales

de su especialidad. La guerra civil truncó su brillante carrera
investigadora; al terminar la contienda fue juzgado por sus
ideas republicanas e inhabilitado para ejercer cargos
directivos. A diferencia de su hermano Luis, catedrático de
Pedagogía, que había sido ministro de uno de los gobiernos
de Azaña y embajador de la República, no se exilió, pero
quedó condenado al ostracismo. Su fallecimiento en 1971 fue
silenciado por las instituciones y revistas científicas oficiales.
La actividad traductora de Zulueta estuvo íntimamente
vinculada con la genética y el evolucionismo. Vertió al
castellano La teoría de la evolución y las pruebas en que se
funda de William C. Scott (1920), Evolución y mendelismo de
Thomas Hunt Morgan (1921), La biología de los gemelos de
Horado Hawckett Newman (1922), y el manual Biología
pedagógica de W.L. Eikenberry y R.A. Waldron (1931),
además de El origen de las especies de Charles Darwin (1921).
Su traducción de El origen de la especies (la segunda en
versión directa del inglés: la primera, de Enrique Godínez, fue
publicada en 1877) ha sido la más difundida hasta la fecha
tanto en la Península como América, y repetidamente
copiada, plagiada y alterada en ediciones anónimas o
firmadas por otros. Para la recepción del darwinismo en
España, véase Thomas E. Glick, Darwin en España,
introducción y traducción de José M. López Piñeiro,
Barcelona: Península, 1982.

694

Notas

Aristóteles, en sus Physicce Auscultationes (libro II,
capitulo 8.°, s. 2). después de advertir que la lluvia no cae más
para hacer crecer la mies que para estropear el grano del
labrador cuando está a la intemperie después de la trilla,
aplica el mismo argumento a la organización, y añade —
según la traducción de míster Clair Grece, quien por vez
primera me señaló este pasaje—: «De Igual modo, ¿qué
impide a las diferentes partes del cuerpo tener esta relación
puramente accidental en su naturaleza?, como los dientes, por
ejemplo, crecen por necesidad los de delante afilados,
adecuados para cortar, y las muelas, planas y útiles para
masticar la comida, pues no fueron hechos con este fin, sino
que esto fué resultado accidental, y como ocurre a las otras
partes en que parece existir una adaptación a un fin. Por
consiguiente, dondequiera que todas las cosas juntas —esto
es, todas las partes de un todo— ocurrieron como si
estuviesen hechas con el fin de algo, éstas se conservaron por
haber sido adecuadamente constituidas por una
espontaneidad interna, y cualesquiera cosas que no fueron
constituidas asi perecieron y perecen siempre». Vemos aquí el
principio de la selección natural vagamente indicado; pero sus
observaciones sobre la formación de los dientes nos muestran
lo incompletamente que entendió Aristóteles este principio.
«

La fecha de la primera publicación de Lamarck la he

695

tomado de excelente historia do las ideas sobre esta materia,
de Isid. Geoffroy Saint-Hilaire (Hist. Nat. Générale, tomo II,
pág. 405, 1859). En esta obra se da amplia noticia de las
conclusiones de Buffón sobre el mismo asunto. Es curioso
hasta qué punto mi abuelo, el doctor Erasmus Dar-win,
previo las ideas y erróneos fundamentos de las opiniones de
Lamarck, en su Zoonomia (vol. I, págs. 500-510), publicada en
1794. Según Isid. Geoffroy, no hay duda que Goethe fué
partidario acérrimo de opiniones parecidas, según aparece en
la Introducción de una obra escrita en 1794 y 1795, pero no
publicada hasta mucho después. Goethe hizo observar
claramente — Goethe ais Naturforscher, von Doctor Karl
Meding, pág. 34— que el problema fúturo para los
naturalistas será, por ejemplo, cómo el toro adquirió sus
cuernos y no para qué son usados. Es quizá un ejemplo único
de la manera como opiniones parecidas surgen
próximamente al mismo tiempo el que Goethe en Alemania,
el doctor Darwin en Inglaterra y Geoffroy Saint-Hilaire —
como veremos inmediatamente— en Erancia llegasen a la
misma conclusión sobre el origen de las especies, en los años
1794-95. «

De las referencias en las Untersuchungen üher die
Entwickelungs-Gesetze, de Bronn, resulta que el reputado
botánico y paleontólogo Unger publicó en 1852 su opinión de
que las especies experimentan desarrollo y modificación. De
igual modo Dalton, en la obra de Pander y Dalton sobre los
perezosos fósiles, expresó en 1821 una opinión semejante.
Opiniones semejantes han sido defendidas, según es bien
conocido, por Oken en su misteriosa Natur-Philosophie. De
otras referencias de la obra de Godron Sur VEspéce, parece
que Bory St. Vincent, Burdach, Poiret y Eries han admitido
que se están produciendo continuamente nuevas especies.

696

Puedo añadir que de los treinta y cuatro autores
nombrados en esta Noticia histórica que creen en la
modificación de las especies, o, por lo menos, que no creen en
actos separados de creación, veintisiete han escrito sobre
ramas especiales de Historia Natural o Geología. <<

Variedad de melocotón que difiere principalmente del
común por su piel lisa y su pulpa más dura y aromática.—
(Trad.) «

El cebú.— (Trad.) «

Muy diferente de las mensajeras de España.— (Trad.) «

Significan, respectivamente, trompetera y reidora.

— (Trad.) «

f*' También llamada paloma brava, común, montés o,
impropiamente, zurita. Es distinta de la zurita (Columba
aenas) y de la torcaz (Columba palumbus ).— (Trad.) «

Casta de perro, de patas torcidas, parecido al dachshund.

— (Trad.) «

Casta de patas cortas y torcidas.— (Trad.) «

El nombre dromedario se aplica aquí a una raza muy
ligera de camello que tiene, lo mismo que el camello
ordinario, una sola joroba. Es equivocado reservarlo para el
animal de dos jorobas, al que puede llamarse camello asiático.

— (Trad.) «

Las bribonas, las picaras.— (Trad.) «

Al arrancar las rogues .— (Trad.) «

Mi amigo D. Angel Cabrera, especialista en la materia,
ha tenido la bondad de indicarme que el pointer español de
que habla Darwin es nuestro antiguo perro de punta, que
puede verse a los pies del príncipe Baltasar Carlos en uno de
los cuadros de Velázquez existentes en el Museo del Prado
(námero 1.189). El perro de punta ya no se conserva

697

exactamente con todos los caracteres que entonces tenía,
conderándose como su representante actual más parecido en
nuestro país el braco español o navarro. — (Trad.) «

Pelargonium .— (Trad.) «

En alguna ocasión.— (Trad.) «

Probablemente, un Cirsium, quizá el C. altissimum.

— (Trad.) «

El nombre de abejorros se aplica indistintamente a dos
grupos muy diferentes de insectos que sólo tienen de común
el ser grandes, revolotear y zumbar: uno es el de los Bombas
(Himenópteros), y el otro es el de los Rhizotrogus,
Melolontha, etc. (coleópteros). En este libro se refiere
exclusivamente a los primeros.— (Trad.) «

En el original, rock-thrush of Galana. No he podido
averiguar a que animal se refiere.— (Trad.) «

Uria troile .— (Trad.) «

Sinónimo de Tachyeres cinéreas .— (Trad.) «

[ 22 ] Proteas pertenece al grupo de los anfibios o batracios,
considerado en un tiempo como parte del de los reptiles.

— (Trad.) «

Para la traducción de los nombres de las capas de los
caballos he seguido las indicaciones de A. Cabrera en su obra
El caballo morano (Memorias de la Real Sociedad Españaola
de Historia Natural, Madrid 1921), pág. 56.— (Trad.) «

Literalmente, «pato tonto», y también «pato tortuga
marina». Es el Tachyeres cinéreas del Estrecho de Magallanes
y de las Malvinas o Ealkland.— (Trad.) «

Certhia familiaris .— (Trad.) «

Aunque se conocen varias aves con este nombre, aquí se
refiere sólo a Sitta earopaea .— (Trad.) «

698

«Upland geese», Choéphaga magellanica .— (Trad.) «

Se da este nombre a varias aves muy diferentes; en este
libro se explica [sic] exclusivamente a las Fúlica. — (Trad.) «

También se da este nombre indistintamente a varias
aves; aquí se refiere únicamente a Gallinula chloropus.
— (Trad.) «

Branchiostoma .— (Trad.) «

De branquias traqueales, se entiende.— (Trad.) «

Debe referirse a lo que comúnmente se llama
pedipalpos.— (Trad.) «

O ginostemo.— (Trad.) «

Insecto himenóptero.— (Trad.) «

O serpiente de anteojos, Naja tripudians .— (Trad.) «
Bitis arietans .— (Trad.) «

Ñato, en América del Sur, quiere decir chato.— (Trad.)

«

Una de las razas de Borneo.— (Trad.) «

O boreal, Balaena mysticetus. — (Trad.) «

El pie inglés tiene 305 milímetros. «

La pulgada inglesa equivale a 25,4 milímetros.— (Trad.)

«

Corvus cornix .— (Trad.) «

Prunella modularis .— (Trad.) «

Anorthura troglodytes .— (Trad.) «

Tachyeres cinereus .— (Trad.) «

Entre los moluscos se incluían, en tiempo de Darwin, los
braquiópodos, a los que pertenece Ungula. — (Trad.) «

Fiber zibethicus .— (Trad.) «

699

[48] grano inglés equivale a 6 centigramos. <<

La onza inglesa equivale a 31 gramos. <<

Nenúfar, en sentido vulgar y amplio.— (Trad.) «

La braza inglesa equivale a 183 centímetros. «

Formas de caracteres intermedios entre dos grupos de
organismos.— (Trad.) «

Phascolarcius cinéreas .— (Trad.) «

Peramélidos.— (Trad.) «

[55] Proboscis o trompa, empleando estas palabras en
sentido muy amplio.— (Trad.) «

En sentido amplio.— (Trad.) «

Las acacias de los botánicos (género Acacia), diferentes
del árbol llamado vulgarmente así, que es la acacia falsa
(Robinia pseudacacia ).— (Trad.) «

Se refiere a los himenópteros del género Anthophora,
afines de las abejas comunes, pero de costumbres diferentes.
— (Trad.) «

Literalmente, «pato tonto», y también «pato tortuga
marina». Es el Tachyeres cinéreas del Estrecho de Magallanes
y de las Malvinas o Ealkland.— (Trad.) «

700

índice

El origen de las especies por medio de la

selección natural

Nota del editor digital

Biografía

Citas

Noticia histórica...

Introducción

Capítulo I. Variación en estado doméstico.
Capítulo II. Variación en la naturaleza.
Capítulo III. Lucha por la existencia.
Capítulo IV. Selección natural, o la
supervivencia de los más adecuados.
Capítulo V. Leyes de la variación.

Capítulo VI. Dificultades de la teoría.
Capítulo VIL Objeciones diversas a la teoría
de la selección natural.

Capítulo VIII. Instinto.

Capítulo IX. Hibridismo.

Capítulo X. De la Imperfección de los
registros geológicos.

Capítulo XI. De la sucesión geológica de los
seres orgánicos.

3

5

6
10
11
24
30
73
96

118

189

231

285

342

389

435

476

701

Capítulo XIL Distribución geográfica. 516

Capítulo XIIL Distribución geográfica.
(Continuación).

Capítulo XIV. Afinidades mutuas de los seres
orgánicos.— Morfología.— Embriología.— 589

Órganos rudimentarios.

Capítulo XV. Recapitulación y conclusión. 653

Traductor 693

Notas 695

702